雌雄配子体发育综述

被子植物雌雄配子体发育的概述 摘要：本文主要概述了被子植物的大小孢子的形成及雌雄配子体的形成和发育过程，被子植物雄配子体的发育过程大致相同，不同的地方主要是形成四分体的过程中是是否有一个明显的二分体时期，及成熟的花粉是2-细胞型还是3-细胞型。而雌配子体的发育过程中不同的类型植物之间有比较大的差别，主要是胚囊发育的类型有不同，另外的差别主要在于反足细胞的数目和类型上。 关键字：大小孢子；雌雄配子体；二分体时期；胚囊；反足细胞 Summarization of the Development of female and male gametophyte in angiosperms Abstract: This text mainly generalized the formation process of the mega and microsporogenesis and the development process of the femail and male gametophyte in angiosperms. The development process of male gametophyte is maily similar, the maily difference is that wether existence a phase of dyad during the process of forming quadrant and the mature pollen is 2-cells or 3-cells.The difference in the development process of femail gametophyte is much more obviously, it has many kinds of types of development of the embryo sac. Besides, the difference between the number and type of the antipodal cell is rather big.

Keywords: mega and microsporogenesis; femail and male gametophyte; phase of dyad; embryosac; antipodal cell 1雄配子体的形成和发育 1.1小孢子母细胞的减数分裂 1

小孢子是雄配体的第一个细胞，它是由花粉囊中央的造孢细胞发育为小孢子母细胞，小孢子母细胞再经过减数分裂形成的。当小孢子母细胞经减数分裂后形成四个单倍体的小孢子，称为四分体，它们共同被胼胝质包围，当胼胝质分解后小孢子再经过两次有丝分裂发育成为雄配子体。 减数分裂前的小了然子母细胞显示活跃的生理状态。其特征为：核大，细胞质中核糖体密集分布，质体和线粒体丰富，具正常的结构形态。当时入I前期后，质体和线粒体表现为结构简单，并呈衰退的状态。中期I后核糖体及其它细胞回复到正常状态。小孢子母细胞进行凑数分裂时，各个母细胞被胼胝质包围，减数分裂最终形成四个单倍体的小孢子。减数分裂产生小孢子的过程有两种形式存在，即连续型胞质分裂和同时型胞质分裂。在连续型胞质中，细胞在第一次分裂后有形有细胞板，然后在第二次分裂后各细胞又形成细胞板，因此它有一个明显的二分体时期，且而成的四分体是排列在同一个平面上的；而在同时型胞质分裂中，细胞在第一次分裂后并不型成细胞板，只有在第二次分裂后才形成细胞板，所形成的四分体呈四面体的造型。在减数分裂形成细胞板时，还附加发生胼胝质的沉积，结果使得四分体中的各个小孢子之间存在着间隔。 在京白梨雄配子体发育的研究中发现小孢子母细胞在进入减数分裂前细胞大而细胞核明显，随后小胞子母细胞细胞质浓缩,细胞核中染色体凝聚进入减数分裂阶段，减数分裂后形成小孢子四分体呈四面体排列并被胼胝质包裹。（于兆海，李光晨 2006）。在对靛兰果忍冬的雄配子体发育的研究中发现，初生造孢细胞经有丝分裂形成多角形的次生造孢细胞，一般入冬前发育到此阶段。于第二年春季，多角形的次生造孢细胞逐渐变为圆形的小孢子母细胞，小孢子母细胞减数分裂第一次分裂时不形成细胞壁而形成一双核细胞，第二次分裂完成则同时被分 2

隔成4个细胞，因此说兰靛果小孢子母细胞的胞质分裂属于同时型。兰靛果忍冬小孢子母细胞减数分裂过程中所形成的四分体为四面体排列。四分体时期，小孢子之间被胼胝质壁所分隔，后来由于胼胝质壁的溶解，而使4个小孢子彼此分开，释放到充满绒毡层周缘质团的药室中（吴秀菊 2003）。在对凹叶厚朴的发育研究中观察到花药内的次生造抱细胞发育，体积增大，呈多边形，排列紧密，细胞质浓厚，直接行使小抱子母细胞的功能。小抱子母细胞细胞质浓缩，染色质开始凝聚，进人减数分裂时期。减数第一次分裂完成后，细胞质发生溢裂，但没有细胞板形成，接着进行减数第二次分裂，结果形成四个小抱子，此次分裂有时是不同步的。这种小抱子母细胞减数分裂时的胞质分裂属修饰性同时型。四分抱子的排列方式为左右对称型（王利琳 2005）。华山矾的小孢子发育为连续型。小孢子四分体为四面体形,刚形成时被胼胝体包围。小孢子的大小较为一致。小孢子刚形成时,成锥状体,细胞质浓厚，液泡很小，中央只有一个细胞核。随着发育,游离的小孢子体积逐渐增大，形状变圆，外壁显著加厚，而壁上的萌发孔已清晰可见。核进行一次有丝分裂，随后,在两核之间形成弧行的细胞壁而成为两个细胞,小的为生殖细胞,大的为营养细胞（徐涛 2002）。对垂花悬铃花的研究中发现次生造壁细胞经发育形成花粉母细胞，花粉母细胞中央有细胞核，周围由胼胝质包围，不久进行减数分裂，形成三种类型的四分体，分别为四面体型、十字交叉型及左右对称型，胞质分裂为同时型。此时期，表皮细胞开始皱缩，细胞染色深；中层开始消失，仅留下痕迹；绒毡层细胞有的开始皱缩。不但四分体周围有胼胝质包围，而且小孢子之间也有胼胝质（章宁 2006） 1.2 小孢子有丝分裂及雄配子体的形成 当小孢子从胼胝质中释放出来后，伴随强烈的液泡化，小孢子增大。在具一 3

个大液泡时期的小孢子，核位于一极，在这里进行第一次的有丝分裂和接着发生胞质分裂。第一次的分裂是极不对称的，它形成了一大一小两个细胞，小的一个为的透镜形的，称为生殖细胞，它所含的细胞质和细胞器很少，大的一个承接了原来小孢子的大部分细胞质和细胞器，称为营养细胞。第二次有丝分裂只是发生在生殖细胞上，生殖细胞经过过有丝分裂形成两个雄雄配子，即精细胞。在被子植物中30%科的植物两次分裂是在花粉粒中完成的，其余70%科的植物生殖细胞的分裂发生在花粉萌发后。因此，成熟的花粉有含2细胞的和3细胞的两种。 兰靛果忍冬成熟的花粉近球形，表面具大量刺状突起,多个萌发孔，为3-细胞型花粉（吴秀菊，2003）。番茄雄配子体的发育分2个步骤.番茄小孢子在花药内经一次有丝分裂形成二核花粉；成熟的二核花粉在柱头上萌发后，花粉管中生殖细胞在花柱中再分裂成2个雄配子(精子)。当小孢子从四分体释放后，进一步形成明显的壁，同时体积迅速增大。随着体积的增大，小孢子的细胞质发生液泡化，逐渐形成一个中央大液泡，细胞质成一薄层贴着细胞壁，核随着从中央移至细胞的一侧，经第1次有丝分裂成二核花粉：生殖核贴近花粉壁，营养核向着大液泡，接着发生胞质分裂，两核间出现一个弧形的细胞板，成为二细胞花粉—生殖细胞和营养细胞。花粉细胞质内逐渐积累了大量淀粉粒，外壁增厚，4个萌发孔等距而均匀地分布在外围—成熟花粉粒。（陈国菊 1999） 1.3营养细胞和生殖细胞的发育 营养细胞和生殖细胞的有着明显的区别，当这两个细胞形成后便进入了雄配子体的进一步发育的阶段。营养细胞继承了小孢子的大部分的细胞质和细胞器，它的主要功能是合成和贮藏大量的营养物质和mRNA供花粉的发育和花粉管的生长，为它到达雌配子体前提供足够的能量和生长所需的营养。 4

生殖细胞的发育首先表现在位置的变化上，生殖细胞开始是紧贴于花粉的内壁的，随着雄配子体的不断发育，它逐渐地的脱离内壁，游离在营养细胞之内，并且它的形态也发生了变化。原来是透镜型的细胞变成半球形，之后又变成纺锤形。生殖细胞的发育不仅表现在位置的变化上，还表现为其细胞壁的变化，在生殖细胞脱离花粉内壁时，生殖细胞在与内壁联结的部位向内扩展形成了自己的壁。而与营养细胞分隔的壁上的胼胝质消失，壁变薄 (胡适宜 2000) 。在华山矾的配子体研究中发现成熟的花粉粒中，营养细胞的细胞质相当浓厚，看不到大的液泡。随着发育，生殖细胞之间的细胞壁消失，生殖细胞进入营养细胞质内，形成2胞成熟花粉粒（徐涛 2002）。 2雌配子体的形成和发育 2.1大孢子的发生和胚囊的发育 在胚珠发育的早期，珠心一个细胞特化为大孢子母细胞，这个细胞体积大，具浓厚的细胞质和含丰富的细胞器。大孢子母细胞进一步发育，经过减数分裂，通常在分裂后紧接着发生胞质分裂，结果形成一纵向排列的四个细胞，即大胞子四分体。但有些植物只在减数分裂I后发生胞质分裂，这样就只形成了两个二核的大孢子，还有的植物发生减数分裂的过程中均不发生胞质分裂，结果产生一个具有四个单倍体的大孢子。因此，根据大孢子具有单核，二核还是四核可以将胚囊的类型分为三种：单孢子，双孢子和四孢子胚囊。 大孢子的发生与小孢子发生相似，大孢子母细胞及其产生的大孢子为暂的胼胝质壁包围。在被子植物中，较常见的胚囊类型是单孢子型，即称为蓼型胚囊，这种胚囊的发育方式如下：首先由大孢子母细胞经减数分裂产生大孢子四分体，呈一纵线排列，或呈T字型排列。其中合点端的一个为功能大孢子，其体积较