玉米C型胞质互作雄性不育系的不育机理及恢复性研究
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细胞质遗传-精品课件
杂种植株的表现 白色 白色 白色
绿色
白色 绿色 花斑
绿色 绿色 绿色
花斑
白色 绿色 花斑
白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑
由此可见，决定枝条和叶色的遗传物 质是通过母本传递的。
研究表明： 绿叶细胞含正常绿色质体(叶绿体) 白细胞只含白色质体(白色体) 绿白组织之间的交界区域，某些细 胞里既有叶绿体，又有白色体。
→高等植物中每个叶绿体内含有30-60个拷 贝，而某些藻类中每个叶绿体内约有100 个拷贝。
→大多数植物中，每个细胞内含有几千个 拷贝。单细胞的鞭毛藻中约含有15个叶 绿体，每个叶绿体内约有40个拷贝，一 个个体中约含600个拷贝。
→目前，一些植物的ct
DNA的全部碱基序列已
被测出来，多数植物
的ctDNA大小约为150
细胞质遗传的特点： 1. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后
代一般不表现一定比例的分离； 2. 正交和反交的遗传表现不同；F1通
常只表现母本的性状； 3. 通过连续回交能将母本的核基因几
乎全部置换掉，但母本的细胞质基 因及其所控制的性状仍不消失； 4. 由附加体或共生体决定的性状，其 表现往往类似病毒的转导或感染。
也有人认为叶绿体DNA是雄性不育基因的载体。
2、关于质核不育型的假说
（1）质核互补控制假说：认为细胞质不育基因存在于线 粒体上。当线粒体DNA的某个(或某些)节段发生变异，并 使可育的胞质基因突变为S时，线粒体mRNA所转录的不育 性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而 破坏了花粉形成的正常代谢过程，最终导致花粉败育。 （2）能量供求假说：认为线粒体是细胞质雄性不育性的 重要载体。植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。 （3）亲缘假说：认为遗传结构的变异引起个体间生理生 化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两 亲间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当 这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降， 合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质减少
22415453
推广 ， 受到生产者和消费者的好评随。
热性好、 叶球紧实、 抗病能力强 ， 适合夏、 秋季栽培的沪
甘一号和沪甘二号 【两个新品种 ， 。 并已在江苏、 江西 、 浙江等省市推广。
６ 萝 卜 在萝 卜 生产中， 我国几乎都利用杂种一代
种子， 韦顺恋等以郑州市蔬菜研究所的金花薹 ４Ａ萝 ８ 卜 为雄性不育系，用浙江省优 良品种浙大长等为转育
性不育 ， 不育性受核基因控制； 二为细胞核、 质互作型 ， 不育细胞核与细胞质相互作用。在蔬菜育种 中，利用
雄性不育系生产一代杂种 ， 在制种成本 、 产品的商 品性 状、 产量、 品质和抗性等诸多方面都表现出明显优势。
首先 ，杂交种 的 杂交率 有保证 ，一般 可 达 １０ ， ０％
笼形 、 有辣 味的沈椒 ３ 和早 熟 、 号 丰产 、 Ｔ 抗 ＭＶ、 果实长
比利用 自交不亲和生产出的杂交种的杂交率提 高 ５ ％ ８ ； ％ 其次 ， 杂交种 的父本及雄性不育系的保持系均 可用 自 交亲和系， 在隔离条件下用蜜蜂授粉繁殖 ， 成本 比较低 。就育种者而言 ， 利用雄性不育系制种简化 了程 序、 节省了劳力、 解决 了许多其他的育种手段不容易解 决的问题； 对育种单位和种子公司来讲 ， 利用雄 陛不育 系生产的杂种一代增加 了蔬菜种子的商品性 ，提高了 种子的竞争力 ， 且能较好地维护本单位的利益。各国育 种专家在结球甘蓝、 卜 番茄、 萝 、 洋葱、 （ 椒等许多 辣 甜）
灯笼形、 有辣味的沈椒 ４ 号， 果实牛角形 、 有辣味、 抗
Ｔ Ｖ 耐 Ｃ Ｖ 黄瓜花叶病毒）的沈椒 ５ Ｍ 、 Ｍ （ 号等沈椒系列
品种 ， 并已推广到辽宁、 新疆、 河北、 湖北、 四川等地区。 江苏省农业科学院蔬菜所选育出了 ３ 个辣、甜椒 雄性不育系 ， 配制出三系配套品种苏椒 ３ Ａ 碧玉等 号 、 也在生产上推广应用。河北省农林科学 院蔬菜所利用
热性好、 叶球紧实、 抗病能力强 ， 适合夏、 秋季栽培的沪
甘一号和沪甘二号 【两个新品种 ， 。 并已在江苏、 江西 、 浙江等省市推广。
６ 萝 卜 在萝 卜 生产中， 我国几乎都利用杂种一代
种子， 韦顺恋等以郑州市蔬菜研究所的金花薹 ４Ａ萝 ８ 卜 为雄性不育系，用浙江省优 良品种浙大长等为转育
性不育 ， 不育性受核基因控制； 二为细胞核、 质互作型 ， 不育细胞核与细胞质相互作用。在蔬菜育种 中，利用
雄性不育系生产一代杂种 ， 在制种成本 、 产品的商 品性 状、 产量、 品质和抗性等诸多方面都表现出明显优势。
首先 ，杂交种 的 杂交率 有保证 ，一般 可 达 １０ ， ０％
笼形 、 有辣 味的沈椒 ３ 和早 熟 、 号 丰产 、 Ｔ 抗 ＭＶ、 果实长
比利用 自交不亲和生产出的杂交种的杂交率提 高 ５ ％ ８ ； ％ 其次 ， 杂交种 的父本及雄性不育系的保持系均 可用 自 交亲和系， 在隔离条件下用蜜蜂授粉繁殖 ， 成本 比较低 。就育种者而言 ， 利用雄性不育系制种简化 了程 序、 节省了劳力、 解决 了许多其他的育种手段不容易解 决的问题； 对育种单位和种子公司来讲 ， 利用雄 陛不育 系生产的杂种一代增加 了蔬菜种子的商品性 ，提高了 种子的竞争力 ， 且能较好地维护本单位的利益。各国育 种专家在结球甘蓝、 卜 番茄、 萝 、 洋葱、 （ 椒等许多 辣 甜）
灯笼形、 有辣味的沈椒 ４ 号， 果实牛角形 、 有辣味、 抗
Ｔ Ｖ 耐 Ｃ Ｖ 黄瓜花叶病毒）的沈椒 ５ Ｍ 、 Ｍ （ 号等沈椒系列
品种 ， 并已推广到辽宁、 新疆、 河北、 湖北、 四川等地区。 江苏省农业科学院蔬菜所选育出了 ３ 个辣、甜椒 雄性不育系 ， 配制出三系配套品种苏椒 ３ Ａ 碧玉等 号 、 也在生产上推广应用。河北省农林科学 院蔬菜所利用
课程报告 细胞质雄性不育
加，对线粒体功能的依赖性也增大，当这种多肽导致线粒
体功能不足时，花粉细胞对此影响表现最为敏感，因而也 最易造成损害，从而影响花粉的育性。
3 植物CMS相关线粒体基因或片断的结构比较分析
对植物细胞质雄性不育相关基因的比较发现，这些不育相关区域各不 相同，但都有类似的结构，具有以下几个共同的特点：
(1) 与CMS育性相关的基因大都是嵌合基因，它们大部分通过线粒体基因 重排形成，并且在这些嵌合基因中都包含有线粒体中与生物氧化有关 的某一基因。如玉米T-CMS、C-CMS、水稻BT-CMS、WA-CMS、小麦TCMS、高粱A3-CMS相关的嵌合基因或片断中都含有ATP酶亚基６基因 （atp6），水稻HL－CMS相关的嵌合基因含有细胞色素氧化酶亚基基 因coxI。
Wheat
Ogura
BT WA HL CW LD A3
PET1
timopheevi
线粒体基因或片段 pvs
preSatp6？ orf129(cox2)
G-cox2? orf222(atp8) orf224(atp8)
orf456 unknown orf355/orf77(atp9,atp4) T-urf13
(5) 上述几种嵌合基因中有功能的5′调控区域通过重复序列与阅读框衔接。
(6) 在已研究的植物CMS类型中，很少发现不育相关阅读框的N端下游序 列的一级结构具有明显的相似性。这似乎意味着每一个与CMS相关 的开放阅读框是物种或细胞质特异的。
此外,在对以上植物的细胞质雄性不育相关线粒体基因结构的分析中， 发现这些基因除了在结构上具有共性和个性外，在有的植物中，CMS相 关基因的拷贝数与CMS有一定的联系，但是这种现象的产生机制和对育 性的影响机制仍不清楚。
al,1996
体功能不足时，花粉细胞对此影响表现最为敏感，因而也 最易造成损害，从而影响花粉的育性。
3 植物CMS相关线粒体基因或片断的结构比较分析
对植物细胞质雄性不育相关基因的比较发现，这些不育相关区域各不 相同，但都有类似的结构，具有以下几个共同的特点：
(1) 与CMS育性相关的基因大都是嵌合基因，它们大部分通过线粒体基因 重排形成，并且在这些嵌合基因中都包含有线粒体中与生物氧化有关 的某一基因。如玉米T-CMS、C-CMS、水稻BT-CMS、WA-CMS、小麦TCMS、高粱A3-CMS相关的嵌合基因或片断中都含有ATP酶亚基６基因 （atp6），水稻HL－CMS相关的嵌合基因含有细胞色素氧化酶亚基基 因coxI。
Wheat
Ogura
BT WA HL CW LD A3
PET1
timopheevi
线粒体基因或片段 pvs
preSatp6？ orf129(cox2)
G-cox2? orf222(atp8) orf224(atp8)
orf456 unknown orf355/orf77(atp9,atp4) T-urf13
(5) 上述几种嵌合基因中有功能的5′调控区域通过重复序列与阅读框衔接。
(6) 在已研究的植物CMS类型中，很少发现不育相关阅读框的N端下游序 列的一级结构具有明显的相似性。这似乎意味着每一个与CMS相关 的开放阅读框是物种或细胞质特异的。
此外,在对以上植物的细胞质雄性不育相关线粒体基因结构的分析中， 发现这些基因除了在结构上具有共性和个性外，在有的植物中，CMS相 关基因的拷贝数与CMS有一定的联系，但是这种现象的产生机制和对育 性的影响机制仍不清楚。
al,1996
细胞质遗传与植物雄性不育性
(二) 叶绿体基因组的构成
• ct DNA仅能编码叶绿体 本身结构和组成的一部 分物质，如rRNA、tRNA、 核糖体蛋白质、光合作 用膜蛋白以及RuBp羧化 酶的大亚基等。 • ct DNA的其余部分还与 生物体的抗药性，对温 度的敏感性以及某些营 养缺陷型等有密切关系。
(二) 叶绿体基因组的构成
一方面，线粒体在遗传具有半自主性。能够自 我复制、转录和翻译表达 (决定性状表现) 另一方面，线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢
过程)中不到10%的结构与功能蛋白；其余部分由核
基因编码
四、线粒体遗传的分子基础
1、线粒体基因组的一般性质 线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状， 少数是线性分子。 各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为 14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属
绿叶
P F1
绿叶♀
×
条纹叶♂
BC1 绿叶
白叶
条纹叶
全部绿叶 条纹叶 1
F2 绿叶 3
2、遗传学解释
正常绿色叶(Ij)
白色条纹叶(ij)
3、遗传机理解释
当核基因隐性纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因变 异，产生条纹叶。变异一经发生，便能以细胞质的遗传 方式稳定遗传。
当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时，
③、杂种F1的生产 不育系 msms ♀♂
×
恢复系 MsMs
Ms Msms 可育（保持系）
ms
2、核不育型的特点
核基因控制的雄性不育，用普通遗传学方法不能使
整个群体保持这种不育性。所以，无保持系，这种核不 育的利用有很大的限制。
3、光温敏核不育型
这类核不育的不育性受光周期、温度或这两者互 作的控制。温敏型核不育系在正常气候条件下，均表现 不育；在高温或低温下表现可育。光敏型核不育的育性
沈单16号玉米雄性不育系的选育和利用
沈单16号玉米雄性不育系的选育和利用摘要阐述了玉米沈单16号雄性不育系的品种来源、选育经过及特征特性,并介绍了雄性不育的利用,以期为玉米制种提供技术参考。
关键词玉米;沈单16号;雄性不育系;选育;利用随着杂种优势在作物育种上的广泛应用,雄性不育已经成为杂种优势利用的有效途径。
玉米是最早利用细胞质雄性不育的作物。
利用雄性不育系配置杂交种,是保证种子纯度、提高玉米产量的重要途径。
自1950年第1个玉米雄性不育系杂交种问世以后,玉米细胞质雄性不育种研究有较大进展。
但由于认识、技术、管理等方面的原因,致使玉米雄性不育杂种优势的研究和推广利用受到严重影响,至今我国玉米雄性不育系杂交种的种植面积不到玉米种植面积的3%。
据粗略计算,如果玉米雄性不育杂交种种植面积达总面积的35%,每年就可增收玉米250万t,节约劳动力150万个工日,相应的经济效益和社会效益非常明显。
基于此,笔者对春播区种植面积较大的沈单16号进行不育杂种优势研究和推广,以期尽早实现该品种人工杂交向自然杂交的转变,提高种子质量。
1品种来源玉米杂交种沈单16号是沈阳市农业科学院利用沈137和自交系K12组配的普通玉米杂交种(沈9729)。
2003年2月通过国家农作物品种审定委员会审定,审定号为国审玉2003014。
该品种是我国目前年种植面积较大的玉米品种,推广面积成倍数增长,具有进一步推广的潜力和价值。
父本沈137是利用含有热带种质的美国杂交种6JK111选育而成,具有一般配合力高、抗病性强、抗倒性强、光周期敏感、光合速率高、自身产量高、综合农艺性状好的特点,为沈单16号具有的优异性状打下坚实基础,尤其对温光变化敏感的特性使沈单16号生育期具有很大的可塑性,具有广泛的适应性。
母本K12中含有黄早四血缘,是适应性较广的育种材料。
沈137与K12杂交拓展了国内×国外原有杂交模式,使沈单16号表现出较强的杂种优势,解决了生产上长期存在的重产轻质、缺少优质高产品种的普遍问题。
农艺师职称考试种植业卷复习题(含答案)
第二章 粮油作物育种
复习参考题
水稻部分
一、名词解释
1.雄性不育系：雌雄同株植物中，雄蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌蕊
发育正常，能接受正常花粉而受精结实，并能将雄性不育性遗传给后代的植物品系。
2.雄性不育保持系：当作为父本与雄性不育系杂交时，能使 F1 保持雄性不育性的植物品系。
3.雄性不育恢复系：雄性不育恢复系是指与雄性不育系杂交后，可使子代恢复雄性可育的
11.冻害：指零下低温所造成的伤害和死亡。
12.寒害：零下低温所造成的伤害和死亡或 0℃以上不能满足小麦正常生长发育要求的低温
对小麦的危害。
13.异附加系：在小麦原有染色体组的基础上增加一条或一对外来染色体的系。
14.异代换系：异种的一条或一对染色体取代小麦中相应的染色体的系成为异代换系。
二、填空题
2、水稻的产量构成因素主要有 穗数 、 粒数
和 粒重 。
3、稻米品质具体包括碾米品质、外观品质、蒸煮食用品质和营养品质。
1
4、水稻的最重要的两大病害是指 稻瘟病 和 白叶枯病 。 5、普通栽培稻分 籼稻 、 粳稻 2 个亚种。 6、普通栽培稻为 二 倍体，染色体组为 AA 组，体细胞染色体数为 24 (或性细 胞染色体数为 12 )。 7、水稻质核互作雄性不育系依恢保特性不同可分为 野败 型 和 红莲 型 2 种代表类 型，从遗传特点来看前者属 孢子体不育 不育，后者属 配子体不育 不育。 8、杂交籼稻中应用最为广泛的雄性不育质源是 野败型 型细胞质，杂交粳稻中应用最多 的是 BT 型细胞质。 9、水稻光敏核不育系在长日照条件下表现 不育 ，可用于 生产杂种 ；在短日照 条件下表现 可育 ，可用于 繁殖不育系 。 三、判断题（正确打√，错误打×） 1、水稻穗数的遗传力较低，早代选择的效果不好。（ √ ） 2、水稻每穗粒数的遗传力较高，早代选择的效果较好。（ × ） 3、水稻粒重的遗传力较高，早代选择的效果较好。（ √ ） 4、2 个早熟水稻品种杂交，有时 F1 抽穗期明显推迟，往往是由于感光性基因互补所造成。 （√） 5、早稻及中稻属于光照反应极弱或弱的类型。（ √ ） 6、早稻及中稻属于光照反应极强的类型。（ × ） 7、晚稻的感温性最强，出穗期早迟主要受感温性所支配。（ × ） 8、晚稻品种属于光照反应极强或强的类型，在延长光照的情况下，出穗期将明显推迟。 （√） 9、籼、粳杂交，性状稳定较快，育成品种的周期较短。（ × ） 10、籼、粳间具有许多可以互补的优良性状，因此容易育成性状优良的新品种。（ × ） 11、籼、粳杂交 F1 有明显的亚种间杂种优势，因此容易育成高产新品种。（ × ） 12、测交是恢复系选育必不可少的环节。（ √ ） 13、恢复系对不同胞质不育系的恢复力具有选择性。（ √ ） 14、光敏核不育系的育性转换不仅受光照长度影响，也受温度高低影响。（√ ） 15、三系法的恢复系也可用于两系法配制杂交稻组合。（ √ ） 四、问答题
园艺植物雄性不育的遗传与选育和转育技术
为两大类：
单基因控制的显性核基因雄性不育 基因互作型的显性核基因雄性不育
2.1单基因控制的显性核不育
由单基因控制的显性核基因雄性不育即没有完全的保持系，也 没有完全的恢复系，它的原始不育株一般以杂合显性存在，杂合不 育株与普通品种杂交，F1代发生育性分离，而且后代始终是1 ：1 分离，单基因控制的显性核不育的材料既找不到完全的恢复系，也 找不到完全的保持系，后代总是分离出一半不育株和一半可育株。 最有代表性的实例是太谷核不育小麦，其为单基因控制的显性核基 因雄性不育。刘秉华（1984，1986）用染色体组定位，端体测 验和端体分析等一套新的定位程序和方法，把太谷核不育小麦的显 性不育单基因MS2定位于在4D染色体臂上，距离着丝点31.6个遗 传单位。利用该基因先后培育出了一些遗传基础广适应性强的优质 高产的新品种。 方智远（1979）等在甘蓝材料79-399的自然群体中发现雄性株， 通过测交和微量花粉自交，观察后代分离表现，结果表明该材料的 不育性有一对显性核基因控制，并有修饰基因起作用。
2. 显性基因控制的核不育
显性核不育虽不及隐性核不育普遍,但是截止目前为止,也至少在
21个属24个植物中发现了显性核不育,这种作物种类包括小麦、水
稻、谷子、陆地棉、甘蓝型油菜、大白菜、亚麻、莴苣、马铃薯、 胡萝卜、大麦、蚕豆、玉米、红三叶草、红胡麻草和锦紫苏等（刘 定富，1992）。 自80年代以来，作物显性核不育的发现极大地促进了对作物核 基因雄性不育的研究和利用，为核质型雄性不育应用拓宽了应用范 围和提高了利用价值。就目前我国已经发现的显性核不育材料可分
7、转座子和T-DNA插入诱变
8、基因工程
第二节 雄性不育遗传特性的研究
一、植物雄性不育遗传概述 二、核雄性不育遗传机制的研究 三、核-质互作雄性不育遗传机制的研究 四、生态型核雄性不育的研究
玉米新品种天塔619不育系的选育和利用
玉米新品种天塔619不育系的选育和利用曹永禄【摘要】在农业供给侧结构性改革背景下,种企必须选育更多的优质专用品种.除了产量之外,还必须在抗性,品质上有自身优势,最大程度降低制种成本,提高品种市场竞争力,成为企业生存发展的重要因素.所以改良玉米品种的任务非常紧迫,利用雄性不育系制种可以降低成本,是提高市场竞争力的有效办法.当玉米雄性不育系杂交品种进入市场之后,推动了此项目研究的大力发展.但是由于人们的意识不高及管理理念等各方面因素的不利影响,该技术的研究、推广利用进展不快,目前在种植面积上不到15％.利用不育系配置杂交种,是提高玉米产量、降低制种成本的最佳方法.基于此,笔者对自选的耐密宜机收品种天塔619进行了不育杂种优势的研究和推广分析.通过实行技术上的转变,由目前的人工杂交配种向自然杂交配种发展,从而提高了种子的存活率和成功率以及市场竞争力.【期刊名称】《南方农机》【年(卷),期】2018(049)011【总页数】2页(P40,44)【关键词】玉米品种;天塔619不育系;选育【作者】曹永禄【作者单位】天津中天大地科技有限公司,天津300384【正文语种】中文【中图分类】S5131 天塔619的选育过程母本H51；为2005年海南繁种田内收获的异形变异株果穗，经多代自交选育而来的稳定自交系。
父本0h1925；为2006年335父本与短生育期丹598的杂交后代，经连续自交选育的二环系。
2013年1月在海南笔者用H51做母本，用0h1925为父本组配而成。
2013年和2014年连续两年在河北望都，涿州，固安，青县，遵化等品比试验中均比对照郑单958增产显著。
于是在2014年底向河北省农业相关部门提交了2015年度玉米品种联合测试的申请报告，并于2015年在河北省夏播超密组区域试验，取得较好的成绩，平均亩产770 kg；2016年同组区域试验，平均亩产751 kg；2016年生产试验，平均亩产673．3 kg。
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有 ａｐ 一 Ｃ， 以认 为 ａｐ 一 Ｃ 可 能 与 Ｃ 组 Ｃ ｔ６ 所 ｔ６ ＭＳ
异 常的转 录本 和 翻译 产物 ， 而 干扰 线 粒 体 正常 从 功 能的发 挥 ，并最终 导 致雄 性 不育 。Ｃ型胞 质 ］ 互作 雄性 不育 是 Ｃ、 、 Ｓ Ｔ三 种 不育 类 型 中 遗传 关
想。
关键词 ： 玉米 ； 型胞 质 ； 性 不育 系 ； 育机 理 ； 复 性 Ｃ 雄 不 恢
Ｃ 型 不 育 系 来 自 巴 西 的 玉 米 品 种 Ｃ ａｒａ ｈ ｒｕ ，
出一 条谱带 ， Ｘｈ 用 ｏＩ和 Ｓ ｍａＩ也 可 以将三 个 亚 组 区别开来 。郑用琏 等 （９ １ 以 Ｍｏ ７ １ ７为核 １９） ｌ 、０
开放 阅读框 （ 未知来 源 的 ４ １ 核苷 酸组成 ） 由 ４ 个 和 截 短 了 的 ａｐ ｔ６基 因 。 此 嵌 合 基 因 由 来 源 于 ａｐ ｔ９
的启 动子所控 制 ， 与正 常 的 ａｐ 相 比少 了 Ｎ段 的 ｔ６ ２ ３个氨 基 酸 。由于 Ｃ—Ｃ ＭＳ的线 粒 体 中没 有 其 他拷 贝的 ａｐ ｔ６存 在 ， 与编 码 ａｐ ｔ６蛋 白有 关 的 只
分子机 制
胞质 互作雄 性不 育是 由核基 因和细胞 质基 因
相 互 作 用 而 产 生 的 ， 基 因 和 线 粒 体 基 因 的互 作 核 导 致 了 花 粉 粒 的 不 正 常 发 育 【 。 线 粒 体 基 因 组 分 ３ ］ 子 问 重 组 产 生 正 向 或 反 向 重 复 序 列 ， 是 产 生 不 这 育 相 关 基 因 的直 接 原 因 。这 些 嵌 合 基 因往 往 产 生
孢 子 体 时 期 ， 期 早 ， 育 完 全 ， 究 越 来 越 受 到 时 败 研
在 Ｃ组胞质 的线 粒体 中 ， ｗｅ （ ９ １ 发 现 Ｄｅ ｙ １ ９ ） 有嵌 合 基 因存 在 ， 目前 研 究 的 主 要 有 ａｐ 一Ｃ、 ｔ９
ａｐ 一Ｃ 和 Ｃ Ｘ１ Ｃ。 ａｐ 一 Ｃ 的 ５ ３的 侧 翼 ｔ６ Ｏ １一 ｔ９ 和 都 有 重 组 事 件 发 生 ， ５ 编 码 区 到 转 录 起 始 点 从 非 前 加 入 不 同 的 启 动 子 ， 码 区 不 变 ， 影 响 ａｐ 编 不 ｔ９ 的转 录 。Ｃ Ｘ Ｏ Ⅱ一 Ｃ 由 ａｐ ｔ６基 因 编 码 区 的 一 部 分
背 景 对 ＣＩ、 ＣⅡ、 ＣⅢ 胞 质 亚 组 的 两 套 同 核 异 质
其 不育性 稳 定 ， 粉 败 育 彻底 。根据 ｍｔ ＮＡ 的 花 Ｄ
酶 切图谱 Ｃ型胞质 初 步分 为 Ｃ Ｉ（ 、 Ｃ） ＣⅡ（ Ｂ 、 Ｒ
Ｂ Ｂ和 Ｅ 、 （ Ｓ 三 个 亚 组 Ｌ 。 自 ｌ ７ ） ＣⅢ Ｅ ） １ ］ ９ ０年 玉 米 Ｔ 型 小 斑 病 爆 发 后 ， 米 Ｔ 型 胞 质 互 作 雄 性 不 育 玉 系 已基 本 在 生 产 上 停 止 应 用 ， Ｃ 型 不 育 稳 定 性 而
重 视 。因而 Ｃ 型胞 质 互 作 雄 性 不 育 系 有更 大 的
应 用潜力 。Ｃ型 不育 系 的恢 复是 非 常 复 杂 的 ， 其
不 育机理 和恢 复性 的理论 研 究 没有 完 全 透彻 ， 其 亚 组 之 间 的 区别 也 不 清 楚 。
１ Ｃ 型 胞 质 互 作 雄 性 不 育 系 不 育 的
与 Ｃ ＸＩ 因重 组 而 成 ， 疫 学 实 验 证 明 其 产 物 Ｏ １基 免 和正 常的 ＣＸ１大小 和 功 能相 似 。ａｐ 一Ｃ嵌 合 Ｏ Ｉ ｔ６ 基 因引起研究 者 的高 度 重视 ， 是 三 个基 闪部 分 它
序 列 的 融 合 产 物 ， 源 于 ａｐ 来 ｔ ９基 因 的 ５端 区 段 、
陕
西
农
业
科
学
２ １ （） Ｏ ｌ ２
・
综述 ・
玉 米 Ｃ型胞 质互 作 雄 性 不育 系 的不 育机 理 及 恢 复性 研 究
张增 川 ， 素芬 ， 尹 李 勤 。 德 祥 。 海 军 龙 徐 （ 中 市 农 业 科 学研 究所 ， 西 汉 中 ７ ３ ０ ） 汉 陕 ２ ０ ０
摘 要 ： 文章 主 要 从 分 子 机 制 、 胞 学 和 恢 复性 机 理 三 方 面 对 ｃ 型 胞 质 互 作 雄 性 不 育 系进 行 了 阐述 。 细 以期 全 面总 结 这 三 方 面 的研 究成 果 ， ｃ型 不 育 系的 进 一 步研 究和 应 用提 供 理 论 参 考 ． 时提 出研 究 的 的进 一 步 设 为 同
Ｒ 、 Ｂ、 和 Ｅ ＢＢ Ｅ Ｓ共 ５种 不 同 Ｃ组 Ｃ ＭＳ Ｃ ｔ— （ ｙｏ
ｐａｍｉ ＭａｅＳ ｅｉｔ） 料 的 ｍｔ Ａ 进 行 了 研 ｌ ｓ ｃ ｌ ｔｒ ｉ 材 ｌｙ ＤＮ
究 ， 据 ｍｔ ＮＡ 的酶 切 图谱 将 玉米 雄 性 不育 胞 依 Ｄ
质 初 步 分 为 Ｃ Ｉ（ 、 （ Ｂ 、 Ｂ 和 Ｅ） ＣⅢ Ｃ） Ｃ Ｉ Ｒ ７ ［ Ｂ 、 （ Ｓ 三 个 亚 组 ［ 。 由 ＨｉｄＩ的 酶 切 图 谱 表 明 ， Ｅ ） ５ Ｊ ｎ ｌ Ｉ Ｃ Ｉ亚 组 较 ＣⅡ亚 组 缺 少 一 条 带 ， ＣⅢ 较 Ｃ Ｉ多 而
系 最 复 杂 的 。 Ｐ ｉｇ等 （ ９ ０ 对 不 同 来 源 的 Ｃ、 ｒ ｎ １８ ）
的胞 质育性有关 。ａｐ 一Ｃ 的全 基 因序 列 已经 测 ｔ６ 出， 体 为 ： ＡＡＴ 具 ＧＴ ＴＡＧ Ｃ ＴＧ ＴＴ Ａ Ｃ ＡＧＣ Ｇｌ 、 。
Ｇ ＴＣＴＧ ＣＡＴ ＧＴ Ａ ＴＧＧ ＣＡ ＧＴ ＴＣＡ Ａ （Ｔ Ａ ＴＣ Ａ
Ｃ ＭＳ材料 研 究 发现 ， 性 稳定 性 具 有 明 显差 异 ， 育
研 究 表 明胞 质 亚 组 育 性 基 因 与 核 基 因互 作 方 面 的
差 异 可 能 是 影 响 雄 花 不 育 稳 定 性 的 遗 传 因 素
之一［ 。
接 近 Ｔ 型［ ， 于 孢 子体 雄 性 不 育 ， 育发 生 在 ２ 属 ］ 败
异 常的转 录本 和 翻译 产物 ， 而 干扰 线 粒 体 正常 从 功 能的发 挥 ，并最终 导 致雄 性 不育 。Ｃ型胞 质 ］ 互作 雄性 不育 是 Ｃ、 、 Ｓ Ｔ三 种 不育 类 型 中 遗传 关
想。
关键词 ： 玉米 ； 型胞 质 ； 性 不育 系 ； 育机 理 ； 复 性 Ｃ 雄 不 恢
Ｃ 型 不 育 系 来 自 巴 西 的 玉 米 品 种 Ｃ ａｒａ ｈ ｒｕ ，
出一 条谱带 ， Ｘｈ 用 ｏＩ和 Ｓ ｍａＩ也 可 以将三 个 亚 组 区别开来 。郑用琏 等 （９ １ 以 Ｍｏ ７ １ ７为核 １９） ｌ 、０
开放 阅读框 （ 未知来 源 的 ４ １ 核苷 酸组成 ） 由 ４ 个 和 截 短 了 的 ａｐ ｔ６基 因 。 此 嵌 合 基 因 由 来 源 于 ａｐ ｔ９
的启 动子所控 制 ， 与正 常 的 ａｐ 相 比少 了 Ｎ段 的 ｔ６ ２ ３个氨 基 酸 。由于 Ｃ—Ｃ ＭＳ的线 粒 体 中没 有 其 他拷 贝的 ａｐ ｔ６存 在 ， 与编 码 ａｐ ｔ６蛋 白有 关 的 只
分子机 制
胞质 互作雄 性不 育是 由核基 因和细胞 质基 因
相 互 作 用 而 产 生 的 ， 基 因 和 线 粒 体 基 因 的互 作 核 导 致 了 花 粉 粒 的 不 正 常 发 育 【 。 线 粒 体 基 因 组 分 ３ ］ 子 问 重 组 产 生 正 向 或 反 向 重 复 序 列 ， 是 产 生 不 这 育 相 关 基 因 的直 接 原 因 。这 些 嵌 合 基 因往 往 产 生
孢 子 体 时 期 ， 期 早 ， 育 完 全 ， 究 越 来 越 受 到 时 败 研
在 Ｃ组胞质 的线 粒体 中 ， ｗｅ （ ９ １ 发 现 Ｄｅ ｙ １ ９ ） 有嵌 合 基 因存 在 ， 目前 研 究 的 主 要 有 ａｐ 一Ｃ、 ｔ９
ａｐ 一Ｃ 和 Ｃ Ｘ１ Ｃ。 ａｐ 一 Ｃ 的 ５ ３的 侧 翼 ｔ６ Ｏ １一 ｔ９ 和 都 有 重 组 事 件 发 生 ， ５ 编 码 区 到 转 录 起 始 点 从 非 前 加 入 不 同 的 启 动 子 ， 码 区 不 变 ， 影 响 ａｐ 编 不 ｔ９ 的转 录 。Ｃ Ｘ Ｏ Ⅱ一 Ｃ 由 ａｐ ｔ６基 因 编 码 区 的 一 部 分
背 景 对 ＣＩ、 ＣⅡ、 ＣⅢ 胞 质 亚 组 的 两 套 同 核 异 质
其 不育性 稳 定 ， 粉 败 育 彻底 。根据 ｍｔ ＮＡ 的 花 Ｄ
酶 切图谱 Ｃ型胞质 初 步分 为 Ｃ Ｉ（ 、 Ｃ） ＣⅡ（ Ｂ 、 Ｒ
Ｂ Ｂ和 Ｅ 、 （ Ｓ 三 个 亚 组 Ｌ 。 自 ｌ ７ ） ＣⅢ Ｅ ） １ ］ ９ ０年 玉 米 Ｔ 型 小 斑 病 爆 发 后 ， 米 Ｔ 型 胞 质 互 作 雄 性 不 育 玉 系 已基 本 在 生 产 上 停 止 应 用 ， Ｃ 型 不 育 稳 定 性 而
重 视 。因而 Ｃ 型胞 质 互 作 雄 性 不 育 系 有更 大 的
应 用潜力 。Ｃ型 不育 系 的恢 复是 非 常 复 杂 的 ， 其
不 育机理 和恢 复性 的理论 研 究 没有 完 全 透彻 ， 其 亚 组 之 间 的 区别 也 不 清 楚 。
１ Ｃ 型 胞 质 互 作 雄 性 不 育 系 不 育 的
与 Ｃ ＸＩ 因重 组 而 成 ， 疫 学 实 验 证 明 其 产 物 Ｏ １基 免 和正 常的 ＣＸ１大小 和 功 能相 似 。ａｐ 一Ｃ嵌 合 Ｏ Ｉ ｔ６ 基 因引起研究 者 的高 度 重视 ， 是 三 个基 闪部 分 它
序 列 的 融 合 产 物 ， 源 于 ａｐ 来 ｔ ９基 因 的 ５端 区 段 、
陕
西
农
业
科
学
２ １ （） Ｏ ｌ ２
・
综述 ・
玉 米 Ｃ型胞 质互 作 雄 性 不育 系 的不 育机 理 及 恢 复性 研 究
张增 川 ， 素芬 ， 尹 李 勤 。 德 祥 。 海 军 龙 徐 （ 中 市 农 业 科 学研 究所 ， 西 汉 中 ７ ３ ０ ） 汉 陕 ２ ０ ０
摘 要 ： 文章 主 要 从 分 子 机 制 、 胞 学 和 恢 复性 机 理 三 方 面 对 ｃ 型 胞 质 互 作 雄 性 不 育 系进 行 了 阐述 。 细 以期 全 面总 结 这 三 方 面 的研 究成 果 ， ｃ型 不 育 系的 进 一 步研 究和 应 用提 供 理 论 参 考 ． 时提 出研 究 的 的进 一 步 设 为 同
Ｒ 、 Ｂ、 和 Ｅ ＢＢ Ｅ Ｓ共 ５种 不 同 Ｃ组 Ｃ ＭＳ Ｃ ｔ— （ ｙｏ
ｐａｍｉ ＭａｅＳ ｅｉｔ） 料 的 ｍｔ Ａ 进 行 了 研 ｌ ｓ ｃ ｌ ｔｒ ｉ 材 ｌｙ ＤＮ
究 ， 据 ｍｔ ＮＡ 的酶 切 图谱 将 玉米 雄 性 不育 胞 依 Ｄ
质 初 步 分 为 Ｃ Ｉ（ 、 （ Ｂ 、 Ｂ 和 Ｅ） ＣⅢ Ｃ） Ｃ Ｉ Ｒ ７ ［ Ｂ 、 （ Ｓ 三 个 亚 组 ［ 。 由 ＨｉｄＩ的 酶 切 图 谱 表 明 ， Ｅ ） ５ Ｊ ｎ ｌ Ｉ Ｃ Ｉ亚 组 较 ＣⅡ亚 组 缺 少 一 条 带 ， ＣⅢ 较 Ｃ Ｉ多 而
系 最 复 杂 的 。 Ｐ ｉｇ等 （ ９ ０ 对 不 同 来 源 的 Ｃ、 ｒ ｎ １８ ）
的胞 质育性有关 。ａｐ 一Ｃ 的全 基 因序 列 已经 测 ｔ６ 出， 体 为 ： ＡＡＴ 具 ＧＴ ＴＡＧ Ｃ ＴＧ ＴＴ Ａ Ｃ ＡＧＣ Ｇｌ 、 。
Ｇ ＴＣＴＧ ＣＡＴ ＧＴ Ａ ＴＧＧ ＣＡ ＧＴ ＴＣＡ Ａ （Ｔ Ａ ＴＣ Ａ
Ｃ ＭＳ材料 研 究 发现 ， 性 稳定 性 具 有 明 显差 异 ， 育
研 究 表 明胞 质 亚 组 育 性 基 因 与 核 基 因互 作 方 面 的
差 异 可 能 是 影 响 雄 花 不 育 稳 定 性 的 遗 传 因 素
之一［ 。
接 近 Ｔ 型［ ， 于 孢 子体 雄 性 不 育 ， 育发 生 在 ２ 属 ］ 败