植物系统获得抗病性研究进展
植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究
植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究标题：植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究摘要：植物作为一类重要的生物存在，其免疫系统对于抵御各类病原体的感染至关重要。
植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究，对于理解植物免疫机制以及提高农作物的抗病能力具有重要意义。
本文综述了近年来植物免疫抗性基因的鉴定方法及其功能研究进展，包括基因组学、蛋白质组学和代谢组学等手段，总结了不同植物抗性基因的功能特点和调控机理，并对未来的研究方向进行了展望。
关键词：植物免疫；抗性基因；鉴定方法；功能研究；未来展望1. 引言植物作为一类光合生物，其免疫功能对于保证其健康生长和发育至关重要。
植物主要通过两种免疫系统来应对病原体的感染：PAMPs （Pathogen-Associated Molecular Patterns）-triggered immunity (PTI，通过识别病原体的PAMPs而触发的免疫应答)和effector-triggered immunity (ETI，通过植物识别病原体效应蛋白而触发的免疫应答)。
在植物免疫过程中，一系列的免疫抗性基因起到了关键的调控作用。
因此，对植物免疫抗性基因的鉴定和功能研究具有重要意义。
2. 植物免疫抗性基因的鉴定方法2.1 基因组学方法基因组学是研究基因组结构和功能的一门学科，其主要方法包括：1)全基因组测序（Whole Genome Sequencing）：通过测序植物基因组，可以获得大量的信息，包括基因的组织结构、序列变异和表达模式等；2)蛋白质互作网络构建（Protein-Protein Interaction Network）：通过构建蛋白质互作网络，可以鉴定植物免疫抗性基因之间的相互作用关系，进而预测其调控机制和作用方式。
2.2 蛋白质组学方法蛋白质组学是研究蛋白质组的一门学科，其主要方法包括：1)质谱法（Mass Spectrometry）：通过质谱技术分析植物细胞中的蛋白质组成以及其修饰和互作特征；2)蛋白质组培养（Proteomic Profiling）：将植物细胞暴露在不同的胁迫条件下，进行蛋白质组培养，并比较各个样品之间的差异，从而鉴定胁迫诱导的免疫抗性基因。
植物持久抗病性分子水平研究进展
进 行 轮 作 ， 同一 品 种 内 累 加 不 同 的 抗 病 基 因 等 。 与 此 在
同 时 ， 培育 出大 量 具 有 持 久 抗 性 的 作 物 品 种 ， 也 目前 以小 麦 和水 稻 的 持 久 抗 性 研究 的最 为深 人 。
２ 持久抗 性 的遗传 机 制 及 持 久抗 性 基 因 的分 子 标 记和克 隆
摘 要 ： 农 作 物 育 种 过 程 中 ， 来 越 多 的植 物 抗 病 基 因 被 应 用 ， 在 越 但是 大 多 数 基 因 的 抗 性 不 能 持 久 。 因 此 ， 定 确
影 响 抗 性 持 久 性 的 各 种 因 子 ， 成 育 种 策 略 以增 加抗 性 的持 久 性 成 为 近 ５ 形 Ｏ年来 植 物病 理 学研 究 的首 要 目的 。
式 提 出持 久 抗 病 性 的含 义 ： 某 个 栽 培 品 种 在 有 利 于 病 当
害 流 行 的环 境 里 长 期 大 面 积 种 植 时 仍 能 保 持 抗 性 ，则 称
这种 抗 性 为 持 久 抗 性 （ ｕａｌ Ｒ ｓ ｔｎｅ ［ 自从 持 久 Ｄ ｒｂｅ ｅｉａｃ ） ｓ 。 抗 性 概 念 提 出 以 后 ， 国 的 作 物 育 种 专 家 都 对 此 进 行 了 各 大 量 的研 究 和 实 践 ， 成 了不 同 的 持 久 抗 性 育 种 策 略 ， 形 如 限制 抗 性 品 种 的 种 植 范 围 ， 含 有 不 同 抗 病 基 因 的 品种 对
发现 ， 品种 在 １６ 该 ９ ９年 对 条 锈 病 具 有 较 低 侵 染 率 ， 了 到
１ ７ 年却 变 得 高度 侵 染 ， 明 是 由 于 条 锈 菌 新 小 种 产 生 ９１ 证 而 造成 的 。 同时 ， 还 发 现 了一 些 低 侵 染 率 品 种 ， 些 品 他 这 种 被 广 泛种 植 多 年 而 仍 保 持 抗 性 ， 是 Ｊｈ ｓｎ在 １７ 于 ｏ ｎｏ ９３ 年 就建 议 把 维 持 很 长 时 间 的 抗 性 品 种 称 为 持 久 抗 病 品 种： 引。这 种抗 性 最 初 泛 指 具 有 低 水 平 的 、 向 的 、 显 的 正 明 侵 染率 的抗 性 。它 对 所 有 生 理 小 种 均有 效 ， 水 平 抗 性 ， 属
园艺及园林观赏植物抗病基因类似物的研究进展
酸／ 氨酸蛋 白激 酶（ ｒ ｅ ｔｒｏ ｉｅ ｋｎ ｓ， Ｔ （、核苷 苏 ｓ ｉ — ｈ ｅ ｎｎ ｉａｅ ｓ Ｉ） ｅｎ 酸结 合位 点（ｕ ｌ ｔ ｅｂｎ ｉｇ ｓ ｅＮＢ ） ｎ ｃ ｏｉ ｉｄｎ ｉ ， Ｓ ，富含亮 氨酸重 ｅ ｄ ｔ
等人Ｈ选取ＴＩ 日 Ｒ与Ｎ Ｓ Ｂ 保守区域 中间的一段内含子序列 ，做
ＩＬ Ｆ Ｐ，绘制 向 日葵抗霜霉病 基因簇的 图谱 。通过 制作精 细 的遗传 图谱 ，将黄瓜抗黑星病基 因定位于染色体基 因座— 砌 匕。 Ｍｉｅ等人 通过克隆香 蕉中的ＲＧＡ，开发ＲＦ Ｐ ｌｒ ｌ Ｌ 分子标记 ， 构建香蕉遗传图谱 ，为进一步研究香蕉抗病基因的进化奠定基
中国园艺文摘 ２ 年第４ ０２ １ 期
园艺及 园林观 赏植 物抗病基 因类似 物 的研究进展
习瑶琚 ，于丽霞’ ，张亚萍 ，李 斌 ，高 则睿。 ，鄢 波’
（． １ 西南林业大学 ．云南 昆明 ６ ０ ２ ，２ 云南烟 草科学研 究院 ，云南 昆明 ６ ０ ｏ） ５２４ ． ５ １６
第一作 者简介 ：习瑶瑁 （９８ ） １８ － ，女，硕士研究生；从事植物
分子生物学方 面的研究 。
在斑 茅根、茎、叶 中组 成型表达 ，且 其表达 受外源 信 号 分
子 水 杨 酸 和 过 氧 化 氢 的上 调 作 用 ，推 测 其 可 能 在 斑 茅
的 抗 病 性 中具 有 一 定 的 作 用 。Ｂ ｄ ｋ 人 以 细 弱 翦股 ｕａ 等
分析 ，揭示 出几个紧密相连的ＮＢ － ＲＲ家族基因簇 。 ＳＬ
中有两 种抗霜 霉病 反应 机制 ，其 中ＣＣ ＮＢ － ＲＲ类 抗病 － Ｓ Ｌ 基 因 可 能 控 制 第 二 种 反 应 机 制 ，即 增 强 染 病 程 度 ，而 ＴＩ ＮＢ — Ｒ Ｒ— ｓ Ｌ Ｒ类抗 病基 因可 能控制第一种 反应机制 ，即 限 制病 原 菌 的 生长 。抗 向 日葵 霜 霉 病 基 因的 表达 受 到 ２４ ，－Ｄ、水杨酸 及创伤的诱导 【。构 建抗霜霉病 Ｎ Ｓ ＲＲ ３ ｌ １ Ｂ －Ｌ
植物防御反应的研究进展
王诗宇，王志兴，张丽丽，等．植物防御反应的研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２１，４９（１９）：３９－４５．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２１．１９．００７植物防御反应的研究进展王诗宇，王志兴，张丽丽，毛 艇，李 鑫，刘 研，赵一洲，倪善君，钟顺成，张 战（辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁盘锦１２４０１０） 摘要：植物具有可以抵抗病原菌的复杂防御系统。
病原菌侵袭植物时，其相关分子模式和效应因子触发的植物免疫诱导相关致病基因表达，进而改变不同类型的激酶如丝裂原活化蛋白激酶（ＭＡＰＫｓ）调控植物激素或转录因子进一步影响下游事件，例如超敏反应、活性氧的生成、细胞壁修复、气孔关闭或几丁质酶、蛋白酶抑制剂、防御素和植物抗毒素等抗微生物蛋白质的分泌。
本文总结了上述植物防御系统的主要途径、防御反应和未来抗性育种的研究方向，为植物抗性育种提供理论参考。
关键词：植物防御系统；病原菌；抗性育种；研究进展 中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２１）１９－００３９－０６收稿日期：２０２１－０４－１３基金项目：辽宁省自然科学基金（编号：２０２０－ＭＳ－３４２）；东北南部滨海稻区耐盐碱优质高产高效新品培育项目（编号：２０１７ＹＦＤ０１００５０２－３）。
作者简介：王诗宇（１９９２—），辽宁盖州人，女，硕士，助理研究员，主要从事水稻抗性基因的鉴定和克隆、水稻遗传育种研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：１６０３４８７４０９＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通信作者：张 战，研究员，主要从事水稻常规育种研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｋｙｃｇ＿ｚｚ＠１２６．ｃｏｍ。
由病原菌和害虫引起的植物病害一直威胁着全球粮食安全，为减少作物直接损失而用于防控病害的措施（如使用杀虫剂）具有重大的农业、经济和社会影响。
因此，我们必须了解植物防御系统的机制，这一系统使植物能够抵抗从昆虫到病原菌等多种生物的攻击。
植物防御系统涉及与病原菌相互作用及双向协同进化的过程。
植物病理学中的抗病基因与病害抗性机制
植物病理学中的抗病基因与病害抗性机制植物病理学是研究植物与病原微生物之间相互作用的学科，其中抗病基因和病害抗性机制是研究的重要内容。
本文将介绍植物病理学中的抗病基因和病害抗性机制，旨在加深对这些方面的理解。
一、抗病基因的概念与分类抗病基因是指植物基因组中能够使植物对病原微生物产生抗性或耐受性的基因。
根据基因的作用机制和表达方式，抗病基因可以分为两类：直接抗病基因和间接抗病基因。
1. 直接抗病基因直接抗病基因是指通过抗病效应蛋白（effector proteins）对抗病原微生物的基因。
这些蛋白质可以与病原微生物的分子成分发生特异性结合，从而触发一系列的反应，最终阻止病原微生物的侵染。
直接抗病基因通常通过编码特定的蛋白质来实现对病原微生物的抵抗。
2. 间接抗病基因间接抗病基因是指通过调节植物的信号通路和固有免疫系统来增强抗病能力的基因。
这类基因通常与植物的免疫反应相关，可以增强植物的抗病能力。
间接抗病基因包括调控转录因子、信号转导分子等。
二、病害抗性机制的研究进展除了抗病基因的分类，病害抗性机制的研究也是植物病理学的重要方向之一。
在这个领域，研究者们通过揭示植物对病原微生物反应的分子机制，进一步了解病害的发生和防控。
1. PAMP-PRR互作模式PAMPs（pathogen-associated molecular patterns，病原联想分子模式）是病原微生物分子结构的一部分，PRRs（pattern recognition receptors，模式识别受体）是植物细胞表面的受体蛋白，可以识别和结合PAMPs。
当PRRs与PAMPs结合时，会激活一系列的防御反应，从而增强植物对病原微生物的抵抗能力。
2. R蛋白介导的免疫反应R蛋白（Resistance proteins）是植物免疫系统中的重要组成部分，可以识别病原微生物效应物质，并触发免疫反应。
R蛋白介导的免疫反应被称为特异性（异种）免疫反应，能够防御特定的病原微生物，并引发快速而持久的抗病反应。
植物抗病机制的研究进展
留 ， 在 试 验 过 程 中未 发 生 药 害 。 且
噻吩磺 隆人 体每 日允许摄入 量 （ Ｄ ） ０Ｏ Ａ Ｉ为 ．１
参考 文献 ：
ｍ ／ｇ 其最高残 留限量（ Ｒ ） 国际食 品法典委 ｇｋ 。 Ｍ Ｌ在
员 会 （ Ａ 未 规 定 ， 拿 大 规 定 大 豆 中 噻 吩 磺 隆 Ｃ Ｃ） 加
植 物 的抗 病 性 与 其 它 性 状 相 比有 其 特 殊 性 ，
即它不仅决定于植物本身 的基 因型 ，还取决 于病
原物 的基 因型。 因此 ， 植物与病原 物互作 的遗传基
收 稿 日期 ： ０ ８ Ｏ — ２ 修 订 日期 ： ０ ８ ０ — ３ ２０一 １０ ； ２０— ７ ０
作者 简介 ： 古瑜 （９ １ ）女 ， 东梅 州 市人 ， １７ 一 ， 广 副研究 员 ， 士 ， 博 主要从 事植 物细胞 和分 子 遗传学 研究 。
、
【】 １ 黄春 艳 ， 陈铁 保 ， 王宇 ， ． 吩磺 隆防除 玉米 和大 豆 田问杂 草 等 噻 效 果及 安全 性评 价… ． 杂草 科学 ，０ ４ ２ ： ９ ４ ． ２０ （ ）３— １ ［］ 林 ， 剑华 ， ２叶 朱 王维 ， 噻 吩磺 隆 的毒 性及 致 突 变性 … ． 等． 生物
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天津农业科学
・植 物 保 护
ｉ Ａ ｒ ｕｔ ａ Ｓ ｉｎｅ ｎ ｇｉ ｌ ｒｌ ｃｅｃｓ ｃ ｕ
２ ０ １ （ 、４ — ８ ０ ８． ４ ：５ ４ ４
植物 抗病 机 制 的研 究进 展
古 瑜 ， 占温 ， 德 岭 ， 文 芹 贾 孙 宋
原物 的传播和侵染 。 目前 ， 害造 成的损失使农作 病 物 产 量 和 品质 均 下 降 。 因此 ， 害 已 成 为农 业 生 产 病
植物诱导抗病性及其机理的研究现状
概念尽管与 目 前诱 导抗病性 的概念有 明显区别 ， 但它
是现在使用 的诱导抗病性概念的雏形 。 对于诱导抗病性现象的描述 ， 还使用过几个不 同 的术语 ， 获 得性 生 理免 疫 ” 。“ 性位 移” 、 即“ 。 抗 、
“ 植物免疫作用”１ 和“ ｌ 诱导系统抗性” 等。 随着诱导抗病性研究工作 的广泛开展 ， 导抗病 诱
・
作者简介 ： 臧威 （ ９ ５ ， ， 师 ， １ ～） 女 讲 ７ 博士 ； 要从事植 物病 理学方 面的 主 教学与科研。
４５ ・
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保 护反应 以及植物抗毒 素等 方 面综述 了植物诱 导抗 病机理 的
研 究进展 。同时对诱导抗病性 的应 用前 景作 了展 望 ， 并提 出了
目前研 究中存在 的问题及今后 的研 究方向。
关键词
植物
诱导抗病性
机理
原物侵染后可以产生对病原物进一步侵染 的抗性 。 ３ Ｏ多年后 ，ｈｓ ｒ Ｃ ｅｔ 报道并详细描述了植株经诱 导而产 ｅ 生抗病性的现象 。２ Ｊ Ｏ世纪 ５ Ｏ年代 ， ａｍ ｎ Ｇ ｕ ａｎ提 出 了“ 诱导的侵染保护反应” 的概念 ， 的观点 只局限 Ｊ他
收 稿 日期 ：０ ６０ －２ ２０ － ０ 。 ６ 作者简介 ： 黑龙江省教 育厅科 学技术 研究项 目（ １４ １ 。 １５ ５ ） １ １
（） １ 诱导因子的非特异 性 ： 自然界 中的植 物特别
是栽培植物对病害的抗性作用常常表现 出明显的专一 性或特异性 ， 而植物诱 导抗病性则表现 出不 同程度 的
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第２卷 ５
第９ 期
２０ 年 ９月 ０６
种
子
（ｅｄ Ｓｅ）
Ｖ１ ５ Ｎ ． Ｓｐ． ２０ ｏ ２ ｏ９ ｅｔ ０６ ．
植物次生代谢物在抗病抗虫中的作用研究
植物次生代谢物在抗病抗虫中的作用研究植物次生代谢物是指植物在变态发育之后所产生的不是生长和发育必需的化学物质，通常不构成细胞壁、DNA、蛋白质和酶等主要分子，但却在植物适应环境、与其它生物相互作用和保护自身等方面起着重要的作用。
这些化合物可以被分为苯丙烷类物质（如黄酮类、绿原酸类、游离植酸类等）和萜类物质（如萜类碱、萜类醇等）。
在植物生长过程中，次生代谢物的生成与植物遭受各种生物、环境、营养等刺激的程度密切相关，并且植物对此类物质的选择性十分明显。
在自然界中，植物依赖次生代谢物来进行抗病和抗虫的防御。
其中，黄酮类物质是最常见的次生代谢物之一，它们在植物抗病抗虫过程中发挥着重要的作用。
黄酮类物质既能够作为抗氧化剂保护植物细胞免受损伤，又能够刺激植物免疫系统的反应，使植物对病原体、虫害的侵袭做出相应的反应。
此外，黄酮类物质还能够抑制病原体感染的根部细胞，减缓病害的扩散。
同时，萜类物质对植物抗病抗虫也有不可忽视的作用。
萜类物质通常具有较强的毒性，它们通过毒杀或引起生物代谢失调等方式对病原体和害虫进行防御。
此外，萜类物质还能够干扰病原体和害虫的生长发育，或使其感受到植物生长环境的不适应，从而弱化病原体和害虫的攻击能力。
除了黄酮类和萜类物质外，植物次生代谢物中的其他物质也能够发挥重要的作用。
比如，苯丙烷酸类物质能够保护植物免受氧化损伤；类胡萝卜素和类黄酮类物质具有较强的抗氧化能力，能够对抗自由基，并保护植物细胞免受紫外线伤害。
科学家们借助现代的分析方法，深入了解了植物次生代谢物在抗病抗虫中的具体作用机制，并尝试从中获取更多的应用价值。
以黄酮类化合物为例，近年来研究表明，它们不仅能够增强植物自身的防御能力，而且还能够在人体健康领域发挥重要的作用。
一些黄酮类化合物具有抗肿瘤、降血压、调节血脂等功效，在保健食品、医药领域具有广阔的发展前景。
总之，植物次生代谢物在植物抗病抗虫过程中扮演着重要的角色。
不同的化合物对于不同的病害和害虫都有不同的抵御效果，科学家们需要深入阐明不同化合物的作用机理，为植物病虫害防治提供更为有效的思路和方案。
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植物系统获得抗病性是植物抵抗病原物侵染的一种主要特 性，即指植物经过弱毒性或另一个病原物的接种或一些化学物质诱导，经过7d左右后被接种的植物产生新的、广谱的系统抗性，从而对病原物再次侵染以及其他病 菌的侵染均具有很强的抗性，该抗性水平可扩展到整个植株，故称为系统获得抗性。该现象于1901年发现20世全己80年代以来随物系统获得抗病性研究已涉 及到植物系统获得抗病性信号传递的机理、信使物质的种类、基因的转化、基因的表达和调控；研究对象从双子叶植物到单子叶植物；诱导激活剂从最初的生物诱导 剂到目前的种种化学诱导剂，人们在研究其信号传递机理的同时，正致力于化学诱导剂替代杀菌剂的可能性研究，以减轻大量使用农药给环境和食品造成的污染，尤 其是将其广泛应用于大田生产中的前景十分乐观。
1 国内外研究概况 自1933年Chester K．首次发表关于“植物的获得生理免疫”一文以来，已有一些作者对其进行综述。其中关于烟草的系统获得抗病性研究最多，不同学者对其抗病毒、抗真菌和抗细 菌性均进行了系统研究，如烟草抗烟草花叶病毒(TMV)、抗眼斑病(Cercospora nicotianae)、抗黑胫病(Phytophthora parasiti-ca)、抗霜霉病(Peronospora tabacina)、抗细菌野火病(Pseudomonas syrtngae pv．tabaci)等，并找到病程相关蛋白和系统获得抗病性基因编码蛋白。用烟草茎部注射烟草霜霉菌(peronospora tabacina)孢囊孢子，同时叶片接种烟草花叶病毒，可诱导产生烟草对霜霉病和病毒病的系统抗性。用0．1g／kg的乙酰水杨酸处理烟草，发现叶面喷 施只保护处理过的叶片抗霜霉病和烟草花叶病毒，但茎部注射时则诱导了对烟草花叶病毒的系统抗性。研究2种病原诱导系统获得抗性的生化机理，发现过氧化物酶 (POD)活性明显增强，与诱导抗性呈正相关。Ajlan et al．(1992)报道，烟草花叶病毒诱导的烟草系统获得抗性对病原真菌、细菌和病毒均产生广谱抗性。据Kuc J．和Richmond研究，黄瓜局部接种烟草坏死病毒(TNV)、细菌性角斑病(Pseudomonaslanchrymans)或瓜类炭疽病 (C．lagenarium)均可诱导植株在几天内产生广谱系统抗性，可抗包括真菌、细菌和病毒等13种病害，可保护黄瓜28～42d；若在接种后 14～21d再进行1次强化接种，在整个生长季节均有航性。Mucharromah(1991)研究，草酸喷施黄瓜可诱导产生对真菌、细菌和病毒病害的抗 性。Biles等(1989)用黄瓜尖镰孢(Fusarium oxysporzum f．sp．cucumerlrtum)无毒小种对镰孢萎蔫病不同抗性的西瓜接种，诱导产生了对炭疽菌的局部和系统抗性。Pennazio(1991)用烟 草坏死病毒和烟草环斑病毒(TRV)诱导了豇豆的系统抗性，首先表现为过敏性反应，认为局部坏死斑的形成对诱导系统获得抗性是必需的。 Anfoka(1997)用烟草坏死病毒预接种番茄和马铃薯诱导了对CMV株系Y的系统抗性，从而延缓了病情发展，降低了病情指数。Smith等 (1991)在水稻第一叶用Pseudomonassyrzngae pv．syrzngae诱导接种，产生了对稻瘟菌的系统抗性。DehneH．W．和Schonbeck F．及其同事对小麦抗白粉菌的系统抗性及其在大田的应用可能性进行了系统研究。植物系统获得抗性的研究在我国起步较晚，张元恩用黄瓜炭疽病的弱毒系诱导黄 瓜第一真叶，获得对该病菌的系统抗性，同时还抗黄瓜霜霉菌，并于1992年用草酸喷施黄瓜，不但对多种真菌产生系统抗性，且抗细菌和病毒病害。朱明华 (1990)用Colletotrichutn lagennarium或Pseudomonaslachry—mans对黄瓜第一真叶进行诱导接种，发现处理后第二片真叶上的6-磷酸脱氢酶 (G6PD)、PAL酶、4—肉桂酸羧化酶(4CL)和POD酶活性升高，且木质素比对照高2倍。张宗申等人(1998)用草酸处理黄瓜诱导了对 OUetotrichumorbiculare的系统抗性，表明草酸是1种有效非生物诱导剂，并对草酸“在植物体内活性氧作为一种中间信号物质启动防卫基 因表达”的假说进行了验证。云兴福和骆桂芬等都先后对黄瓜霜霉病的系统抗性进行了研究。安德荣(1993)用烟草花叶病毒诱导接种心叶烟、三生烟、珊西烟 和蔓陀罗，可使接种植物对烟草花叶病毒、烟草环斑病毒和PVX的侵染表现很强的抗性，该抗性具有非特异性和广谱性。张硕成-在西瓜上用非致病的 Fusarium 316和317菌系土壤接种，诱导了西瓜对Colletotrichttl)l sp．的系统抗性，使其在整个生长期都有效果。蔡新忠 在水稻上用水杨酸(SA)喷施第一、二叶片，在第三、四叶片上 均表现出系统抗性，1997年进一步研究用水杨酸诱导水稻苗期抗稻瘟病。此外董汉松、刘爱新、冯洁等均进行了系统获得抗性的研究工作。
2 植物系统获得抗性的诱导激活剂及其特征 2．1 生物诱导剂 用于生物诱导剂的有真菌、细菌和病毒。真菌中包括病原菌和非病原菌，病原菌中主要是弱致病力的菌株，真菌不同结构有机组分中一些不饱和脂肪酸和氧化脂 肪酸也可诱导系统获得抗性，如花生四烯酸、亚麻酸、亚油酸和油酸可系统诱导番茄对Phytophthora infestans的抗性，Cohen Y．G．等研究认为，花生四烯酸天然存在于晚疫病菌的孢子中，侵染后释放到植物组织中，可能具有激发孢子的作用。可用作诱导剂的细菌包括死体和活体、病原 细菌和非病原细菌及细菌的不同成分，如细菌hrp基因产物可诱导非寄主植物产生过敏性，进而获得系统抗性。Van peer(1991)用增产菌(PGPR)试验可诱导植物对一些叶部病害的抗性。病毒本身或病毒辅助因子都可诱导系统获得抗性，研究最多的是烟草花叶病 毒，有人还用病毒辅助因子进行试验研究。 2．2 非生物诱导剂 非生物诱导剂包括物理诱导剂和化学诱导剂。作为系统获得抗性的化学诱导剂必须具备3个条件，即化学物质本身及其代谢产物在离体或活体条件下无直接的杀 菌活性；该化学物质可通过调节植物·病原物间的互作而产生非亲和性互作；该化学物质诱导植物产生至少对部分或1种病原菌的抗性。已知的系统获得抗性化学诱 导剂主要包括水杨酸(SA)，它可诱导许多植物对不同病原真菌、细菌及病毒产生抗性，但水杨酸在实践中存在一些不足，首先水杨酸外源使用时，在植物体内迅 速转化，主要以β—葡萄糖墓形式存在，该物质不能在韧皮部传导，故不能被有效利用；其次水杨酸在浓度较大时对多数作物均有毒性，稍有不慎即引起药否，故水 杨酸虽为实验室研究的好材料，但仍不是田间大面积使用的理想化合物。其次是二氯异烟酸（DCINA）及其酰胺(1NA)，Kogel(1994)用二氯异 烟酸处理大麦感病品种，诱导了对Erysiphe graminis f．sp．hordei的系统抗性，并发现系统获得抗性的表达与PR—蛋白、POD、几丁酶的积累存在相关性。实验证明，氯异烟酸及其酰胺在离体条件下有 微弱抗菌活性，在田间和温室条件下均能很好地保护黄瓜、水稻等作物抗真菌和细菌性病害。1996年汽巴嘉基(CIBA)公司的科学家和大学教授们研究发现 了1种新的化子诱志剂——苯并噻重氮(Benzothiadiazol，简称BTH)，其结构与水杨酸和酰胺有相似之处，并已研究表明在许多植物如小麦、 水稻、烟草等作物上可诱导系统获得抗性，对许多病原菌如Pseudoperonospora，Phytoph- thora，t3remia，Blumeria(Erysiphe)，Cochliobolus，Magnaporthe，Mycosphaerella，Sclerotinia，Corticild77l，Puccinia，Alternaria，Colletotrichum 及病原细菌Pseudomonas和Xanthomonas等均可产生抗性，由于其有广谱性和实用性，目前已被汽巴嘉基公司商品化生产，其代号为 CGA245704(商品名为BION)，在大田试验中取得良好的诱导效果，此外，噻菌灵、二甲基环丙烷羧酸(WL38325)、DL—氨基丁烯酸 (BAB及SiO2、HCl、NaCl、草酸、马粪浸液、聚氨基葡聚糖、诱导素(Elicitin)等均被用来诱导系统获得夯性。了解植物系统获得抗性的 特点可作为鉴定是过敏性反应(HR)还是植物系统获得抗性的主要依据，据SchonbeckF．和SchlosserE．研究，一般系统获得抗性特点是植 物系统启动了防卫基因，而不是直接防治病原菌；植物系统获得抗性诱导与诱导剂的浓度无相关关系，即诱导剂达到一定浓度后就可毒导，但并不是浓度越大其系统 获得抗性越强，而是无剂量效应；植物系统获得抗性是受多基因控制的，是水耳抗性，故抗性持久；植物系统获得抗性是非专化性抗性，对不同小种均有抗性；植物 系统获得抗性是系统性的，可在寄主体内进行传导，在第一叶片接种诱导剂，而在新抽出的叶片中也可表现出抗性。
3 植物系统获得抗性诱导的可能机制 3．1 组织病理学机制 植物系统获得抗性的诱导包括从植物细胞壁到细胞内部的一系列结构抗性反应，细胞壁强化是第1个环节，包括木质素沉积、乳突体形成、胶质体形成、侵填体 的产生等，木质素以多种不同的方式抗病原菌的侵染。一是木质素增强了寄主细胞的机械强度，使寄主抵抗病原菌分泌酶的降解；二是木质素细胞壁限制了营养物从 寄主向病原菌的扩散，从而使病原菌处于“饥饿”状态；三是木质素前体本身可能对病原有毒力作用或通过附着在细胞壁上使胞壁更坚固，更不易渗透，防止了养分 和水分的被吸收；四是病原菌人侵后植物细胞壁还通过POD的催化，通过胞壁富含羟脯氨酸的糖蛋白交联作用而使胞壁得以加强。植物侵染后细胞壁上发生的上述 反应既可直接阻挡病原菌的侵入，也可延缓侵入过程，从而使植物的防卫机制被激活。 3．2 生理生化机制 植物受刺激后所发生的生理生化反应包括可溶性碳水化合物和酚类物质含量增加、植物保卫素的产生、多种酶活性的变化及PR—蛋白的产生等。酚类物质可作 为病原物的拮抗剂，抑制孢子的萌发和菌丝生长，有时还可抑制与钝化病原菌产生的毒素和酶活性。苯丙氨酸解氨酶(PAL)是植保素、木质素和酚类化合物合成 的关键酶和限速酶，当植物被诱导后苯丙氨酸解氨酶活性明显增强，与木质素含量增加趋势相吻合，并与系统获得抗性表达存在相关性。 3．3 分子生物学机理 研究表明，系统获得抗性的表达主要受刺激后植物细胞膜上发生复杂的化学反应，从而形成一种或多种信息物质；这些信息物质被传导到相邻细胞或其他未被诱 导接种的植物组织中；接收到信号的植物组织发生一系列防卫反应，这些反应是非特异性的和广谱性的；病原物侵入之前接收到信号的植物细胞一旦受到挑战接种就 会加强防卫反应，包括植保素的产生，病程相关蛋白和木质素的积累，乳突的形成。系统获得抗性表达的分子机理尚不十分清楚，目前已证实水杨酸在植物抗病反应 和系统获得抗性信号传导级联中是一种内源信号分子，水杨酸与植物体内一种同源Ⅱ型过氧化氢酶基因(Cat2Nt)结合，形成一种作为水杨酸的生物学靶蛋白 质(酶)，在诱导抗病中起重要作用。另有研究发现，细胞壁结合的受体激酶(Wakl)参与了系统获得抗性信号传递途径。Wakl蛋白质是一种膜蛋白质，由 cDNA序列推测具有一个运转的信号序列，可作为跨膜区的跨膜质膜，故在系统获得抗性信号途径中Wakl蛋白质可能介导细胞壁和细胞质之间的信号传 导，Wakl基因诱导表达，可激活细胞内清除系统，避免活性氧对细胞的伤害，使植株避免与病原菌相互作用而引起死亡。许多证据证明，蛋白质激酶参与了系统 获得抗性信号传递途径，当进行诱导接种时蛋白质激酶活性增加；水杨酸对细胞内生理生化反应的调控可能是通过肌醇磷脂信使系统的介导来完成。综上所述，系统 获得抗性的信号传导级联是一个十分复杂的过程，有些问题尚未搞清楚，有些解释还不能令人十分信服，但水杨酸在该过程中所起的作用无疑十分重要，它可能作为 一种电子供体，为过氧化氢酶的过氧化提供电子，使水杨酸变为氧化态的水