第四章 遗传的连锁互换规律

第三节
基因定位和遗传连锁图
基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一 染色体上，测定它们的相对距离和排列顺序，
即是基因定位。
基因定位方法：两点测验法、三点测验法。
两点测验法（two-point test cross）：是最基
本的方法，是以两对基因为基本单位来计算 重组率，以求的基因间的距离从而进行定位 的。
立分配，而是随着这条染色体作为一个整体 共同传递到子代中去。 ▣注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。
不完全连锁
P F1 ♂ B B v v ♀ b b V V ♀ B b X ♂ b v V v b v b b b v v v 17% X
B b B v V V B b b b B v v V v V 83%
的时候，一个单交换的发生可能会影响到另一 个单交换的发生。
并发率（coincidence）
=实际双交换值/理论双交换值（ⅠXⅡ）
0~1之间
=1，互不干扰 =0，完全干扰
基因连锁和连锁遗传图
基因连锁群：指在同一染色体上具有一定连
锁关系的基因群。
基因连锁群与单倍体染色体数目（n）的关系
见刘祖洞P162页
第四章 遗传的连锁和交换规律
教学目的和要求
一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、 交 换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用
性状连锁遗传现象
P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒 PPLL ppll 红长 ppP393 红圆 ppll 6952 6952 1338 总数
杂交育种
植物育种，提高了育种工作的预见性。 应用连锁交换规律，还可提高选择效果。
因为连锁遗传与生物的相关性有密切关 系 A B 知A即知B ※连锁基因 相关性 相关性 连锁（如一因多效）
本章小结
1. 连锁遗传
两对性状杂交、四种表现型、；亲型多、重组型少
2. 连锁和交换机理
粗线期交换、双线期交叉、非姐妹染色单体交换
SH 23.07
WX
三点测交的优点
三个重组值是在同一基因型背景,同一环境条件
下得到的。
可得到双交换资料。
※当然，基因定位是很复杂的，可能有很多种方 法来进行。如人类的基因定位，采用“体细胞 杂交法”。见刘祖洞P193页。
交换和干扰
干扰或干涉（interference）：在基因发生交换
☞单交换Ⅰ=(98+107)/6033X100%+0.96% =4.36% ☞单交换Ⅱ=(672+662)/6033X100%+0.96%
=23.07%
作
图
确定中间基因的位置:把双交换类型与个体数量
最多的类型相比较,看哪个基因改变了,哪个基
因就位于中间.
由此,三基因的排列顺序为:
C 4.36
籽粒数 2238 2198 98 107 672 662 39 19
组合类别 亲组合 亲组合
重组合（Ⅰ） 重组合（Ⅰ） 重组合（Ⅱ） 重组合（Ⅱ）
重组合（双）
重组合（双）
说
组合少）。
明
CcSHshWXwx三对基因连锁（亲组合多，重 重组合的出现，表明发生了单交换。 双交换=（39+19）/6033 X 100%=0.96% 单交换值应该用双交换值来校正
20%
实验三
P1非、有 非糯、 糯、 P2糯、无 有 无
22%
作图及注意事项
确定三对基因的位置
C 3.6
SH 20
WX
注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测 交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM), 测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要
用三点测验法。
三点测验法（three-point test cross）
P
F1 有色饱满 CSh/csh
有色饱满
CSh/CSh
X
无色皱缩
csh/csh X 无色皱缩
有色饱满
CSh/csh
无色皱缩 csh/csh Csh/csh
csh/csh
有色皱缩 无色饱满 cSh/csh
4032
4035
96.4%
149
152
3.6%
8368
交换值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%
举 例
例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结
果A和B交换率为5%；A和C交换率为7%， 那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能： 7 C A B A B C 7 5 5 2
表 玉米两点测验三个实验的结果
实验类别 杂交亲本
F1
测交 测交 亲本 后代
有、饱 无、饱 有、凹 无、凹 非、饱 非、凹 糯、饱 糯、凹 非、有 非、无 糯、有 糯、无
实验一
P1有、饱 有、 无、 凹 P2 无、凹 饱 P1糯、饱 非糯、 糯、 P2非糯、 饱 凹
凹
组合 种子 重组 类型 粒数 率 4032 亲 3.6% 152 重
重 亲 重 亲 亲 重 亲 重 重 亲 149 4035 1531 5885 5991 1488 2542 739 717 2716
实验二
基因是怎样交换的呢？
பைடு நூலகம்
双线期；四分体；交叉（chiasma） B B b b v v V V B B b b v v V V B B b b v V v V
斯特恩（Stern）的果蝇实验
1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交
换的细胞学证据。 ♀果蝇—— c C X射线 B b 注：①一条X染色体切成两段
上,sr和bm2之间的图距为172.两个基因之间可
发生多次交换.
连锁和交换规律在理论和实践中的应用
理论上:
①证实了基因在染色体上呈直线排列,它
是绘制连锁图的理论基础
②基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重
组的内容,无论是有利性状的连锁或通过交换
重组的创新,在生物的进化过程中,都为选择创
造了条件,这是经典遗传学的重大贡献。
b v b v
特点及概念
以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交
换规律的特点。
自由组合：染色体间基因重组
连锁交换：染色体内基因重组
不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因，
在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换
的遗传现象。
交换的细胞学证据
交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交
换，从而导致了等位基因间的交换。
②另一条X染色体上附一个Y染色体片段 ③棒眼B对非棒眼b显形；红眼C对粉红眼c 显形。（见下图）
图
♀ 红色棒眼 c C B b ♂ ♀ c B c b X
例
粉红、非棒眼 ♂ c b
非交换类型
C b
续上图
交
c b
换
C B
交换类型
第二节 交换值及其测定
交换值（crossover value）：即重组率，是
完全连锁的实例
P 灰身残翅(♂) X 黑身长翅(♀)
BBvv
bbVV
F1 ♂灰身长翅（BbVv） X 黑身残翅 （bbvv） ♀ F2 灰身残翅 Bbvv 黑身长翅 bbVv
1
:
1
这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？
原
因
F1在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的
连锁基因，它们连在一起往下遗传。
• 基因连锁图：表明基因位置以及相互交换值
的图谱（linkage map）或遗传学图（genetic
map）
基因连锁图的作法
三点测验（多次）
定坐位（0、1、2、3、4、……）
一般以最先端的基因位置为0
重组值在0~50%之间,但在遗传学图上,可以出
现50个单位以上的图距,如玉米第一连锁群
指重组合的配子数占总配子数的百分率。
交换率（%）=重组合的配子数/总配子数 X
100%
交换值的大小，反映了基因间距离的大小，
即交换率去掉%，单位为厘摩（cM）
交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大
小
说
交换值应在0-50%之间
明
=0 表示没有交换，完全连锁
=50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合
F1测交
+c +sh +wx X
cc shsh wxwx
测交结果归纳如下表：
表 玉米三对基因的三点测验结果
测交后表现型 有、饱、非糯 F1配子基因型
无、凹、糯
无、饱、非糯 有、凹、糯 有、饱、糯 无、凹、非糯
无、饱、糯
有、凹、非糯
+ + + c sh wx c + + + sh wx + + wx c sh + c + wx + sh +
3. 交换值及测定
交换值=（重组型配子数/总配子数）×100% 可用测交法和自交法估计
4. 基因定位和连锁遗传图
确定基因的位置及距离和顺序
是基因定位最常用的方法。 以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次
测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和 排列顺序。
可测得双交换值。 仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三对基因
为例来说明
为方便起见，以“+”代表显形基因，隐性基因
仍以c、sh、wx代表。
续三点测验法
P 有色、饱满、非糯 X 无色、凹缩、糯 ++ ++ ++ cc shsh wxwx
P F1
B B X b b v v V V ♂ B b X♀ b b v V v v B b b b v v V v
连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念
连锁遗传的表示方法：
X X
或 XX/XX 、 （XX) （XX）
X X
☞完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构
成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独
F1
F2 紫长 P-L实际值4831
紫花、长花粉粒（PpLl）
紫圆 P-ll 390
理论值3910.5 1303.5 1303.5 434.5
调换后的杂交实验结果
P F1 F2 紫圆 P-ll 理论值 78.5 实际值 95 紫圆 X 红长
PPll
紫长 P-L235.8 226
ppLL
紫长（PpLl） 红圆 ppll 26.2 1 红长 ppL78.5 95 417 417 总数
0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变 化，属于不完全连锁。
交换值不超过50%的原因
①在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能 有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因 相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低 了原来的交换频率。
交换值的测定
F1与双隐性亲本测交来测定
例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因