退化喀斯特森林恢复研究进展

摘要 喀斯特森林是指在森林气候条件背景下，喀斯特地貌上发育的一种脆弱的特殊的森林生
态系统。由于人类的不合理开发利用，已导致喀斯特森林的大面积退化。主要从喀斯特森林
生态系统退化的定义、引起喀斯特森林生态系统退化因素、退化喀斯特森林恢复原则、理论、
恢复过程、恢复评价及恢复技术等方面综述了当前退化喀斯特森林恢复的一些研究成果。

关键词 退化喀斯特森林；喀斯特生态退化；生态恢复
中图分类号 s718.55+1.1 文献标识码 a 文章编号 1007-5739（2016）02-0172-03
我国分布有大量喀斯特（约3.443亿km2），其中裸露型喀斯特面积90.7万km2，主要分
布于贵州、 广西、云南等西南地区。在南方喀斯特山地典型脆弱区中，贵州喀斯特面积最多，
占全省土地面积的 73.8%[1-4]。随着人口增加，资源开发，经济发展，以及人类的不合理开
发利用，喀斯特森林大面积退化，甚至形成“石漠化”，严重威胁农业生产环境乃至人类生存。
由于生态环境问题对人类生存和社会的发展构成了严重的威胁，已经引起了当前国际社会上
对生态环境安全越来越多的讨论[5-6]。喀斯特生态系统退化被学术界定为世界上主要的生态
环境脆弱地区之一[7]。因此，对生态退化的研究，已经成为各国政府和学者共同的关注，退
化喀斯特森林的恢复与重建具有重要的理论意义和实现意义[8-10]。
1 喀斯特森林研究概况
国外对喀斯特森林的研究始于1973年 le grand在美国《科学》杂志上发表了关于喀斯
特地区的森林退化及水文行为对喀斯特地区造成独特的生态问题[11]。我国对森林生态系统
恢复的研究，起步较早，研究的深度较广。从1959年开始，研究人员在广东沿海侵蚀地上开
展了热带、亚热带退化生态系统恢复与重建[12-13]。相对于常绿阔叶林的研究而言，对我国
退化喀斯特群落的研究较少，20世纪 40 年代郭魁士等开始对我国南方退化喀斯特群落进行
研究[14]。80年代朱守谦在荔波茂兰地区开展了喀斯特森林群落物种多样性的初步研究，进
入20世纪90年代，贵州大学、南京林业大学、贵州师范大学、中科院华南植物研究所相继
开展了对喀斯特森林生态系统的研究，其研究的焦点主要为喀斯特森林种群结构及种群动态
特征[15-17]、喀斯特森林的生境特征、对顶级群落特点的论述、喀斯特森林生物量、植被的
多样性、变化格局及分布格局，开展了对森林树种的组成生长特点的研究以及讨论了pv技术
在树木水分生态中的应用[18-24]。同时，吴兴亮等对喀斯特森林真菌的种类组成及其生态分
布作了研究[25]；张邦琨、龙翠玲等开展了对喀斯特森林土壤温度及小气候特征的研究
[26-28]。喻理飞等将茂兰地区演替系列各群落中所有的种划分为5个适应等级种组，并提出
以适应等级种组为相似元，种组重要值为属性，顶极适应值为权重进行相似性分析，进行了
退化喀斯特群落自然恢复过程的研究[29]。进入21世纪，张忠华等、俞国松等对喀斯特森林
土壤养分的空间异质性、其群落的种间分离特征进行了研究[30-31]；中科院华南植物研究所
研究了地形和土壤因素对植物群落的分布影响，及通过长途基因传播空间遗传结构的推断对
中国西南喀斯特森林濒危树种进行了研究[32-33]。同时期还有学者对喀斯特森林土壤微生物
活性及土壤种子库进行了研究[34-39]。最近几年有学者就退化喀斯特森林自然恢复过程中的
土壤进行了一系列的研究，其研究的焦点为喀斯特森林植被自然恢复过程中壤可矿化碳库特
征、土壤微生物数量、土壤肥力、土壤抗蚀性、物种多样性的变化及恢复过程中的土壤生化
作用及土壤有机碳库特征[40-46]。学者喻理飞等提出了退化喀斯特森林自然恢复途径并对自
然恢复过程群落动态研究进行了评价[47-48]。
2 引起喀斯特森林生态系统退化因素
退化森林生态系统的实质是森林生态系统的原有结构被破坏并失去固有的平衡[49]，喀
斯特森林生态系统退化受到以下因素的影响。
2.1 水分因素
喀斯特石漠化属于喀斯特地区极严重的生态问题，喀斯特森林生境中普遍存在不同程度
的水分亏缺。王家文等通过对不同的土壤表层含水量数据统计分析的结果表明：干旱成为限
制喀斯特森林植物生长的主要原因之一[50]。生境干旱是退化喀斯特森林的最显著特点，对
水分亏缺的适应是喀斯特树种生存的前提[51]。喀斯特地区土层浅薄，蓄水保水能力差，极
易形成季节性干旱[52]。
2.2 土壤养分和微生物
土壤是一定条件的水热和生物作用下，成土母质经过物理、化学、生物过程形成的产物
[53]。在不同气候、地形、植被、人为干扰等许多自然、人为因素影响下，土壤理化性质呈
现缀块性以及梯度格局[54-55]。土壤的空间异质性在调节植物群落组成、植被分布、植被生
物量格局上有重要影响[56]。提供养分是属于土壤极为重要的生态功能之一，国内研究人员
在不同气候区域、时空尺度分别研究了土壤养分空间异质性与环境因子之间的关系，其中发
现地形因子是导致土壤养分异质，对植物分布产生影响的一个重要因素[57]。杨 珊等[58]
研究了喀斯特石灰岩、砂页岩2种不同土地利用方式下土壤。其研究结果均证明了土壤养分
差异对森林生态系统的退化会产生一定的影响。土壤微生物是森林生态系统中的重要分解者，
在维持生态系统的结构与功能方面起着十分重要的作用[59]。 土壤微生物是森林生态
系统中的重要分解者，对森林生态系统中的物质循环和能量流动起到作用，利于维持生态系
统的结构与功能[60]。土壤微生物生物量碳的总量少，但却影响着进入土壤的所有有机质转
化，是土壤组成的精华，是生态系统养分、能源循环的关键和动力[61-62]。土壤微生物有支
持生态系统保持生产力的功能和调节喀斯特森林生态系统演替[63]。
2.3 植被因素
西南地区岩溶环境是一种典型的钙生性环境，许多喜酸、喜湿、喜肥的植物难以生长，
即使能生长也是长势不良的“小老头树”。
2.4 资源不合理利用
喀斯特地区人口多，可耕地少，人均占有资源量少 。有资料记载大约在200年前，花江
曾经是一个森林茂密、土壤肥沃的地方。但随着人类不合理的水土开发活动，现已不复存在。
由于人地矛盾突出，人们对资源的不合理利用，毁林开荒，过度开垦，滥砍滥伐，牧地过度
放牧，导致土壤退化，水土流失加剧，生态环境遭到严重破坏，原来茂密的乔灌木林，渐渐
退化成了低矮的次生灌草丛林，甚至岩石裸露，并最终导致该地区的生态环境退化[64]。
2.5 人为干扰
在喀斯特地区，由于人类对森林不合理的开发利用，使森林生态系统受到的人为干扰远
大于自然干扰[65]。彭少麟认为人为干扰是引起喀斯特森林普遍退化的重要原因[66]，导致
喀斯特森林发生退化的人为干扰的主要形式是火烧、开垦、放牧和樵采，据喻理飞等对人为
干扰对喀斯特森林群落退化的研究发现，不同的干扰形式对喀斯特森林产生的退化的影响程
度不同，其中火烧对喀斯特森林的产生的退化的影响最大，其次是放牧，开垦和樵采[67]。
3 退化喀斯特森林的恢复与重建
3.1 恢复与重建的基本原则
生态恢复与重建的原则一般包括自然法则、社会经济技术原则和美学原则等3个方面
[68]。退化生态系统的恢复与重建要求必须建立在遵循自然规律的基础。
3.2 退化喀斯特森林恢复的理论
岑慧贤等[69]认为干扰和演替是生态恢复与重建的理论基础。彭少麟[70]认为，退化生
态系统的恢复与重建需要生态学理论的指导。任 海等[68]认为主要是演替理论，但远不止演
替理论，其核心原理是整体原理、协调与平衡原理、自生原理和循环再生原理。李明辉等[71]
认为景观生态学理论如景观格局与景观异质性理论，干扰理论和尺度理论都能够指导退化生
态系统的恢复实践，是生态恢复与重建的新的理论基础。
3.2.1 生态学基本理论。限制性因子原理：寻找生态系统恢复的关键因子；热力学定律：
确定生态系统能量流动特征；种群密度制约及分布格局原理：确定物种的空间配置；生态适
应性理论：尽量采用乡土种进行生态恢复；生态位原理：合理安排生态系统中物种及其位置；
演替理论：缩短恢复时间，极端退化的生态系统恢复时，演替理论不适用，但具指导作用；
生物多样性原理：引进物种时强调生物多样性，生物多样性可使恢复的生态系统稳定；缀块―
廊道―基底理论：从景观层次考虑生境破碎化和整体土地利用方式[12]。
3.2.2 自我设计与人为设计理论。自我设计与人为设计理论是唯一从恢复生态学中产生
的理论，该理论是 vander valk[72]提出的。自我设计理论认为：只要有足够的时间，随着
时间的进程，退化生态系统将根据环境条件合理地组织自己，并会最终改变其组分。人为设
计理论认为：通过工程方法和植物重建可直接恢复退化生态系统，但恢复的类型可能是多样
的。这一理论把物种生活史作为植被恢复的重要因子，并认为通过调整物种生活史方法可以
加快植被恢复。这2种理论不同点在于：自我设计理论把恢复放在生态系统层次考虑，未考
虑到缺乏种子库的情况，其恢复的只能是环境决定的群落；而人为设计理论把恢复放在个体
或种群层次上考虑，恢复的可能是多种结果[73]。
3.3 退化喀斯特森林恢复的过程
自然恢复的本质是群落演替[4]，喻理飞等的研究表明，喀斯特森林的退化是由顶极常绿
阔叶林―乔林―灌乔林―灌木灌丛林―灌草群落―草本群落的逆向演替的过程，退化生态系
统一旦停址干扰，便发生进展演替，向原群落方向发展，自然恢复过程是由先锋种经过渡种
最终为顶极种替代的发展过程，恢复总是向结构更复杂、功能更完善的方面发展。退化喀斯
特森林在恢复过程中群落的气候、土壤、组成、结构、生物量均会发生变化[74]。
卢永飞与李安定等对群落的气候变化研究表明：退化喀斯特森林在不同恢复阶段中群落
的光照、气温、空气湿度、空气中co2浓度等气候特征会发生变化[75-76]。通过对近几年退
化喀斯特森林恢复过程中群落的动态研究的文献查阅发现对退化喀斯特森林恢复过程中土壤
的变化的相关研究较多，退化喀斯特植被恢复过程中土壤微生物数量、土壤含水量及土壤酶
活性的变化均为裸地阶段乔灌过渡林>灌木林>乔木疏林>人工林>草坡>坡耕地，坡耕地土壤抗
蚀性能最差，不同恢复阶段石砾含量大小为：裸地>草地>灌木林>乔林[77-82]。
3.4 退化喀斯特森林恢复评价
恢复评价是恢复生态学中所要研究的重要内容，是检验人工恢复实践和自然恢复状态的
技术手段[83-84]。喻理飞等在分析群落组成、结构、功能变化的基础上，提出评价退化群落
自然恢复的3个指标，即退化群落自然恢复的潜力度（restoration potentiality，rp）、恢
复度（restored degree，rd）和恢复速度（restoration speed，rs）[40-41]。高华端等通
过对喀斯特生态系统植被恢复的研究，认为对喀斯特森林的恢复评价主要有以下几方面的指
标：群落水平指标、综合指标、生理指标、种群及个体水平指标、物化指标等[85]。 宋
利荣等人选择与喀斯特植被恢复紧密相关的群落高度、生物量、显著度、物种多样性指数、
生态优势度、均匀度和盖度，7个因子构成评价指标，用层次分析法计算各指标的权重值，
对植被自然恢复程度进行评价[86]。
3.5 退化喀斯特森林恢复技术
孙德亮等[87]认为喀斯特地区退化植被生态系统修复技术主要有：生物修复技术、植被
自然恢复与重建技术、植被人工恢复与重建技术。周小舟等认为喀斯特地区石漠化治理的植
被修复技术主要有：封山育林的植被恢复模式，乔灌混交防护林的植被恢复模式，生态经济
林的植被恢复模式。喻理飞[51]等认为退化喀斯特森林的修复技术主要有：人工恢复技术和
人工促进植被自然恢复的技术。梅再美等根据生态恢复的目标，认为喀斯特地区的植被恢复
应采用人工促进植被白然恢复和人解除障碍因子，提高植被恢复和生态环境恢复的潜力、程
度和速率。
4 研究展望