精子获能的分子机制
精卵识别的分子机制与受精过程
精卵识别的分子机制和受精过程樊国达（生命科学学院，河北大学，保定 071002）摘要哺乳动物精卵识别以及受精过程是一系列有序而复杂的过程，包括精子的获能，精子识别卵子的透明带；与透明带结合后发生顶体反应，完成顶体反应后的精子与卵子的质膜融合，融合后精子对卵子的激活，卵子对精子的激活，雄原核和雌原核的融合。
关键词获能；顶体反应；质膜融合；受精The molecular mechanisms of sperm-egg recognition andfertilization processFan guoda(College of Life Sciences，Hebei University，Baoding 071002，China)Abstract Mammalian sperm-egg recognition and fertilization process is a series of orderly and complex process, including sperm capacitation, sperm identify zona pellucida; acrosome reaction after Combined with zona pellucida, the fusion of plasma membrane of egg and sperm after completion of acrosome reaction, the activation of sperm to egg after the fusion, the activation of eggs to sperm, and the fusion of male pronucleus and female pronucleus.Key words sperm capacitation; acrosome reaction; he fusion of plasma membrane; fertilization哺乳动物精卵识别以及受精过程是一系列有序而复杂的过程，首先精子必须获能，使自身超活化，超活化后的精子能识别卵子的透明带，而且这种识别具有特异性，主要是一些糖蛋白的相互结合，与透明带结合后发生顶体反应，完成顶体反应后的精子与卵子通过一些膜上的蛋白物质进行质膜融合，融合后精子对卵子的激活，并且伴随着预防多精受精，卵子对精子的激活主要体现在对精核的重编程，最后雄原核和雌原核进行融合形成合子，完成受精。
精子获能的分子机制及研究进展
文章 编号 ：０ ５ ２ ３ （０ ８Ｏ — ０ １ Ｏ １０ — ７ ９２ ０ ）２ ０ Ｏ 一 ３
哺乳 动 物 的精子 在 刚 射 入 雌性 生 殖 道 时 ， 从 附 或
许多试验证实 ， 、 、 、 鼠及猫等物种的精子 人 牛 猪 小
睾取 出后 ， 不 具 备 受 精 能力 ， 须 在 雌 性 生 殖 道 内 获 能 与 Ｐ Ｐ相 关 。 并 必 Ｔ 在获 能精 子 中 ， Ｔ Ｐ Ｐ主要 发生 在精 子
制 进行 研 究 ， 得 了～定 的 突破 。 取 １ Ｃ 和 Ｈ ａ Ｃｏ３在精 子 获 能 中的 作 用机 制 ＿
如果培养液组分 中缺乏上述任何一种成分 ，都将阻碍 Ｐ Ｐ和获 能 的发 生 。所 以 附睾 头 部精 子 即使 在 普 通获 Ｔ
能培 养 的条件 下 也不 表 现ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ出 Ｐ Ｐ的改 变 ，说 明这 时 的 Ｔ
维普资讯
Ｓ ＨＥＮＧＺＨＩＳ ＨＥＮＧＬ Ｉ
圈 生 理 殖
中 图分类 号 ：８ ４ ￥ １
精 子获 能 的分 子 机 制 及 研 究进 展
单世梁 ， 金
（ 延边大学农学院 ， 吉林
一
龙井 １３ ０ ） ３ ４ ０
文 献标 识码 ： Ｂ
增加 到 ２ ０ ｍ ｌ ，并 且 之后 不再 有 明显 的增 加 。从 信 号 途 径 调 节 ， 白激 酶 ＡＰ Ａ 对 精 子 Ｐ Ｐ的作 用 ５ ｏＬ ／ 蛋 （Ｋ ） Ｔ
ｃ ２ 精子头部质膜 表面 的分 布来看 ，头部质 膜上 Ｃ ２ 主 要 是 通 过 对 酪 氨 酸 激 酶 或 磷 酸 化 酶 的直 接 或 间 接 ａ在 ＋ ａ
蛋 白酪氨酸磷 酸化（ Ｉ ）。对 Ｃ２作用 的不 同认 识 ， Ｐｐｔ ３ １ ａ 原 腺 苷 酸 环 化 酶 合 成 ｃ ＭＰ Ａ ；对 于 ｃ ２ 钙 调 素 来 说 ， ａ＋ ／ 一 因可 能在于顶 体反应 中 Ｃ２作 用 的不 同 ， ａ 以及研究 Ｃ２ 方 面通 过 腺 苷 酸 环 化 酶 增 加 ｃ Ｐ的 合 成 ， ａ＋ ＡＭ 另一 方 面 作用 和相关 事件 的复杂性 。 １ Ｈ Ｏ一 精子 获 能 中 的作用 机 制 ． ２ Ｃ 。在
受精过程的分子机制和调控
受精过程的分子机制和调控受精是生命基本过程之一，它发生在两个细胞之间：精子和卵子。
它是生殖细胞的合并，从而产生一个受精卵和幸存的个体。
受精是一个复杂和精密的过程，涉及到许多细胞和分子机制的调控。
受精的过程可以分为三个主要阶段：精子体结合、融合和受精卵形成。
在第一阶段，精子的头部会通过一些特殊的蛋白质，称为受体蛋白，与卵子上的结合受体结合。
当头部与结合受体结合时，它会释放出一些物质，使卵子皮层发生改变，从而使其他精子无法穿透卵子。
这个过程被称为刷膜反应。
在第二阶段，卵子和精子的细胞膜会相互接触，并融合形成一个叫作合子的细胞。
这个过程需要一些特殊的融合蛋白质的存在，这些蛋白质被称为融合蛋白质。
这些蛋白质会在融合时与对应的蛋白质结合，从而促进细胞融合。
这使得精子和卵子的遗传物质可以结合，从而形成一个新的细胞，叫作受精卵。
第三阶段是受精卵的形成。
当精子和卵子融合之后，形成的受精卵经过一系列的细胞分裂和增殖，最终形成一个成熟的胚胎。
整个受精的过程是非常复杂的，其中涉及了许多分子机制的调控。
这些分子机制包括信号传导、基因调节、代谢调节等。
其中一个最重要的分子是细胞质骨架的蛋白质微管。
微管在受精过程中发挥着重要的作用，它们的组装和解组装可以直接影响精子的运动、细胞的融合和受精卵的形成等关键步骤。
另外，许多激素和细胞因子也可以参与受精过程的调控。
这些分子可以影响细胞膜的特性、信号传导等多个方面，从而直接或间接地影响受精的过程。
总之，受精是生命过程中最为基本和重要的过程之一。
它涉及到许多分子机制的调控，其中微管的作用特别重要。
虽然我们已经对受精的过程有了越来越深入的了解，但仍有许多问题有待解决。
随着生物技术的发展和科学技术的进步，我们相信在未来能够对受精过程及其分子机制的了解将达到一个更深入和全面的层面。
精子的结构与功能
精子功能的演化历程
精子出现前的演化：原核生物通过无性生殖方式繁殖，没有精子的出现。
精子初现：随着生物演化，出现了有性生殖方式，精子开始出现，承担受精作用。
感谢您的观看
汇报人：XX
精子的遗传物质可 以传递给后代，影 响后代的遗传特征
运动功能
精子通过尾部的鞭毛摆动产生动力，使精子能够向前运动。
精子的运动有助于精子与卵子结合，从而实现受精。
精子的运动功能是精子的一项重要生理功能，有助于繁殖后代。
精子结构与功能 的联系
精子结构的完整性对功能的影响
精子头部：携带遗传物质，影 响遗传后代
挑战：精子研究需要多学科交叉合作，涉及生物学、医学、物理学等多个领域，如何 有效整合资源和技术是关键问题。
机遇：多学科交叉合作有助于开拓新的研究领域和思路，促进精子结构与功能研究的 创新发展，为人类生殖健康和生命科学领域带来更多突破。
未来研究的重要方向
精子结构与功能的基因研究：探索精子基因在生殖过程中的作用，为生殖健康和遗传疾病的研究提 供新思路。
精子功能的演化：随着生物的不断演化，精子的形态和功能也在不断演化，以适生物繁殖的需要。
现代精子的功能：在现代生物中，精子的主要功能是游向卵子，与卵子结合完成受精作用，从而繁 衍后代。
演化过程中结构与功能的协同进化
精子结构与功能的演化： 从无到有的过程
演化过程中的协同进化： 结构与功能相互促进
结构：由中心粒和外周的透明带组成，是精子运动的主要部位。 功能：通过鞭毛的摆动，推动精子向前运动，实现受精作用。 组成成分：中心粒由微管组成，透明带则是由蛋白质构成。 精子尾部结构对于男性的生育能力至关重要，任何损伤或异常都可能导致不孕不育。
精子发生与精子功能的调控机制研究
精子发生与精子功能的调控机制研究近年来，精子发生与精子功能的调控机制研究成为了一个备受关注的领域。
精子的发生及其功能是人类生殖健康重要的组成部分，因此对其调控机制的研究意义重大。
本文将从多个角度探讨精子发生和功能的调控机制。
一、精子发生的调控机制精子发生是由生殖系统内成熟的生殖细胞进行的。
在材料遗传和环境因素的共同作用下，成熟的生殖细胞经过一系列的分裂和分化过程，逐渐形成精子。
这个过程是一个非常复杂的过程，需要精密的调控机制来确保其顺利进行。
近年来，越来越多的研究表明，某些基因在精子发生过程中起着至关重要的作用。
例如，转录因子SF-1、HMG-BOX和SRY等，它们的表达与精子的形成密切相关。
这些基因通过转录调控、翻译调控和后转录修饰等多种机制参与了精子发生的过程，并对扩增和精子结构等方面都发挥着作用。
同时，性激素也是调控精子发生的重要因素。
在精子发生过程中，睾丸内分泌的睾酮与FSH等性激素协同作用，起到了重要的调控作用。
特别是在精原细胞向精子细胞转化的初期阶段，睾酮的作用显得尤为重要。
二、精子功能的调控机制除了精子发生的调控机制外，精子功能的调控机制也备受关注。
精子是男性生殖细胞，其主要功能是参与精子与卵子的结合，从而完成受精过程。
除此之外，精子还能通过体外诊断方法发现很多疾病。
精子在受精过程中需要完成多种生理学功能，包括精子排列、粘附、穿透卵子层和融合等。
精子功能的调控机制是指这些生理学功能如何协同完成的过程。
其中，一些基因和蛋白质发挥着重要的作用。
如精子细胞蛋白、微管蛋白和精子转录因子等。
同时，环境因素对精子功能的调控也至关重要。
例如，温度、氧气浓度以及饮食等环境因素都能影响精子的功能。
研究表明，长期饮酒、吸烟等不良生活习惯会对精子的质量和数量产生不良影响。
因此，人们应该注意自己的生活方式，保持良好的生活习惯。
三、结语总的来说，精子发生与功能的调控机制是一个复杂而又多方面的问题。
这些问题不仅涉及到基因、蛋白质、激素等方面的研究，也涉及到环境因素对生殖健康的影响。
发育生物学：第2章 受精的机制
卵膜包被的胶膜成分水解，精子穿越胶膜
精子顶体突与卵黄膜，进结合蛋白bindin
紫海胆红海胆
海胆受精膜的形成和多余精子的去除
一旦进入卵内，雄原核核膜裂解，染色
体暴露出来，其上的组蛋白成分被卵浆
中其他的蛋白取代，染色体转入去压缩
，将中心体调到雌
中心体发育成星状体，连接并牵动雌雄原核相互靠近，最后两核
两核靠近时各完成一次ＤＮＡ复制；合子核出现在两细胞期
雄原核形成新的完整
的核膜
雄原核
雌原核
A:精子入卵，雄原核膨大，精子的尾在卵中；
B:雌雄原核并排；C: 2细胞期，两个细胞中的核清晰可见。
哺乳动物精卵核在
功能上不是等效的
柄海鞘（Styela partita ）受精卵的细胞质重组
黄色皮层细胞质
灰色卵黄
卵母细胞核
黄色细胞质雄原核
来自雌原核的物质
黄色细胞质雄原核黄色新月
卵黄物质浆膜透明细胞质
两栖类的灰色新月精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30º，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。
紫海胆。
精子获能的机理
精子获能机理的探究摘要：射出的精子当经过雌性动物生殖道时必须经历生理变化，这样才能与卵子结合。
精子这一系列的生物和功能的改变就叫做精子获能。
积累的证据表明启动精子获能是从胆固醇流出精子质膜开始。
胆固醇的流出改变了质膜的通透性和流动性从而引起了钙离子的内流，离子的内流作为一个级联信号开启并导致了精子获能。
然而这个钙离子信号所产生的精确机制仍然不是很清楚，本文主要是通过其他人发表的文章探讨其机理。
关键字：精子；获能前沿哺乳动物受精是一件特殊复杂的分子事件。
为了和卵子结合，精子必须经历极大的改变，包括以下几方面：（1）在睾丸中形成和发育；（2）在附睾中成熟；（3）在雌性生殖道内获能;（4）最后是在受精前的透明带反应。
本论文主要讨论精子获能的机理。
哺乳动物的精子在刚射入雌性生殖道时,或从附睾取出时,并不具备受精能力,必需在雌性生殖道内经过一段时间,发生生理及形态学的变化才能获得受精能力,这一现象是被美籍华人科学家张明觉和澳大利亚科学家Austin 发现的,后来被Austin 称为精子获能（Sperm Capacitation）。
这一现象中精子发生很多生理生化改变，包括一些精子内部和表面的一些变化，如：精浆蛋白的移除、糖蛋白被吸收到精子的表面和精子质膜的改变[7]。
所有被研究过的哺乳动物的精子必须在雌性动物生殖道内停留一段时间才能获能[1]。
哺乳动物的精子也能在体外通过在某种包含能量物质，电解质和胆固醇受体（通常是雌性动物生殖道内的白蛋白）的化学物质中获能[12]。
哺乳动物的精子包含两个部分：（1）含有顶体的头部（头的前部）和顶体后环区域（头的后部）；（2）包含主段，中段和尾段的鞭毛[2]。
精子的获能是通过一系列的膜性能的改变和精子头部和尾部多种酶激活从而激活细胞信号通路的结果[15]。
尽管精子获能只是发生在受精前的一个独立事件，但它的分子机制还不是很清楚。
本文主要通过谈论精子获能的信号传导通路和蛋白酪氨酸磷酸化来阐述精子获能机理。
哺乳动物精子获能的分子机制
1、哺乳动物精子获能的分子机制雄性排出的精子处于不同成熟阶段，未成熟精子是在雌性生殖道内获能的，精子一开始是不成熟的，未成熟精子是在雌性生殖道内获能，称为精子获能。
哺乳动物精子获能有以下特点：精子细胞膜上的胆固醇被去除，使得与受精有关的受体脂阀集中到精子头部。
获能时，精子表面的一些糖和蛋白丢失细胞膜电位超级化，有助于细胞膜融合一些蛋白磷酸化，一些分子伴侣集中到精子头部，对形成受精时的受体有帮助顶体膜与细胞膜靠的更紧，更有助于顶体反应的发生。
具体分子机制有以下几点：1）蛋白酪氨酸磷酸化.许多试验证实, 人、牛、猪、小鼠及猫等物种的精子获能与蛋白酪氨酸磷酸化(PTP)相关。
小鼠、人、牛和猪的精子中, PTP 受PKA/cAMP 信号途径调节, PKA 对精子PTP 的作用主要是通过对酪氨酸激酶或磷酸化酶的直接或间接调控来实现, 而PKA 的活性有赖于cAMP 的数量。
2）胆固醇外流精子获能与胆固醇外流密切相关, 实验表明获能过程中胆固醇外流引起精子膜流动性改变、精子膜脂类发生重排及胆固醇/磷脂比率下降, 这些引起精子膜去稳定性的变化有利于获能的完成。
随着对获能机制的深入研究, 发现β-环状糊精能代替BSA 引起精子膜上胆固醇外流, 并通过KA/cAMP 途径增加PTP , 促进精子获能。
3）活性氧的产生试验证实活性氧(ROS)的产生是精子获能过程中最早发生的事件之一。
获能过程伴随O2-的产生, O2-的产生在获能初期(孵育开始后15 min—20 min)较高, 随后缓慢降低至较低水平, 甚至比非获能精子水平还低。
而且超氧化物歧化酶的延迟加(孵育开始后30 min 和60 min 时加入)不阻止精子获能, 提示O2-在获能初期就启动精子获能。
实验证明证实由外源性黄嘌呤和黄嘌呤氧化酶产生的超氧化物阴离子能引起人精子超激活和精子获能，这是由于精子中含有大量不饱和脂肪酸和低的抗氧化酶, 从而对氧化作敏感。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
精子获能的分子机制研究
（刘超096050108 宁波大学浙江省宁波市315211）
【摘要】:精子获能是完成受精作用的一个重要生理活动。
获能就是指精子在雌性生殖道内获得受精能力的生理活动。
近些年，许多学者对精子获能进行了广泛的体外研究，本文就此作一综述，阐述精子获能的分子机制。
【关键词】：精子获能胆固醇流失Ca2+与HCO3- 蛋白质酪氨酸磷酸化分子机制
受精时一个复杂的过程，哺乳动物的精子在雌性生殖道内经历一系列变化才内获得受精能力，这种现象被称为获能。
现今许多学者研究人员通过体外模拟雌性生殖道内的环境，来探索精子获能的分子机制。
对分子或能有以下了解:获能期间，精子质膜结构与生物化学特性发生系列改变，质膜胆固醇含量减少，膜的离子渗透性增加，膜的超极化，胞内pH升高，Ca2+和cAMP含量增加，超氧阴离子生成量增多，以及特异蛋白质的酪氨酸磷酸化增强等。
目前认为，精子获能正是这些变化的综合结果。
【1】
一、胆固醇流失
精子获能期间，精子膜的流动性发生改变，精子膜脂类发生重排，胆固醇磷脂比率降低。
【2】这些变化引起了精子膜的稳定性发生变化，从而有利于精子获能的发生。
在精子体外获能期间，牛血清蛋白（BSA）、牛精浆蛋白（BSP）、高密度脂蛋白（HDL）、环状糊精(MBCD)等会促使精子膜上的胆固醇流失。
BSA在有HCO3-存在时与胆固醇结合，以浓度依赖的方式刺激胆固醇外流。
Visconti等【3】研究证实，BSA-胆固醇不仅抑制BSA去除精子浆膜胆固醇，亦可抑制精子获能和蛋白质酪氨酸磷酸化，进一步支持了BSA在精子获能中的作用。
Therien等发现，HDL可直接诱导胆固醇流失，其作用比白蛋白更强。
Visconti等【4】亦证实，MBCD增加蛋白质酪氨酸磷酸化的能力与胆固醇流失率相关。
二、Ca2+与HCO3-
获能的第一个反应就是精子细胞内Ca2+和重碳酸盐浓度的增加【5】。
钙离子(Ca2+)在精子一系列生理活动过程中起着关键的调控作用，并与环磷腺苷（cyclic adenosine momophosphate，）和HCO3-有着密切关系【6】。
Ca2+在精子获能的过程中会产生正反两方面的作用。
细胞内Ca2+浓度增加，会促使腺苷酸环化酶的活化，cAMP升高，继而激活蛋白激酶A(protein kinase A.PKA)。
获能期间细胞内PH会升高，已经证实，精子膜上含有阴离子运输蛋白，且阴离子抑制剂抑制HCO3-的功能。
进入精子内的HCO3-可使精子细胞内PH值升高。
HCO3-不仅是能够调节精子膜电位，还可以激活腺苷酸环化酶的合成，从而促进cAMP的升高。
三、蛋白质酪氨酸磷酸化
蛋白质的酪氨酸磷酸化程度增强是精子获能后重要的标志之一，研究发现酪氨酸磷酸化蛋白通过多种信号通路参与精子获能，并且影响到精子获能后一些生理变化如：超激活运动、顶体反应等【7】。
精子鞭毛是精子发生酪氨酸磷酸化的主要部位。
顶体是精子精子发生酪氨酸磷酸化的另一重要部位，获能体系有利于精子发生酪氨酸磷酸化，尤其是提高精子顶替区域的磷酸化水平【8】。
获能期间，精子质膜的通透性发生改变，膜上某些离子通道打开，Ca2+与HCO3-进入胞内，AC被激活，c AMP升高，激活PKA，激活酪氨酸激酶，酪氨酸磷酸化，调节精子获能。
此外，精子获能也能诱导某些质膜蛋白发生酪氨酸磷酸化，从而激发精子与卵透明带结合，发生顶体反应【9】。
四、其他
1、精子膜的超级化
获能期间伴随着精子膜的超级化，虽然对其研究较少，但已取得了可喜的成就。
在精子膜
上存在Na＋／HCO3-交换器，精子细胞膜电位的超极化依赖于Na＋和HCO3-，但是对于激活Na＋／HCO3-交换器的上游信号还不清楚，进一步研究发现超极化可能与顶体反应中出现短暂Ca2＋内流和恢复Ca2＋通道有关，但是对于其机制研究还较少，目前还没有直接证据。
2、活性氧
试验证实活性氧（Reactive oxygen species,ROS）的产生是精子获能过程中最早发生的事件之一。
氧化还原反应中产生的O2-对精子获能具有重要作用。
ROS在精子获能中的作用具有剂量依赖性特点，低剂量ROS对精子获能是必须的；O2-、H2O2及OH-皆可启动精子获能。
ROS在精子获能中之所以起重要作用，Lamirande E等认为是由于ROS直接或间接刺激AC 的产生，导致cAMP增加。
3、肝素
肝素诱导获能的机理是：①促进精细胞内Ca2+浓度、cAMP含量升高②去除吸附于精子膜上阻碍获能的精浆蛋白【10】。
肝素并非是所有物种精子获能所必需的。
4、孕酮
孕酮可以影响精子获能。
Shah等发现孕酮是通过顶体膜上的孕酮受体发挥作用，在顶体膜上有不同类型孕酮受体，包括Ca 2+通道、蛋白酪氨酸激酶和Cl-通道。
另外，孕酮还能够增加精子膜的流动性，流动性的改变有利于精子获能【11】。
五、总结
精子膜上胆固醇的流失，Ca2+与HCO3-浓度的增加，蛋白质酪氨酸的磷酸化还有一些其他的因素，均可通过一定的渠道来影响精子获能，大量的实验已经证实了这一点。
虽然已经有了这么多进展，但还有许多问题尚待解决，比如葡萄糖在精子获能中到底起到了怎样一个作用，都需要我们再接再厉，共同探索。
参考文献
【1】王江涛，颜醒愚.NO与精子及其获能关系的研究现状.Chinese Journal of Andrology.
2011 ;25(3) :68~69
【2】Petrounkina AM ,Harrison RAP ,Petzddt R et al .Cylical changes in sperm volume during in vitro incubation under capacitating conditions :a novel boar semen characteristic.J Repord
Fertil,2000,118(2):1 283~1 293
【3】Visconti PE ,Calantino-Homer H,Moore GD et al.The molecular basis of sperm capacitation.J Androl ,1998；19(2):242~248
【4】Visconti PE ,Calantino-Homer H,Ning X et al.Cholesterol efflux-mediated signal transduction in mammalian sperm beta-cyclodextrins initate transmembrane signaling leading to an increase in protein tyrosine phosphorylation and capacitation .J Biol Chem,1999,274(5);3
235~3 242
【5】宫璀璀，刘影，韩玉春。
钙离子在精子获能和顶替反应中的作用.国外医学临床生物化学与检验学分册。
2005；26(6)；333~334
【6】Jaiswal BS Conti M,Calcium regulation of the soluble adenylyl in mammalian spermatozoa.
Proc Natl Acad Sci USA ,2003,100(19);10676~10681.
【7】曾海涛。
小鼠精子获能过程中酪氨酸磷酸化蛋白质的研究。
中南大学。
2008
【8】Naz R K,Ahmad K,Kumar R.Role of membrane phosphotyrosine proteins in human spermatozoal function [J].J Cell Sci,1991,999（Pt 1）:157~165
【9】孔丽娟，王根林。
精子获能过程中蛋白酪氨酸磷酸化的研究进展。
Animal Husbandry
V eterinary Medic ine.2007 39(8):68~70
【10】李东全，罗光彬，张小华，袁水桥，朱增娟。
哺乳动物精子获能的分子机制。
动物医
学进展。
2005 8:13~16
【11】孔丽娟，王根林。
精子获能过程中蛋白酪氨酸磷酸化的研究进展。
Animal Husbandry V eterinary Medic ine.2007 39(8):68~70。