C3植物和C4植物的光合特征
C3和C4植物光谱反射率
C3和C4植物光谱反射率
光谱反射率是植物的重要生理特征之一，可以用于区分不同类型植物。
C3和C4植物是两种不同的光合作用途径，它们在同一波段的光谱反射率也有所不同。
C3植物是指碳同化过程中产生三个碳酸的植物，如大部分树木、花草和农作物等。
这类植物的光谱反射率在可见光波段表现为较高的反射率，而在近红外波段表现为较低的反射率。
这是由于叶片中的叶绿素吸收了大部分可见光，使得可见光的反射率较低；而近红外波段的反射率较高，是由于细胞结构的反射和波长长的光能更好地渗透叶片，使叶片更易于吸收近红外波段的光线。
因此，C3植物在可见光和近红外波段的反射率表现为反向关系。
与之相反，C4植物是指碳同化过程中产生四个碳酸的植物，如玉米、高粱等。
这类植物的光谱反射率在可见光波段表现为较低的反射率，而在近红外波段表现为较高的反射率。
这是由于C4植物中的叶绿体结构与C3植物不同，可以更好地吸收近红外波段的光线，使得近红
外波段的反射率更高；同时，C4植物中有更多的“补偿点”存在，可以减少可见光波段的反射，使得可见光波段的反射率更低。
总的来说，C3和C4植物的光谱反射率在可见光和近红外波段表现为反向关系。
这一特征可以用于卫星遥感调查中，区分不同类型的植被。
此外，通过进一步研究不同波段的反射率差异，也可以深入了解植物的生理特征、适应性和生境变化等问题，为植物生态学和环境保护研究提供重要参考。
C3和C4植物的光合速率曲线图
C3和C4植物的光合速率曲线图
C3和C4植物的光合速率曲线图
在一些教辅资料中，经常会见到两种不同的CO2-光合速率曲线（见图1和图2）。
不禁要问到底哪个曲线是正确的呢？
笔者认为图1和图2均正确。
在自然界中，图1的情况具有普遍性，图2的情况应属特例。
图像分析：C4植物只有在高温、强光、干旱和低CO2的条件才会显现出其高光效的特性。
而在光强、温度较低，以及CO2浓度足够高的情况下，其光合效率还低于C3植物。
因此说图1所示情况具有普遍性。
具体来讲，图中C3和C4植物所处的光照、温度等条件是相同。
而我们知道C4植物是由C3植物进化而来的，两者在光合作用方面的差别主要体现为暗反应阶段的碳同化途径不同，光反应阶段差别不大。
在同等的适宜光照条件下，产生的还原性NADPH和ATP可认为是基本相等的，而且两者都实现了光合作用的“最大潜力”（即达到饱和点）。
这时限制因素已经不再是CO2浓度，按理两者的光合速率应该相等。
但C4植物因为推动“CO2泵”时消耗了部分ATP，故光合速率要低一些。
况且在高的CO2浓度下（C3植物的CO2饱和点远高于大气中CO2浓度），C3植物的光呼吸和有氧呼吸都会受到明显抑制。
因此，当C3植物达到CO2饱和点时，其表观光合速率一般较C4植物高。
C3、C4和CAM植物的光合特性比较
C3还原 的场所 叶肉细胞叶 绿体 维管束鞘细 胞叶绿体
暗反应 途径 C3途径 C3途径 C4途径
二、生理特性
在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的
光合作用，这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮 酸羧化酶活性较强，光呼吸很弱有关。
1、羧化酶种类和位置 2、PEP羧化酶对CO2的亲和力强
1、羧化酶种类和位置
C3（PEP） C3 C5
多种酶参加 催化
NADP+ ATP ADP+Pi
C3ADP+Pi 4植物光合途径的比较 和C ATP （丙酮酸）
2、C3植物和C4植物光合作用途径比较
项目 种类
（CH2O）
CO2固定 CO2的受体 后产物 C5 PEP （ C3 ） 2C3 C4
C3植物 C4植物
CO2固定 的场所 叶肉细胞叶 绿体 叶肉细胞叶 绿体
C4植物
PEP 草酰乙 酸 16~18
CAM植物
光下：RuBP ； 暗中：PEP 光下：PGA；暗 中：草酰乙酸 0.2
8、CO2固定的最初产 PGA 物 0.30~0.35 9、PEP羧化酶活性 [μ mol/(mg Chl. min)]
10、光合速率 [CO2mg/(dm2.h)]
12、光饱和点
C4植物光合作用特点：
C4途径(叶肉 细胞中的叶绿 体) CO2 酶 C3(PEP) ADP+Pi C5 C4 C3途径和CO2的还 原(维管束鞘细胞 中的叶绿体)
C4
CO2
2C3 多种酶 参加催化
NADPH NADP+ ATP ADP+Pi
C3 ATP （丙酮酸） （CH2O）
C4植物光合作用特点示意图
C3植物与C4植物区别
1 【2 】．形态构造的差别两类植物在叶绿体的构造及散布上不同（见表1）,因C 3植物的维牵制不含叶绿体,叶脉色彩较浅;C 4植物的维牵制含叶绿体,叶脉绿色较深有呈“花环型”的两圈细胞.表1 C 3和C 4植物的叶绿体散布.构造与功效比较2．光合感化门路的差别C 3植物与C 4植物在光反响阶段完整雷同,都经由过程光反响产生O 2.[H]（本质是NADPH ）和ATP,为暗反响阶段供给同化力[H]和ATP.但其暗反响门路不一样,见表2.表2 C 3植物与C 4植物光合感化暗反响阶段的场所与进程比较C3植物全部光合感化进程都是在叶肉细胞里进行的,光合感化的产物只积聚在叶肉细胞中.C4植物中C4门路固定的CO2转移到C3门路是在维牵制鞘细胞中进行的,光合感化的暗反响进程也是在维牵制鞘细胞中进行的,光合感化的产物也重要积聚在维牵制鞘细胞中.4．顺应才能的差别一是因C4植物叶肉细胞的叶绿体固定CO2的酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（简称PEP羧化酶）与CO2的亲和力强于C3植物叶绿体内固定CO2的酶.二是C4植物与C3植物比拟,光照较强时,其光呼吸显著弱于C3植物,因而在光照较强的情况中,前者的产量较高.基于以上原因,在高温.光照强烈和干旱的前提下,绿色植物的气孔封闭.此时,C4植物可以或许应用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合感化.光呼吸较弱,而C3植物不仅不能应用细胞间隙中的CO2进行光合感化.光呼吸也较强,因而,C4植物比C3植物更能顺应高温.光照强烈和干旱的情况.。
C3植物和C4植物的差异
C3植物和C4植物的差异C3植物和C4植物的差异特征 C3植物C4植物叶结构维管束鞘不发达，其周围叶肉细胞排列疏松维管束鞘发达，其周围叶肉细排列紧密叶绿体只有叶间细胞有正常叶绿体叶肉细胞有正常叶绿体，维管束鞘细胞有叶绿体，但基粒无或不发达叶绿素a/b 约3：1 约4：1CO2补偿点30—70 <10光饱和点低（3—5万烛光）高碳同化途径只有光合碳循环（C3途径）C4途径和C3途径原初CO2受体RuBp PEP光合最初产物C3酸（PGA）C4酸（OAA）RuBp羧化酶活性较高较低PEP羧化酶活性较低较高净光合速率（强光下）较低（15~35）较高（40—80）光呼吸高，易测出低，难测出碳酸酐酸活性高低生长最适温度较低较高蒸腾系数高（450—950）低（250—350）光合作用与呼吸作用有何区别与联系？植物的光合作用和呼吸作用是植物体内相互对立而又相互依存的两个过程。
光合作用呼吸作用以CO2和H2O为原料以O2和有机物为原料产生有机物和O2 产生CO2和H2O叶绿素捕获光能有机物的化学能暂时存于A TP中或以热能消失通过光合磷酸化把光能转变为AIP 通过氧化磷酸化把有机物的化学能转化形成ATPH2O的氢主要转移至NADP,形成有机物的氢主要转移至NAD,形成NADH2NADPH2糖合成过程主要利用A TP和NADPH2 细胞活动是利用A TP和NADH2仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用活的细胞都能进行呼吸作用只在光照下发生在光照下或黑暗里都可发生发生于真核植物细胞的叶绿体中EMP.HMP发生于细胞质，TCA 和生物氧化发生于线粒体中光合作用和呼吸作用的联系表现在以下三个方面：1、光合作用所需的ADP和NADP，与呼吸作用所需的ADP和NADP是相同的。
这两种物质在光合和呼吸只共用。
2、光合作用的碳循环与呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应的关系。
光合作用和呼吸作用之间有许多中间产物可以交替使用。
C3植物与C4植物区别
1．形态结构的差别两类植物在叶绿体的结构及分布上不一样（见表 1），因 C3植物的维管束不含叶绿体，叶脉颜色较浅； C4植物的维管束含叶绿体，叶脉绿色较深有呈“花环型”的两圈细胞。
表 1C3和 C4植物的叶绿体分布、结构与功能比较植物分布结构功能C叶肉细胞为典型叶绿体既可进行光反应，也能进行暗反应3叶肉细胞为典型叶绿体能进行光反应，经过 C4门路固定 CO2C4维管束鞘细许多、较大，叶绿体不含类囊不进行光反应，能够进行暗反应胞体2．光合作用门路的差别C3植物与 C4植物在光反应阶段完整相同，都经过光反应产生O2、 [H] （本质是 NADPH）和 ATP，为暗反应阶段供给同化力 [H] 和 ATP。
但其暗反应门路不一样样，见表 2。
表 2 C3植物与 C4植物光合作用暗反应阶段的场所与过程比较植暗反应物所场反应过程分门路类C3 C4叶肉细胞叶绿体C3C5+CO2→2C3+ATP+[H]→ C5+（ CH2O）+H2O叶肉细胞叶绿体C C （PEP） +CO→C4432维管束鞘细胞叶绿C C +CO→2C +ATP+[H]→ C+（ CHO）+HO3523522体3．光合作用产物累积部位的差别C3植物整个光合作用过程都是在叶肉细胞里进行的，光合作用的产物只累积在叶肉细胞中。
C4植物中 C4门路固定的 CO2转移到 C3门路是在维管束鞘细胞中进行的，光合作用的暗反应过程也是在维管束鞘细胞中进行的，光合作用的产物也主要累积在维管束鞘细胞中。
4．适应能力的差别一是因 C4植物叶肉细胞的叶绿体固定 CO2的酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（简称 PEP羧化酶）与 CO2的亲和力强于 C3植物叶绿体内固定 CO2的酶。
二是 C4植物与 C3植物对比，光照较强时，其光呼吸明显弱于 C3植物，因此在光照较强的环境中，前者的产量较高。
基于以上原由，在高温、光照激烈和干旱的条件下，绿色植物的气孔关闭。
此时，C4植物能够利用叶片内细胞缝隙中含量很低的CO2进行光合作用、光呼吸较弱，而C3植物不但不可以利用细胞缝隙中的CO2进行光合作用、光呼吸也较强，因此， C4植物比 C3植物更能适应高温、光照激烈和干旱的环境。
C4植物和C3植物的光合作用曲线比较
C4植物与C3植物的光合作用曲线比较1光合作用强弱变化的指标光合作用强弱变化的指标通常是光合速率和光合生产率光合速率是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出02的量或有机物的消耗量。
一般测定光合速率的方法都没有把叶片的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，称为表观光合速率或净光合速率。
如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总（真正）光合速率。
光合生产率又称净同化率，是指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。
光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。
2、影响光合作用的因素内因1）叶龄：叶片的光合速率与叶龄密切相关。
从叶片发生到衰老凋萎，其光合速率呈单峰曲线变化。
新形成的嫩叶由于组织发育不健全、叶绿体片层结构不发达、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、气孔开度低、细胞间隙小、呼吸细胞旺盛等原因，净光合速率很低，需要从其它功能叶片输入同化物。
随着叶片的成长，光合速率不断提高。
当叶片伸展至叶面积最大和叶厚度最大时，光合速率达最大值。
通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期，称为叶片功能期，处于功能期的叶叫功能叶。
功能期过后，随着叶片衰老，光合速率下降2）光合产物的运输：光合产物从叶片中输出的快慢影响叶片的光合速率。
例如，摘去花或果实使光合产物的输出受阻，叶片的光合速率就随之降低。
反之，摘除其他叶片，只留一个叶片和所有花果，留下叶片的光合速率就会增加。
如对苹果枝条进行环割，光合产物会积累，则叶片光合速率明显下降。
叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中的淀粉合成和淀粉粒形成，过多的淀粉粒一方面会压迫和损伤叶绿体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而阻碍光合膜对光的吸收。
（1）光照：光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件。
此外，光还调节着光合酶的活性和气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素1）光强：在暗中叶片无光合作用，只进行细胞呼吸释放C02。
C3、C4、CAM植物的某些光合特征和生理特征比较
白天
晚上
光呼吸
高，易测出
低，难测出
低，难测出
耐旱性
弱
强
极强
0.30~0.35
16~18
0.2
光合速率
[μmol/(m2·s)]
10~25
25~50
0.6~2.5
CO2补偿点(mg/L)
30~70
﹤10
暗中：﹤5
饱和光强
全日照1/2
无
同C4植物
光合最适温度（℃）
15~25
30~47
≈35
蒸腾系数（g干重/kg水分）
450~950
250~350
18~125
气孔Байду номын сангаас开
叶绿素a/b
2.8±0.4
3.9±0.6
2.5~3.0
主要CO2固定酶
Rubisco
PEPC，Rubisco
PEPC，Rubisco
CO2固定途径
只有C3途径
C4和C3途径
CAM和C3途径
最初CO2受体
RuBP
PEP
光下：RuBP
暗中：PEP
CO2固定的最初产物
PGA
OAA
光下：PGA
暗中：OAA
PEP羧化酶活性[μmol/(mg·Chl·min)]
C3、C4、CAM植物的某些光合特征和生理特征比较
特征
C3植物
C4植物
CAM植物
植物类型
典型温带植物
典型热带或亚热带植物
典型干旱地区植物
生物产量[t干重/(hm2·a)]
22±0.3
39±17
通常较低
叶结构
无“花环型”结构，只有一种叶绿体
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C3植物和C4植物的光合特征
人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同，把高等植物分成两类：(1)C3植物。这类植物的最初产物是3-磷
酸甘油酸(三碳化合物)，这种反应途径称C3途径，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。(2)C4植物。这类植物以草
酰乙酸(四碳化合物)为最初产物，所以称这种途径为C4途径，如甘蔗、玉米、高粱等。一般来说，C4植物比C3植物具有
较强的光合作用，其原因可从结构和生理两方面来探讨。
结构与功能是有密切关系的，是统一的。C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没
有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”(Kranz type)结
构。这种结构是C4植物的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少，个体小，有基粒(图3-28)。维管束鞘薄壁细胞与其邻近的
叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管
束鞘周围的叶肉细胞排列松散(图3-29)。前面说过，C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞的
细胞质中进行的，生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中，放出二氧化碳，参与卡尔文循环，形成糖类，所以甘蔗、
玉米等C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶
肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在叶肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。
在生理上，C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，光呼吸
很弱有关。
前面已经提过，卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的，C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇
式丙酮酸羧化酶催化来完成的。两种酶都可使CO2固定。但它们对CO2的亲和力却差异很大。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对
CO2的Km值(米氏常数)是7μmol，核酮糖二磷酸羧化酶的Km值是450μmol。前者比后者对CO2的亲和力大得很多。试验
证明，C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍，因此，C4植物的光合速率比C3植物快许多，尤其是
在二氧化碳浓度低的环境下，相差更是悬殊。
由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大，所以，C4植物能够利用低浓度的二氧化碳，而C3植物不能。由于这
个原因，C4植物的CO2补偿点比较低(0～10mg／LCO2)，而C3植物的CO2补偿点比较高(50～150mg／LCO2)。所以，C4植物
亦称为低补偿植物，C3植物亦称为高补偿植物。
由于C4植物能利用低浓度的CO2，当外界干旱气孔关闭时，C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2，继续生长，
C3植物就没有这种本领。所以，在干旱环境中，C4植物生长比C3植物好。
C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强，对CO2的亲和力很大，加之C4二羧酸是由叶肉进入维管束鞘，这种酶就
起一个“二氧化碳泵”的作用(图3-30)，把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去，增加维管束鞘薄壁细胞的CO2／O
2
比率，改变Rubisco的作用方向。因为该酶在不同的CO2或O2浓度中，产生不同的反应，具双重性。在CO2浓度高的环境
中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行羧化反应，起羧化酶作用，形成磷酸甘油酸，所以乙醇酸积累就少；在O2浓度高的
环境中，这种酶主要使核酮糖二磷酸进行氧化反应，起加氧酶作用，形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸，产生较多的乙醇酸。
由于C4植物具有“二氧化碳泵”的特点，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸速率非常之低。
此外，C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞中，光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞，
具有对CO2亲和力很大的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，所以，即使光呼吸在维管束鞘放出CO2，也很快被叶肉细胞再次吸收
利用，不易“漏出”。
综合上述各点，可知C4植物的光呼吸低于C3植物。C3植物的光呼吸很明显，故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物；
C4植物的光呼吸很低，几乎测量不出，故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著，通
过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一，而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少，只占光合新形成有机物
的百分之二至五，甚至更少。如何降低C3作物的光呼吸消耗，以增加光合速率，进而提高作物产量，就成为今后研究的
问题之一。
现将C3植物、C4植物和CAM植物在光合效率方面的某些解剖特征和生理特性总结如表3-5。
潘瑞炽，植物生理学(第三版)