生理学教材 第四章 血液循环

第四章血液循环(Circulation)本章导读血液循环是维持生命的基本条件。

生命不息，循环不止。

机体内的血液通过周而复始的循环，运送营养物质、内分泌激素和其他生物活性物质到达相应的组织器官和靶细胞，同时携带其代谢终产物经由排泄系统排出体外，从而保证了新陈代谢的不断进行，实现了体液调节和血液的免疫防卫功能，进而维持了内环境理化性质的相对稳定。

循环系统是一套连续、封闭的管道系统，由心血管系统和淋巴系统两部分组成。

血液循环的原动力来源于心脏的泵血功能，心脏泵血功能的实现是以其特定的生物电活动为基础的。

按照心肌细胞不同的电生理活动特点，可将其分为两大类：一类是构成心房和心室壁的普通心肌细胞，即工作心肌细胞；另一类是具有自动节律性或起搏功能的心肌细胞，即特殊传导系统心肌细胞。

心肌细胞具有的一般生理特性是：兴奋性、自律性、传导性和收缩性。

正常心律的自律性兴奋由窦房结发出，传播到右心房和左心房，然后经房室交界区、房室束、浦肯野纤维传播到左、右心室，引起心房、心室先后有序的节律性收缩。

心脏泵血的过程即是心脏进行节律性有序舒缩的过程。

心脏一次收缩和舒张构成的一个机械活动周期即为心动周期，它可以作为分析心脏机械活动、研究其泵血机制的基本单位，对心脏泵血功能进行正确的评价具有重要的临床实践意义，其常用指标有心输出量、心脏作功量等。

影响心输出量的因素有前负荷、后负荷、心肌收缩能力和心率。

按照各类血管不同的功能特点，可将其分为三类：即动脉、静脉和毛细血管。

血液由左心室泵出后，循动脉系统分配至各器官组织，在毛细血管网处进行物质交换后，又经静脉系统收集回流至右心房，继续新一轮的心肺循环。

血压是指血管内的血液对于单位面积血管壁的侧压力，也即压强。

血压的形成有两个基本的条件，即心血管系统内有血液充盈和心脏射血。

动脉血压是血液在动脉内流动时对单位面积动脉管壁所产生的侧压力,可分为收缩压和舒张压。

凡参与形成动脉血压的因素，都可以影响动脉血压。

每个心动周期中，动脉内压力发生周期性的波动，引起动脉血管发生搏动，称为动脉脉搏。

静脉又称容量血管，起着血液贮存库的作用。

通常将右心房和胸腔内大静脉血压称为中心静脉压，由于其数值可以反映回心血量和心脏的射血功能，故在临床上常作为控制补液量和补液速度的指标。

微循环是指微动脉和微静脉之间的血液循环。

其基本功能就是进行血液和组织间的物质交换。

物质交换的三种方式是：扩散、滤过和重吸收、吞饮。

存在于组织、组织间隙内的液体称为组织液。

组织液滤过和重吸收的相对趋势通常以有效滤过压的大小来衡量。

淋巴系统是组织液回流入血的一条重要途径。

淋巴回流的生理功能是将组织液中的蛋白质分子带回至血液中，并具有免疫和防御功能。

不同的生理状况下，各组织器官的新陈代谢情况不同，对血流量的需要也就不同。

机体通过神经和体液调节机制，改变心肌收缩能力和心率以调节心输出量，改变阻力血管和容量血管的口径以调节外周阻力和循环血量，同时结合局部血流量的自身调节，从而协调地进行各器官组织间的血量分配。

机体对心血管活动的神经调节是通过各种心血管反射实现的，其中较为重要的是颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射，在对动脉血压进行快速调节的过程中起重要作用。

体液因素包括肾素－血管紧张素系统、肾上腺素和去甲肾上腺素、血管升压素等，可调节全身或局部组织的血流量。

由于各器官的结构和功能各不相同，器官内部的血管分布又多有特征。

因此其血流量的调节有其自身的特点。

在本章的最后，对心、肺、脑几个主要器官的血液循环特征进行了简要介绍，同时对其血流量的调节进行了一般分析。

心脏和血管作为血液循环的管道，亦具有一定的内分泌功能。

如由心房、心室、血管内皮细胞分泌的钠尿肽在维持体内水盐平衡、血压稳定和心血管、肾脏功能调节方面有重要作用。

血管内皮细胞可合成和释放舒血管物质如一氧化氮、前列腺素等，同时合成和释放缩血管物质如内皮素等。

这些物质对调节血液循环、维持内环境稳定和生命活动的正常进行具有十分重要的意义。

循环系统由心脏和血管组成。

血液在心血管腔内循环流动，形成血液循环。

推动血液流动的动力是心脏的节律性收缩射血，血液沿动脉分布到全身，在毛细血管，血液和周围组织进行物质和气体交换，然后沿静脉回流到心脏，形成周而复始的循环。

血液循环的主要功能是运输，运送营养物质和氧到全身，运送代谢产物到排泄器官，保证机体新陈代谢的不断进行和内环境理化特性的相对稳定；运送内分泌激素、白细胞和其他生物活性物质到相应的靶细胞，实现体液调节和血液的免疫、防卫功能。

心脏和血管还具有内分泌功能。

由心房、心室、血管内皮细胞分泌的钠尿肽在维持体内水盐平衡、血压稳定和心血管、肾脏功能的调节方面有重要作用。

由血管内皮细胞、平滑肌细胞和心肌细胞产生的内皮素具有强烈的的血管收缩作用，对血管舒缩和心脏活动有广泛影响，也和多种心血管疾病的发生有关。

本章主要讨论心脏和血管在血液循环中的功能及其调节。

第一节心脏的生物电活动(The electrical activity of heart)心脏(heart)的主要功能是泵血，舒张时静脉血液回流入心脏，收缩时心室将血液射出到动脉。

心脏的节律性收缩舒张是由于心肌细胞的自发性节律兴奋引起的。

胚胎早期的心脏发育过程中，在收缩成份尚未出现前，已经呈现出自发节律（自律）的电活动。

发育成熟后正常的心房心室有序的节律性收缩舒张，是由从窦房结(sinoatrial node，SAN)发出的自律性兴奋引起的。

因此，为了说明心脏自律性兴奋、收缩的发生原理，必须先了解心肌细胞的生物电活动规律。

心肌细胞(cardiac myocyte)分为两类：一类是构成心房和心室壁的普通心肌细胞，细胞内含有排列有序的丰富肌原纤维，具有兴奋性(excitability)、传导性(conductivity)和收缩性(contractility)，执行收缩功能，称为工作心肌(working cardiac muscle)；另一类是具有自动节律性(autorhythmicity)或起搏功能(pacemaker)的心肌细胞，在没有外来刺激的条件下，会自发地发出节律性兴奋冲动，它们也具有兴奋性和传导性，但是细胞内肌原纤维稀少且排列不规则，故收缩性很弱，这类细胞的主要功能是产生和传播兴奋，控制心脏活动的节律。

这一类细胞包括窦房结、房室交界区、房室束、左右束支和浦肯野纤维(Purkinje fiber)，其自律性高低依次递减，合称为心脏的特殊传导系统。

正常心脏的自律性兴奋由窦房结发出，传播到右、左心房，然后经房室交界区、房室束、浦肯野纤维传播到左、右心室，引起心房、心室先后有序的节律性收缩。

这样，两类心肌细胞各司其职，相互配合，共同完成心脏的有效的泵血功能。

一、心肌细胞的电活动(The electrical activity of cardiac myocytes)心肌细胞膜内外存在着电位差，称为跨膜电位(transmembrane potential)。

工作心肌在安静状态时细胞膜外为正，膜内为负，处于极化状态，膜内外的电位差值称为静息电位。

特殊传导系统的心肌细胞，因为有自律活动（自动去极），不会有静息状态，只能用其最大极化状态时的膜电位值来代表，称为最大舒张电位。

当心肌细胞兴奋时，产生一个可以扩播的电位变化，称为动作电位。

动作电位包括去极化和复极化两个过程。

心脏各部分心肌细胞的动作电位形态各异，图4-1是一个概略的示意图。

心肌细胞的跨膜电位是由于离子流跨越细胞膜流动而形成的。

在电生理学中，正离子由细胞膜外向膜内流动或负离子由膜内向膜外流动，称为内向电流(inward current)，它增加细胞内的正电荷，促使膜电位去极；反之，正离子由膜内向膜外流动或负离子由膜外向膜内流动，称为外向电流(outward current)，它增加细胞内的负电荷，促使膜电位复极或超级化(hyperpolarization)。

跨膜离子流(transmembrane ionic current)大多经由位于细胞膜上的通道蛋白所形成的孔(pore)跨越细胞膜流动，是一种易化扩散。

推动其流动的动力是细胞膜两侧的离子浓度差，但能否跨膜流动则取决于离子通道的孔是否开放。

离子通道是否开放，有的取决于膜两侧的电位差，称为电压门控通道(voltage operated channel)；有的取决于细胞内、外的化学成分变化，称为配体门控通道(agonist operated channel)。

离子流跨越细胞膜流动的第二种形式是离子泵(ionic pump)的主动转运，它逆着膜两侧的离子浓度差将离子由膜的低浓度侧转运到高浓度侧，这需要能量，消耗供能物质ATP，例如钠-钾泵、钙泵等。

第三种跨膜离子转运方式是离子交换，例如细胞内外的钠-钙交换(Na＋-Ca2＋ exchange)，它的动力既来自膜内外的离子浓度差，也取决于膜内外的电位差。

（一）静息电位人和哺乳类动物的心室肌细胞静息电位约为－80～－90mV，其形成原理和骨骼肌、神经纤维的静息电位相似，主要是钾的电-化学平衡电位。

工作心肌在静息状态下，细胞膜上的内向整流钾通道(inward rectifier K channel，IK1通道)处在开放状态，细胞内K＋循此外流，形成IK1，而细胞内带负电荷的大分子物质不能伴随外流，形成电-化学平衡，其电位数值可用Nernst公式计算得到的钾平衡电位(EK)来估算。

心肌细胞膜内外的几种主要离子浓度及其平衡电位见表4-1。

表4-1 心肌细胞主要离子浓度及其平衡电位离子浓度(mmol/L) 内/外浓度比值平衡电位(mV)细胞内液细胞外液Na＋ 10 145 1:4.6 ＋70K＋ 140 4 35:1 －94Ca2＋ 10-4 2 1:20 000 ＋132Cl－ 9 104 1:3.5 －65心室肌细胞静息电位的实际测定数值总是低于钾平衡电位，这是由于在静息状态下，细胞膜外Na＋顺膜内外浓度差少量漏入细胞内（钠背景电流，Na＋background current），部分地抵消了细胞内负电荷之故。

心房肌细胞膜上存在乙酰胆碱依赖性钾通道（IK-ACh通道）。

它有自发性开放并受迷走神经末梢释放的递质乙酰胆碱(acetylcholine，ACh)激活开放，所以心房肌细胞的静息电位易于变动。

总的看来，工作心肌细胞的静息电位基本上是一个钾平衡电位，但受许多因素的影响（包括钠-钾泵、钠-钙交换）而偏离理论值。

特殊传导系统心肌细胞的最大舒张电位在不同的细胞中数值相差很大。

浦肯野细胞约为－90mV左右，其产生原理和工作心肌细胞静息电位相似。

窦房结细胞最大舒张电位仅为－60mV左右。

这是由于其细胞膜上的IK1通道极为稀少，对K ＋的通透性(PK)较低，相对地，对Na＋的通透性(PNa)显得较高，钠背景电流使细胞内电位的负值较小。