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原核生物复制起始的相关蛋白质
蛋白质（基因）
DnaA (dnaA) DnaB (dnaB) DnaC (dnaC) DnaG (dnaG) SSB 拓扑异构酶 (gyrA, B) 引物酶 单链DNA 结合蛋白 解螺旋酶
通用名
功能
辨认起始点
解开DNA双链
运送和协同DnaB
催化RNA引物生成 稳定已解开的单链
超螺旋：DNA双螺旋链再盘绕形成超螺旋。
正超螺旋：盘绕方向与DNA双螺旋方向相同为正超螺旋。 负超螺旋：…………………………..相反者…………. 自然界完整细胞中的DNA都呈负超螺旋。
五、DNA连接酶
(DNA ligase)
DNA长度（人）：3.2×10 bp/一个细胞（46条染色体）
人：100－150bp/秒 复制速度
三、复制保真性的酶学依据
复制按照碱基配对规律进行，是遗传信 息能准确传代的基本原理。此外还需要 酶学机制来保证复制的保真性：
具体途径： （一）DNA-pol的核酸外切酶活性和及时校读 （二）复制的保真性和碱基选择
（一）DNA-pol的核酸外切酶活性和及时校读
A：DNA-pol的外切酶活性切除错配碱基；并用 其聚合活性掺入正确配对的底物。 B：碱基配对正确， DNA-pol不表现活性。
种类： 原核
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
真核
（见下表）
ε
DNA聚合酶(DNA-pol)
这类酶的共同性质:
1. 以脱氧核苷三磷酸(dNTP)为前体催化合成
DNA; 2.需要模板，按碱基互补原则合成子链; 3.需要引物，不能起始合成新的DNA链;催化 dNTP加到生长中的DNA链的3‘-OH末端; 4.催化DNA合成的方向是5'→3'
（二）复制的保真性和碱基选择
DNA聚合酶靠其大分子结构协调非共价（氢键）与共价 （磷酸二酯键）键的有序形成。 嘌呤的化学结构能形成顺式和反式构型，与相应的嘧 啶形成氢键配对，嘌呤应处于反式构型。
可见： DNA复制的保真性至少要依赖三种机制
1. 遵守严格的碱基配对规律；
2. 聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；
双链:E.Coli，枯草杆菌等细菌，及多数病毒等
已知：在生物体内，DNA以超螺旋的形式存在。
问：复制时，超螺旋时如何打开的？
——拓扑异构酶起着重要的作用
拓扑：物体或图像作弹性移位而又保持物体不变的性质。
复制时，DNA解链沿中心轴反向旋转，因为复制速度 快，旋转也快（100次/秒），易导致DNA出现：打结、缠 绕和连环。
DNA松弛酶
转环酶
拓扑异构酶 解盘绕酶 切口闭合酶
已知：有两种拓扑异构酶
Ⅰ Ⅱ
水解
作用特点
切割DNA链，使其松 弛后再连接。
连接磷酸二酯键
拓扑异 不需ATP，切割双链DNA中的 构酶Ⅰ 一条链，使DNA松弛后, 连接
作用
切口。
机制
切割DNA双链，此时不需ATP； 拓扑异 由ATP供能后，使DNA分子成 构酶Ⅱ 负超螺旋再连接切口。
解链方向
ห้องสมุดไป่ตู้随从链 (lagging strand) 冈奇片段
（Okazaki fragment）
5
§2. DNA复制的酶学和拓扑学变化
原料：dNTP
条件：供能 ATP Mg
（一）
2＋
模板：DNA
DNA聚合酶
复制过程 参加物质
酶
引物
体内：RNA 体外：DNA
引物酶
解螺旋酶 连接酶 拓扑异构酶
单链结合蛋白等
修复 （10/秒） 修复（0.5/秒） 复制 （150/秒, 10万 /分）
2＋
＋
3＋
催化两个dNTP 聚合生成3’,5’-磷酸二酯键 10.9 ＋ ＋ 400 12 ＋ － 40 14 (七种亚基) ＋ ＋ 20（活性比Ⅰ大20倍）
DNA pol Ⅰ：
作用：1. 对复制中的错误进行校读和切除；
2. 填补复制和修复过程中出现的空隙；
基因信息的传递
生物化学教研室
DNA
亲代
复制
转录 DNA
子代
逆转录
RNA
翻译 mRNA tRNA rRNA
蛋白质
复制
酶
RNA
这就是1958年Crick 提出的中心法则。
问:
1. 亲代是如何把遗传信息传递给子代的？
2. DNA上的遗传信息是如何转录到RNA上的？ 3. mRNA上所带信息是如何翻译成蛋白质的？
3. 复制出错时DNA-pol的及时校读功能。
四、复制中的分子解链及DNA
分子拓扑学变化
已知：染色体是由DNA和组蛋白经高度压缩形 成的复杂结构。DNA复制时，首先需要把DNA的 超螺旋解开。 DNA分子的碱基埋在双螺旋内部，只有把 DNA解成单链，它才能起模板作用。
（一）解螺旋酶、引物酶和单链DNA结合蛋白
该酶以DNA为模板，合成一段RNA引物。复 制在该引物上加入dNTP。
RNA聚合酶
Primase
DNA模板 NTP
细菌：50－100NMP
RNA引物
哺乳类：10个NMP
（引物酶） 问：为什么引物不可以是DNA？ 答：因为DDDP不能催化两个游 离的dNTP聚合，而DDRP则可。
3. 单链DNA结合蛋白（single stranded
3. 试管内合成DNA的常用DDDPⅠ。 大片段：核苷酸聚合
DNA
PolⅠ
胰蛋白酶 枯草杆菌Pr酶
(Klenew Frament)
小片段： 5’－3’外切
（ Mw3.6万）
（Mw7.6万）
DNA-pol Ⅰ
（109kD） A－P为18个 －螺旋区，H和I 之间由较大的非螺旋区连接。
DNA-pol Ⅲ
复制？
以亲代DNA为模板合成两个结构完全 相同的子代DNA分子的过程。 时间：分裂前期（细胞增殖期） 特点：
1. 半保留性 3. 半不连续性 2. 双向性 4. 高保真性
DNA合成期
即：复制的基本规律
方式：半保留复制(semi-conservative replication)
方向：双向复制(bidirectional replication) 特点：半不连续复制(semi-discontinuous replication) 高保真性(high fidelity)
(250kD)
DNA pol I
H B
J
小片段 大片段 （Klenow fragment）
5’→3’聚合功能， 3'→5'外切酶活性 5'→3'外切酶活性
核苷酸聚合 当PolⅠ
5’－3’外切活性
协同作用时
5’
3’
5’ 聚合 5’－3’外切
3’ 新合成的互补链
称为：“切口平移”（Nicktrandation）修复损伤的DNA。
用于：引物和突变片段的切除
DNA-pol Ⅱ（120kD）
• DNA-pol II基因发生突变，细菌依然能存活
• 它参与DNA损伤的应急状态修复。
（二）真核生物的DNA聚合酶
DNA-pol ：起始引发，有引物酶活性。 DNA-pol ：参与低保真度的复制 。 DNA-pol ：在线粒体DNA复制中起催化作用。 DNA-pol ：延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。 DNA-pol ：在复制中起校读、修复和填补缺口作用
作用方式：
连接DNA链3-OH末端和相邻DNA链5-P末端，使二者生成磷
酸二酯键，从而把两段相邻的DNA链连接成一条完整的链。
5’
O
3’
3’
O P OO-
HO
ATP
5’
DNA连接酶
ADP 5’ 3’
O O P OO-
3’
5’
功能
DNA连接酶在复制中起最后接合缺口的作用；在 DNA修复、重组及剪接中也起缝合缺口作用；也是基 因工程的重要工具酶之一。
《美国自然科学研究院学报》 1958，44：671－682
DNA的半保留复制实验依据
——同位素示踪实验
1958，Meselson和Stahl 大肠杆菌 15NH4CI为唯一氮源 的培养液中生长若干代 被15N标记的大肠杆菌转入 14NH CI为唯一氮源的培养液中 4 完成第一代和第二代繁殖时， 分离DNA，密度梯度超速离心
复制的化学反应
+
DNA pol
dNTP
作用：催化两个dNTP 生成磷酸二酯键
反应：53 的聚合活性 指出：DDDP还具有 核酸外切酶活性
原核生物的三种DNA聚合酶性质比较表
种 类 作 用 活 性 功 能 Mw（ 万） 外 切 3’－5’ 外 切 5’－3’ 分子数/细胞 PolⅠ Ⅱ Ⅲ
ori
3’ 5’
5’ 3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
(Replicon)
复制子
原核生物：单复制子复制 （复制体 replisome） 真核生物：多复制子复制
DNA的半保留复制
在一条双链上可形成许多“复制 泡”，解链的叉口处称为复制叉。
三、复制的半不连续性
3
5 3
领头链 (leading strand)
讲解内容
第 十 章 DNA的生物合成
第十一章
第十二章 第十三章
RNA的生物合成
蛋白质的生物合成 基因表达调控
第十四章
基因重组与基因工程
DNA的生物合成
§1. 复制的基本规律
§2. DNA复制的酶学和拓扑学变化
§3. DNA 生物合成的过程
§4. 逆转录和其他复制方式
§5. DNA 损伤和修复
§1. 复制的基本规律
一、半保留复制的实验依据和意义
什么叫半保留复制？
DNA生物合成时，母链DNA解开为两股单链，各自 作为模板(template)按碱基配对规律，合成与模板互 补的子链。子代细胞的DNA，一股单链从亲代完整地接 受过来，另一股单链则完全从新合成。两个子细胞的 DNA都和亲代DNA碱基序列一致。这种复制方式称为半 保留复制。
9
9000bp/分
《医用细胞生物学》P150
细菌：750bp/秒，4500bp/分
推算：先以一条DNA为模板，再一条条复制共需5925小时（269
天），但体内DNA合成在细胞分裂周期中只需8小时，原
因在于： 1. 多复制子（replicon): 起始点＋复制叉 人约1万－10万个 2.连接酶连接DNA片段。
理顺DNA链
1.解螺旋酶 (helicase)
作用：——利用ATP供能，作用于氢键，使DNA双链解开 成为两条单链.
解螺旋酶 ATP
dnaA、B、C…
DnaA、B、C…
2. 引物酶(primase)
——复制起始时催化生成RNA引物的酶
合成后不与模板分离
是一种特殊的RNA聚合酶
继续以氢键与模板结合
binding protein，SSB）
作用：防止单链DNA重新形成双链， 防止单链DNA被核酸酶水解。 特点：四聚体，DNA跨度32bp,呈协同效应，不
断的结合和解离。
（二）DNA拓扑异构酶
(DNA topoisomerase)
单链：AAV病毒
线状
双链:高等动物，腺病毒…..
DNA
环状
单链：M13…病毒
过程：DNA复制是多种蛋白质和酶参与的复杂过程。
两个特点：
DNA 新链生成需引物和模板；
新链的延长只可沿5 → 3方向进行 。
二、DNA聚合酶（DNA polymerase）
依赖DNA的DNA聚合酶
又叫
DNA核苷酸转移酶
DDDP (DNA-dependent DNA polymerase) 简称：DNA-pol α β γ δ
C C A C T G G
G G T G A C C
+
亲代DNA
复制叉
子代DNA
有何证据？
The Replication of DNA in Eschrichia coli . Matthew Meselson Franklin Stahl
Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1958 , 44: 671-682
DNA的半保留复制
A G G T A C T G C C A C T G G T C C A T G A C G G T G A C C AT GC GC TA AT CG TA GC CG CG AT CG TA GC GC AT GC GC TA AT CG TA GC CG CG AT CG TA GC GC
被15N标记的亲代双链DNA（记 作15N/15N）密度大，在下部； 14N/14N密度小，在上部； 15N/14N在15N/15N和14N/14N之间
•半保留复制有何意义？
按 半 保留 复 制方 式 ，子 代 DNA 与 亲代
DNA的碱基序列一致，即子代保留了亲代 的全部遗传信息，体现了遗传的保守性。 遗传的保守性，是物种稳定性的分 子基础，但不是绝对的。
二、双向性
向两个方向解链，形成两个延伸方向相反
的复制叉，称为双向复制。
原核生物复制时，DNA从起始点(origin)
复制中的放射自显影图象
ori
ter
A
B
C
A. 环状双链DNA及复制起始点
B. 复制中的两个复制叉
C. 复制接近终止点(termination, ter)
5’ 3’
ori
ori
ori
蛋白质（基因）
DnaA (dnaA) DnaB (dnaB) DnaC (dnaC) DnaG (dnaG) SSB 拓扑异构酶 (gyrA, B) 引物酶 单链DNA 结合蛋白 解螺旋酶
通用名
功能
辨认起始点
解开DNA双链
运送和协同DnaB
催化RNA引物生成 稳定已解开的单链
超螺旋：DNA双螺旋链再盘绕形成超螺旋。
正超螺旋：盘绕方向与DNA双螺旋方向相同为正超螺旋。 负超螺旋：…………………………..相反者…………. 自然界完整细胞中的DNA都呈负超螺旋。
五、DNA连接酶
(DNA ligase)
DNA长度（人）：3.2×10 bp/一个细胞（46条染色体）
人：100－150bp/秒 复制速度
三、复制保真性的酶学依据
复制按照碱基配对规律进行，是遗传信 息能准确传代的基本原理。此外还需要 酶学机制来保证复制的保真性：
具体途径： （一）DNA-pol的核酸外切酶活性和及时校读 （二）复制的保真性和碱基选择
（一）DNA-pol的核酸外切酶活性和及时校读
A：DNA-pol的外切酶活性切除错配碱基；并用 其聚合活性掺入正确配对的底物。 B：碱基配对正确， DNA-pol不表现活性。
种类： 原核
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
真核
（见下表）
ε
DNA聚合酶(DNA-pol)
这类酶的共同性质:
1. 以脱氧核苷三磷酸(dNTP)为前体催化合成
DNA; 2.需要模板，按碱基互补原则合成子链; 3.需要引物，不能起始合成新的DNA链;催化 dNTP加到生长中的DNA链的3‘-OH末端; 4.催化DNA合成的方向是5'→3'
（二）复制的保真性和碱基选择
DNA聚合酶靠其大分子结构协调非共价（氢键）与共价 （磷酸二酯键）键的有序形成。 嘌呤的化学结构能形成顺式和反式构型，与相应的嘧 啶形成氢键配对，嘌呤应处于反式构型。
可见： DNA复制的保真性至少要依赖三种机制
1. 遵守严格的碱基配对规律；
2. 聚合酶在复制延长时对碱基的选择功能；
双链:E.Coli，枯草杆菌等细菌，及多数病毒等
已知：在生物体内，DNA以超螺旋的形式存在。
问：复制时，超螺旋时如何打开的？
——拓扑异构酶起着重要的作用
拓扑：物体或图像作弹性移位而又保持物体不变的性质。
复制时，DNA解链沿中心轴反向旋转，因为复制速度 快，旋转也快（100次/秒），易导致DNA出现：打结、缠 绕和连环。
DNA松弛酶
转环酶
拓扑异构酶 解盘绕酶 切口闭合酶
已知：有两种拓扑异构酶
Ⅰ Ⅱ
水解
作用特点
切割DNA链，使其松 弛后再连接。
连接磷酸二酯键
拓扑异 不需ATP，切割双链DNA中的 构酶Ⅰ 一条链，使DNA松弛后, 连接
作用
切口。
机制
切割DNA双链，此时不需ATP； 拓扑异 由ATP供能后，使DNA分子成 构酶Ⅱ 负超螺旋再连接切口。
解链方向
ห้องสมุดไป่ตู้随从链 (lagging strand) 冈奇片段
（Okazaki fragment）
5
§2. DNA复制的酶学和拓扑学变化
原料：dNTP
条件：供能 ATP Mg
（一）
2＋
模板：DNA
DNA聚合酶
复制过程 参加物质
酶
引物
体内：RNA 体外：DNA
引物酶
解螺旋酶 连接酶 拓扑异构酶
单链结合蛋白等
修复 （10/秒） 修复（0.5/秒） 复制 （150/秒, 10万 /分）
2＋
＋
3＋
催化两个dNTP 聚合生成3’,5’-磷酸二酯键 10.9 ＋ ＋ 400 12 ＋ － 40 14 (七种亚基) ＋ ＋ 20（活性比Ⅰ大20倍）
DNA pol Ⅰ：
作用：1. 对复制中的错误进行校读和切除；
2. 填补复制和修复过程中出现的空隙；
基因信息的传递
生物化学教研室
DNA
亲代
复制
转录 DNA
子代
逆转录
RNA
翻译 mRNA tRNA rRNA
蛋白质
复制
酶
RNA
这就是1958年Crick 提出的中心法则。
问:
1. 亲代是如何把遗传信息传递给子代的？
2. DNA上的遗传信息是如何转录到RNA上的？ 3. mRNA上所带信息是如何翻译成蛋白质的？
3. 复制出错时DNA-pol的及时校读功能。
四、复制中的分子解链及DNA
分子拓扑学变化
已知：染色体是由DNA和组蛋白经高度压缩形 成的复杂结构。DNA复制时，首先需要把DNA的 超螺旋解开。 DNA分子的碱基埋在双螺旋内部，只有把 DNA解成单链，它才能起模板作用。
（一）解螺旋酶、引物酶和单链DNA结合蛋白
该酶以DNA为模板，合成一段RNA引物。复 制在该引物上加入dNTP。
RNA聚合酶
Primase
DNA模板 NTP
细菌：50－100NMP
RNA引物
哺乳类：10个NMP
（引物酶） 问：为什么引物不可以是DNA？ 答：因为DDDP不能催化两个游 离的dNTP聚合，而DDRP则可。
3. 单链DNA结合蛋白（single stranded
3. 试管内合成DNA的常用DDDPⅠ。 大片段：核苷酸聚合
DNA
PolⅠ
胰蛋白酶 枯草杆菌Pr酶
(Klenew Frament)
小片段： 5’－3’外切
（ Mw3.6万）
（Mw7.6万）
DNA-pol Ⅰ
（109kD） A－P为18个 －螺旋区，H和I 之间由较大的非螺旋区连接。
DNA-pol Ⅲ
复制？
以亲代DNA为模板合成两个结构完全 相同的子代DNA分子的过程。 时间：分裂前期（细胞增殖期） 特点：
1. 半保留性 3. 半不连续性 2. 双向性 4. 高保真性
DNA合成期
即：复制的基本规律
方式：半保留复制(semi-conservative replication)
方向：双向复制(bidirectional replication) 特点：半不连续复制(semi-discontinuous replication) 高保真性(high fidelity)
(250kD)
DNA pol I
H B
J
小片段 大片段 （Klenow fragment）
5’→3’聚合功能， 3'→5'外切酶活性 5'→3'外切酶活性
核苷酸聚合 当PolⅠ
5’－3’外切活性
协同作用时
5’
3’
5’ 聚合 5’－3’外切
3’ 新合成的互补链
称为：“切口平移”（Nicktrandation）修复损伤的DNA。
用于：引物和突变片段的切除
DNA-pol Ⅱ（120kD）
• DNA-pol II基因发生突变，细菌依然能存活
• 它参与DNA损伤的应急状态修复。
（二）真核生物的DNA聚合酶
DNA-pol ：起始引发，有引物酶活性。 DNA-pol ：参与低保真度的复制 。 DNA-pol ：在线粒体DNA复制中起催化作用。 DNA-pol ：延长子链的主要酶，有解螺旋酶活性。 DNA-pol ：在复制中起校读、修复和填补缺口作用
作用方式：
连接DNA链3-OH末端和相邻DNA链5-P末端，使二者生成磷
酸二酯键，从而把两段相邻的DNA链连接成一条完整的链。
5’
O
3’
3’
O P OO-
HO
ATP
5’
DNA连接酶
ADP 5’ 3’
O O P OO-
3’
5’
功能
DNA连接酶在复制中起最后接合缺口的作用；在 DNA修复、重组及剪接中也起缝合缺口作用；也是基 因工程的重要工具酶之一。
《美国自然科学研究院学报》 1958，44：671－682
DNA的半保留复制实验依据
——同位素示踪实验
1958，Meselson和Stahl 大肠杆菌 15NH4CI为唯一氮源 的培养液中生长若干代 被15N标记的大肠杆菌转入 14NH CI为唯一氮源的培养液中 4 完成第一代和第二代繁殖时， 分离DNA，密度梯度超速离心
复制的化学反应
+
DNA pol
dNTP
作用：催化两个dNTP 生成磷酸二酯键
反应：53 的聚合活性 指出：DDDP还具有 核酸外切酶活性
原核生物的三种DNA聚合酶性质比较表
种 类 作 用 活 性 功 能 Mw（ 万） 外 切 3’－5’ 外 切 5’－3’ 分子数/细胞 PolⅠ Ⅱ Ⅲ
ori
3’ 5’
5’ 3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
(Replicon)
复制子
原核生物：单复制子复制 （复制体 replisome） 真核生物：多复制子复制
DNA的半保留复制
在一条双链上可形成许多“复制 泡”，解链的叉口处称为复制叉。
三、复制的半不连续性
3
5 3
领头链 (leading strand)
讲解内容
第 十 章 DNA的生物合成
第十一章
第十二章 第十三章
RNA的生物合成
蛋白质的生物合成 基因表达调控
第十四章
基因重组与基因工程
DNA的生物合成
§1. 复制的基本规律
§2. DNA复制的酶学和拓扑学变化
§3. DNA 生物合成的过程
§4. 逆转录和其他复制方式
§5. DNA 损伤和修复
§1. 复制的基本规律
一、半保留复制的实验依据和意义
什么叫半保留复制？
DNA生物合成时，母链DNA解开为两股单链，各自 作为模板(template)按碱基配对规律，合成与模板互 补的子链。子代细胞的DNA，一股单链从亲代完整地接 受过来，另一股单链则完全从新合成。两个子细胞的 DNA都和亲代DNA碱基序列一致。这种复制方式称为半 保留复制。
9
9000bp/分
《医用细胞生物学》P150
细菌：750bp/秒，4500bp/分
推算：先以一条DNA为模板，再一条条复制共需5925小时（269
天），但体内DNA合成在细胞分裂周期中只需8小时，原
因在于： 1. 多复制子（replicon): 起始点＋复制叉 人约1万－10万个 2.连接酶连接DNA片段。
理顺DNA链
1.解螺旋酶 (helicase)
作用：——利用ATP供能，作用于氢键，使DNA双链解开 成为两条单链.
解螺旋酶 ATP
dnaA、B、C…
DnaA、B、C…
2. 引物酶(primase)
——复制起始时催化生成RNA引物的酶
合成后不与模板分离
是一种特殊的RNA聚合酶
继续以氢键与模板结合
binding protein，SSB）
作用：防止单链DNA重新形成双链， 防止单链DNA被核酸酶水解。 特点：四聚体，DNA跨度32bp,呈协同效应，不
断的结合和解离。
（二）DNA拓扑异构酶
(DNA topoisomerase)
单链：AAV病毒
线状
双链:高等动物，腺病毒…..
DNA
环状
单链：M13…病毒
过程：DNA复制是多种蛋白质和酶参与的复杂过程。
两个特点：
DNA 新链生成需引物和模板；
新链的延长只可沿5 → 3方向进行 。
二、DNA聚合酶（DNA polymerase）
依赖DNA的DNA聚合酶
又叫
DNA核苷酸转移酶
DDDP (DNA-dependent DNA polymerase) 简称：DNA-pol α β γ δ
C C A C T G G
G G T G A C C
+
亲代DNA
复制叉
子代DNA
有何证据？
The Replication of DNA in Eschrichia coli . Matthew Meselson Franklin Stahl
Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1958 , 44: 671-682
DNA的半保留复制
A G G T A C T G C C A C T G G T C C A T G A C G G T G A C C AT GC GC TA AT CG TA GC CG CG AT CG TA GC GC AT GC GC TA AT CG TA GC CG CG AT CG TA GC GC
被15N标记的亲代双链DNA（记 作15N/15N）密度大，在下部； 14N/14N密度小，在上部； 15N/14N在15N/15N和14N/14N之间
•半保留复制有何意义？
按 半 保留 复 制方 式 ，子 代 DNA 与 亲代
DNA的碱基序列一致，即子代保留了亲代 的全部遗传信息，体现了遗传的保守性。 遗传的保守性，是物种稳定性的分 子基础，但不是绝对的。
二、双向性
向两个方向解链，形成两个延伸方向相反
的复制叉，称为双向复制。
原核生物复制时，DNA从起始点(origin)
复制中的放射自显影图象
ori
ter
A
B
C
A. 环状双链DNA及复制起始点
B. 复制中的两个复制叉
C. 复制接近终止点(termination, ter)
5’ 3’
ori
ori
ori