大型真菌分子遗传连锁图谱研究进展
食用菌分子生物学研究进展
食用菌分子生物学研究进展食用菌是指可以作为食物的真菌类食品，具有丰富的营养价值和独特的风味。
在食用菌的研究中，分子生物学技术的应用使得我们对食用菌的基因组结构、代谢途径以及开发新菌株等方面有了更深入的了解。
本文将介绍食用菌分子生物学研究的进展。
食用菌基因组的解析是食用菌分子生物学研究的重要内容。
食用菌基因组的解析有助于揭示其基本的遗传信息和生物学特性。
近年来，随着高通量测序技术的发展，已经完成了许多食用菌基因组的测序工作。
松茸、平菇、香菇等食用菌的基因组测序工作已经完成，并且提供了丰富的生物学数据，为进一步的研究提供了基础。
食用菌的转录组学研究也取得了长足的进展。
转录组学研究可以通过高通量测序技术全面地研究食用菌不同发育阶段或不同环境条件下基因的表达变化。
通过转录组学研究，已经发现了许多与食用菌生长和代谢相关的基因，并为解析食用菌的生长调控机制提供了重要的线索。
通过转录组学研究发现，香菇发菌的关键转录因子包括诱导子（Inducer）和共激活子（Coactivator）等。
食用菌的代谢组学研究也有了一定的进展。
代谢组学研究可以全面地分析食用菌在特定环境条件下产生的代谢产物，揭示其代谢途径以及相关基因的功能。
通过代谢组学研究，已经发现了许多与食用菌产生特定风味和生物活性物质相关的基因和代谢途径。
通过代谢组学研究发现，松茸中的特殊香气物质主要来自于苯乙醇途径和苯乙醇衍生物的代谢途径。
利用分子生物学技术进行食用菌的遗传改良也取得了一些成果。
通过基因工程技术，可以通过改变食用菌中特定基因的表达水平来调控其生长和代谢。
通过转基因技术，已经成功地提高了平菇和香菇的生产效率，并且改良了其某些性状，如抗病性和耐逆性等。
食用菌分子生物学研究在食用菌的遗传、生长调控以及代谢途径等方面取得了显著的进展。
随着技术的不断发展和深入研究的开展，相信食用菌分子生物学研究将为提高食用菌的质量和产量，以及开发新的菌株等方面提供更多的机会和挑战。
遗传学(第3版)第4章4.5.5四分子分析与作图
①面包酵母（baker’s yeast）的生活周期 二种交配型（mating type ）: a 和 α 单倍体营养细胞直接经有丝分裂繁殖，新的细胞由亲本出芽而来。 单倍体a和α细胞融合产生一个二倍体细胞，a/α该二倍体细 胞在正常营养条件下是稳定的，而且通过出芽繁殖。 而在氮饥饿（Nitrogen starvation）时，a/α细胞产生孢子， 进行减数分裂。 一个二倍体细胞的四个减数分裂产物，子囊孢子（Ascospores） 包含在一个子囊里。这些子囊孢子是两个交配型a和两个交配型α。
分二种情况考虑两个基因之间的关系： ①当两个基因在不同的染色体上时没有发生染色单体的交换 也可产生：PD、NPD和T三种类型 是由两对同源染色体在中期相（赤道板metaphase plate）的取向决定是 PD还是NPD。 因为四条染色单体两组独立地排在赤道板上，PD和NPD出现的取向频率几 乎相等。在这里a基因和b基因不连锁，因此， PD四分子出现的频率等于NPD四分子出现的频率： 1PD：1NPD＝1 （基因不连锁） 同样：a和b两基因不连锁，当一条染色单体与另一条染色单体着丝粒与基因间 出现一个单交换时，产生T型四分子。 而整个子代类型总频率是50％的亲本型和50％的非亲本型。 这样：总的PD四分子频率＝总的NPD四分子频率 （条件：基因不连锁 )
之间未发生过交换，所以称为非交换型。
b) Crossover between gene and centromere 考虑基因和着丝粒之间的交换情况 基因和着丝粒之间发生单交换有4种子囊产生，这四种类 型的子囊是按相同的频率产生的，其上的基因由于交换，在 第一次减数分裂后，仍旧在一个二价体上，，到第二次减数 分裂后，基因才分离，叫第二次分裂分离（Second-division segregation ），也叫交换型。 交换型有四种 AaAa 1:1:1:1 aAaA AaaA 1: 2: 1 aAAa AAaaAAaa aaAAaaAA AAaaaaAA aaAAAAaa
刘祖洞遗传学课件 第四章 连锁交换与性连锁
原理:
如果基因与着丝粒之间没有发生 交换，则该基因与着丝粒同步分 离。
✓ 第一次减数分裂→ 同源染色体
分开→ 两个异型着丝粒分离→ 两个异质基因分离→ 第一次减
数分裂分离（指基因的分离，下 同）
✓ 第二次减数分裂→ 相同的着丝 粒分开→ 相同的基因分开→第 二次减数分裂未分离。
第一次分裂分离M1
➢符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值
➢上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
➢干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86
二、连锁图和连锁群
位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们 具有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为 遗传学图（genetic map）
饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷 糯性
Rf2＝ 20% 即20cM
2个两点测验结果
1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh
3.6% 20%
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓
非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色
第三章 连锁遗传规律
的百分率 。
Ft中 Sm sm Py py Sm sm py py sm sm Py py sm sm py py 绿花丝正常株 绿花丝矮小株 橙红花丝正常株 橙红花丝矮小株
903
105
95
897
重组率=[（105+95）/（903+105+95+897）］X100%=10%
(2) 自交法
例：用贝特森香豌豆两对性状杂交试验相引相的F2资 料估算重组率。该试验的F2代 表现如下：
P ♀灰体、长翅 × 黑体、残翅 ♂
BB
bb
Vg Vg
vg vg
♂ F1 灰体、长翅 × 黑体、残翅♀
Bb
bb
Vg vg
vg vg
灰体、长翅 Bb Vg vg
Ft 黑体、残翅 bb vg vg
比例： 50%
50%
2.不完全连锁
P ♀灰体、长翅 × 黑体、残翅 ♂
BB
bb
Vg Vg
vg vg
♀ F1 灰体、长翅 × 黑体、残翅♂
证实F1 的♀ 蝇w和b连锁，W和B连锁。
相斥相：
白眼褐体的雌蝇（wwBB） ×红眼黄体的雄蝇（Wb） ↓ F1 红眼褐体（WwBb）雌蝇 白眼褐体（wB）雄蝇
F1 的♀红眼褐体（ WwBb）×白眼黄体（wb）♂ ↓
白眼黄体 白眼褐体 红眼黄体 红眼褐体 wwbb wwBb Wwbb WwBb 0.55％ 49.45％ 49.45％ 0.55％
利用重组率计算交换值的一般公式是： 交换值%＝重组率%＋双交换值(%） 公式的根据是：双交换也是交换值的组成部分，但不产生重组型配子 。在双交换值=0（或忽略不计）时，交换值在数值上等于重组率 。
羊肚菌属群体遗传学和基因组进化的研究进展
羊肚菌属群体遗传学和基因组进化的研究进展摘要：羊肚菌Morchella esculenta是子囊菌亚门的一种大型药食两用真菌，具有重要的经济价值和药用价值。
然而近年来全球气候变化，导致羊肚菌属物种的栖息地破碎和片段化，加上消费者对羊肚菌美食的喜爱，过渡采挖造成羊肚菌属野生资源急剧减少，因此，急需对羊肚菌属物种资源进行保护。
遗传多样性的时空分布是保护生物学的重要内容，遗传多样性关系到一个物种或类群的进化潜力和未来命运。
生物基因组和进化的研究能够辅助挖掘物种深层次的优异基因资源，有利于从本质上对物种进行科学保护。
从羊肚菌属的遗传多样性、遗传结构和家系关系以及基因组进化等的研究进展进行综述，以期为羊肚菌属资源的科学保护提供重要依据。
羊肚菌Morchella esculenta L.隶属于子囊菌亚门（Ascomycotina）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌属Morchella Dill. ex Pers.，是一种喜低温环境的药食两用真菌。
羊肚菌属物种广泛分布于北半球温然而近年来由于全球气候变化，导致羊肚菌属物种的栖息地破碎和片段化，加上消费者对于羊肚菌美食的喜爱，过渡采挖造成羊肚菌属野生资源急剧减少，因此，亟需对羊肚菌属物种资源进行保护。
生物类群的遗传多样性分布模式和进化特征，对于生物资源的保护非常重要。
本文从羊肚菌属的遗传多样性、遗传结构和家系关系以及基因组进化等的研究进展进行综述，以期为羊肚菌属资源的科学保护提供重要依据。
1 羊肚菌属的遗传多样性遗传多样性是生物多样性的基础和重要组成部分，关系到一个物种或类群的进化潜力和未来命运。
一般来说，遗传多样性高的物种或群体，更能抵御未来环境变化或病虫害的侵袭，具有更强的适应能力。
近年来，大量分子标记技术开发被应用于羊肚菌属类群的多样性水平研究。
Du等[12]基于梯棱羊肚菌M. importuna M. Kuo, O'Donnell & T. J. Volk的基因组序列，首次开发该物种的基因组微卫星分子标记，发现梯棱羊肚菌基因组中共含有12 902个简单重复序列（simplesequence repeat，SSR），其中单核苷酸重复（66.2%）是最常见的基序。
真菌遗传学及其在生物技术领域的应用
真菌遗传学及其在生物技术领域的应用从古至今，真菌一直是人类生活中不可或缺的一部分。
它们不仅为我们提供了美味佳肴，更是制药、环保和生物技术领域的一个重要研究对象。
近年来，随着遗传学技术的不断进步，真菌遗传学成为了研究真菌多种多样优良特性的关键工具。
在本篇文章中，我们将介绍真菌遗传学以及它在生物技术领域中的应用。
一、真菌遗传学的基本概念真菌遗传学主要是研究真菌的遗传机制以及遗传信息在真菌生长、繁殖和适应环境等方面的调控。
在真菌生命周期的不同阶段，真菌的遗传信息都在不同程度上发挥作用。
真菌遗传学的研究内容主要包括：1. 真菌的染色体结构和功能。
2. 真菌的遗传信息传递和调控。
3. 真菌的基因表达和调节。
4. 真菌的遗传多样性和进化。
5. 真菌基因工程的技术方法和应用。
通过对这些方面的研究，真菌遗传学研究者可以深入了解真菌的生态习性和分子机制，为真菌基因工程和生物技术领域的应用提供了有力支撑。
二、真菌遗传学在生物技术领域中的应用真菌在生物技术领域中的应用主要体现在以下几个方面。
1. 真菌新物种及其生长特性的研究。
真菌是尤其适合进行基因编辑的生物种类。
因为其基因数量相比其他生物更少，且物种多样性高。
通过遗传学技术，可以对真菌的基因组进行编辑，并快速检测实验室中的多样化物种。
了解不同物种的生长特性、适应能力等特性，可以帮助真菌育种人员开发新品种，这对基于生物的生产来说是非常重要的。
2. 用真菌生产药品。
真菌可以生产许多重要的生物活性化合物，包括抗癌药物、抗生素和激素等。
在真菌发酵技术的帮助下，可以揭示这些化合物的合成途径以及其调控机制，进而为新药的开发提供有力支持。
通过基因组学研究，真菌遗传学研究者可以对真菌菌株进行优化，提高生产活性化合物的水平。
3. 基于真菌进行环保。
真菌是分解有毒有害物质的天然经纶，也是利用无机物质去除空气和水中的有机污染物的关键微生物。
通过真菌基于微生物降解工程，可以降低使用化学控制过程廉价、无后害、和高效的策略。
真菌基因组学与分子进化——基因家族和遗传多样性分析
真菌基因组学与分子进化——基因家族和遗传多样性分析真菌是一类生物，在生态和经济上都有重要的地位。
真菌的研究领域包括真菌基因组学、分子生物学、生态学等。
其中，真菌基因组学是研究真菌基因组的结构、功能和进化规律的学科。
分子进化是研究基因和蛋白质的分子演化规律的学科。
本文主要介绍真菌基因组学与分子进化中的基因家族和遗传多样性分析。
一、基因家族基因家族是指具有相同或相似结构和功能的基因的集合。
基因家族的形成和演化是生物分子进化的重要内容之一。
基因家族的起源可以是基因复制、基因互换、重组、逆转录等多种原因。
基因家族的存在有助于提高基因的适应性，增强生物的遗传多样性。
在真菌基因组中，基因家族是普遍存在的。
例如，APSES转录因子家族是真菌中的重要家族，与正常的生长、发育和环境应激反应密切相关。
APSES家族成员的数量和组成在真菌基因组中具有一定的种类特异性。
基因家族的分析可以揭示真菌基因组的演化历史和生物特性。
家族分析可以用于基因的分类、序列注释和进化关系的比较。
此外，基因家族的分析还可以用于预测和鉴定基因的结构和功能。
二、遗传多样性分析遗传多样性是指种群中遗传特征的多样性。
潜在的遗传多样性可以反映生物在遗传上的适应能力和抗逆性。
真菌是一类古老的生物，遗传多样性的研究可以揭示其进化和适应性的机制。
遗传多样性分析是研究种群间的差异和遗传多样性的方法之一。
遗传多样性的测量可以通过分析基因型和表型数据得出。
基于基因型数据的遗传多样性分析包括单倍型频率、杂合度、遗传多样性指数等。
基于表型数据的遗传多样性分析包括形态指标和生态指标等。
实验和计算的方法日趋多样化和成熟。
遗传多样性分析在真菌的研究中具有重要价值。
真菌遗传多样性的研究可以揭示真菌的种群结构、基因流和环境适应性。
近年来，随着真菌基因组学和遗传学研究工具的广泛应用，真菌遗传多样性研究的深度和广度得到了极大的提高。
现在，真菌遗传多样性研究在农业、生态、生物安全等领域得到了广泛应用。
食用菌分子生物学研究进展
食用菌分子生物学研究进展食用菌是指可以作为食品原料，或者可以食用的真菌。
它们通常富含蛋白质、维生素、矿物质等营养成分，因此受到人们的喜爱。
食用菌的种类很多，如平菇、金针菇、香菇、蘑菇等，它们不仅可以作为食品原料使用，还有一定的药用价值。
食用菌作为真菌的一种，在分子生物学领域也受到了广泛的关注和研究。
本文将对食用菌分子生物学研究的进展进行综述，以期为相关领域的研究者提供参考。
一、食用菌的基因组学研究基因组学研究是分子生物学的一个重要领域，它研究的是一个物种的全部基因组。
食用菌的基因组学研究主要包括两个方面：一是对食用菌基因组的测序分析，二是对食用菌基因功能的研究。
1. 食用菌基因组的测序分析近年来，随着高通量测序技术的发展，人们对食用菌基因组的测序工作取得了很大的进展。
以蘑菇为例，科学家们已经完成了很多种蘑菇基因组的测序工作，并对其进行了深入的研究。
通过对蘑菇基因组的测序分析，人们可以更好地了解蘑菇的基因组结构、基因编码的蛋白质等信息，为后续的基因功能研究提供了重要的数据支持。
食用菌基因功能的研究是基因组学研究的一个重要方向。
科学家们通过对食用菌基因的功能进行研究，可以了解其中涉及的代谢途径、生长发育等生物学过程。
通过对食用菌基因功能的研究，可以为食用菌的栽培培育、功能基因的应用等提供重要的理论和实践支持。
二、食用菌的代谢途径研究1. 食用菌的酶的研究食用菌的酶是食用菌代谢途径中的重要组成部分，它参与了许多重要的生物化学反应。
近年来，科学家们对食用菌的酶进行了深入的研究，发现了许多新的酶，同时也对已知的酶进行了深入的功能研究。
通过对食用菌酶的研究，人们可以更好地了解食用菌的代谢途径，为食用菌的产业化生产提供理论和技术支持。
三、食用菌的遗传改良研究遗传改良是食用菌分子生物学研究的一个重要方向。
通过对食用菌的遗传改良研究，可以培育出更耐病、高产、高营养价值的新品种，为食用菌产业的发展提供理论和技术支持。
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大型真菌分子遗传连锁图谱研究进展刘伟肖扬边银丙*华中农业大学应用真菌研究所武汉430070 Areviewofresearchadvanceofmoleculargeneticlinkagemapinmacrofung iLIUWeiXIAOYangBIANYin-Bing*TheInstituteofAppliedMycology,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China大型真菌（macrofungi）中包括一些重要的食用真菌和药用真菌，在人类的经济生活中占有十分重要的地位（Chang&Miles1989）。
真菌学研究是生物学研究中的一个重要分支，但对大型真菌遗传学的系统研究目前仍集中在少数分类单元中，例如子囊菌中的链孢属Alternaria、脉孢菌属Neurospora及担子菌中的鬼伞属Coprinopsis和裂褶菌属Schizophyllum（；Nargang&Rapaport2007；Kües2000；Clark&Anderson2004）。
近年来，随着现代生物学研究技术和方法的飞速发展，真菌分子生物学研究也不断深入，在系统发育、遗传作图、基因定位、基因克隆及遗传转化等方面都有了长足的发展（Hamer&Givan1990；；Fincham1989）。
分子遗传连锁图谱（geneticlinkagemap）是基因组内反映基因以及专一性多态性DNA标记相对位置的图谱，能显示标记和基因在染色体上的相对位置，有利于更好地理解基因组结构和进化，是进行基因组系统研究的基础，也是遗传学研究的重要方向（；；；Manzo-Sá；）。
遗传连锁图谱的构建以及建立在此基础上的数量性状（quantitativetraitloci）定位成为了现代遗传学研究中的热点（Lander&Botstein1989；；；）。
1大型真菌分子遗传图谱研究的现状真菌遗传图谱的构建工作较高等动植物起步晚，研究基础相对落后，其构建方法主要参考高等动植物。
构建过程包括：1）确定作图群体及亲本的组合；2）培养大量遗传标记处于分离状态的分离群；3）确定作图群体中不同个体基因型；4）选择合适的分子遗传标记；5）构建标记间的遗传连锁群。
大型真菌分子遗传图谱的构建工作最早始于Kerrigan etal.（1993）对双孢蘑菇Agaricusbisporus的遗传研究。
随后糙皮侧耳Pleurotusostreatus（）、香菇Lentinulaedodes（；Kwan&Xu2002；；）、灰盖鬼伞Coprinuscinereus（）、双色蜡蘑Laccariabicolor（Labbé）、肺形侧耳Pleurotuspulmonarius（）和Amylostereumareolatum（vanderNest c:\iknow\docshare\data\ cur_work\aff1）等图谱的构建工作也相继展开。
据统计，目前公开发表的大型真菌遗传连锁图谱仅有14张（表1），而国内还未见有相关的研究报道。
双孢蘑菇和香菇是两种重要的食用菌，也是大型真菌遗传学研究中研究比较深入的食用菌。
表1大型真菌遗传连锁图谱构建情况Table1Constructionofmacro-fungigeneticlinkagemap物种Species构图群体Population遗传标记Geneticmarker连锁图谱Geneticlinkagemap参考文献Reference标记数Number覆盖长度Length(cM)连锁群数Linkagenumber平均图距Averagedistance(cM)双孢蘑菇Agaricusbisporus 52 RAPD、RFLP 64 11 / 103 SCAR、Others 7 28 1 / 121 RAPD、SCAR 26 5 / 118AFLP、SSR、CAPS、Others320 1156 13双色蜡蘑Laccariabicolor 45AFLP、RAPD、SSR、SNP294 812 13 Labbé糙皮侧耳Pleurotusostreatus 80 RAPD、RFLP 203 1180 RFLP、Others 99 1061 11 /肺形侧耳Pleurotuspulmonarius150 AFLP 300 971 12 灰盖鬼伞Coprinuscinereus40 RAPD、RFLP 247 1346 13 /香菇Lentinulaedodes 95 AFLP 203 1132 RAPD、SSCP 69 14 Kwan&Xu200295 AFLP-H 166 1192 RAPD、SSCP、SCAR 289 11 Amylostereumareolatum 80 AFLP 204 1693 25vanderNest c:\iknow\docshare\data\cur_work\aff1双孢蘑菇遗传连锁图谱的构建双孢蘑菇在西方国家己有300多年的栽培历史，而且对它的研究也较为深入。
双孢蘑菇的担孢子多数为异核体，仅有少量的同核体，获得用于分析子代重组率的单倍性同核体较为困难（Elliott1985；）。
Kerrigan etal.（1993）在1993年构建了双孢蘑菇的第一张遗传图谱，作图群体由52个个体组成，其中包含从671个单孢分离物中获得的48个同核体，1个异核体单孢（n+n）以及通过这个异核体单孢原生质体再生获得的3个同核体（n）。
利用包括同工酶标记、RAPD 标记、RFLP、rDNA标记以及少量表型性状在内64个标记，得到11个连锁群，其中9个连锁群通过核型电泳和点杂交可以与对应的染色体相吻合。
该图总长度有543.8cM，与染色体物理距离之比大约为cM，覆盖了基因组的大部分。
Callac etal.（1997）利用来自JB3-83×U1-7杂交的后代103个同核体作为群体，构建了染色体I的连锁图。
该图跨度28cM，有4个源自RFLP的SCAR 标记和一个异型酶羧肽酶位点PEP2，一个交配型座位MAT以及担孢子数量位点BSN。
染色体I的遗传图谱是对Kerrigan etal.（1993）在1993年所构建的双孢蘑菇遗传图谱的进一步丰富和补充，也表明了由不同作图群体构建的遗传图谱可以在遗传标记的定位上找到切入点，进行对比研究和使用。
Moquet etal.（1999）将JB3-83×U1-7的子代同核体群体数量扩大到121个，通过SCAR、RAPD和同工酶乙醇脱氢酶（alcoholdehydrogenase，ADH）标记分析，将26个标记定位在5个连锁群上。
与Callac etal.（1997）构建的图谱比较发现，在相同的连锁群上（连锁群I）相同标记间的距离增大，标记间的顺序有变。
研究表明群体数量的选择至关重要，它会影响到标记之间的准确定位。
Marie etal.（2010）用双孢蘑菇异宗结合突变株和次级结合变异株的种内杂交获得的118个同核体，用31个AFLP、21个SSR、68个CAPS和MAT、BSN、PPC1、ADH基因标记，构建了一张覆盖度为1,156cM、平均图距为3.9cM，共13个连锁群的连锁图谱，与染色体物理距离之比大约为cM，这也是双孢蘑菇第一张详尽的分子遗传连锁图谱。
双孢蘑菇总遗传图谱长度（L e）估计在1,256cM，据此估计，在这张连锁图中，以20cM的距离间隔存在一个标记的话，此图能覆盖双孢蘑菇99%的基因，以10cM一个标记为间隔，将能覆盖双孢蘑菇93%的基因。
香菇遗传连锁图谱的构建香菇是年产量仅次于双孢蘑菇的世界第二大食用菌（），属于四极性异宗结合担子菌，其交配系统由2个非连锁的交配型因子A与B控制（；Murakami&Takemaru1975）。
早期的香菇遗传图谱是用形态标记和生化标记所构建的（Hasebe1991；Bowden&Royse1991）。
2002年，Kwan&Xu（2002）最早构建了香菇的分子遗传连锁图，亲本菌株L-54采用原生质体单核化处理后获得两种不同交配型（A1B1、A2B2）的单核体，作图群体为32个F1（L-54 A1B1×A2B2）的孢子单核体，共采用62个RAPD标记，3个基于BSA（bulked-segregantanalysis）的RAPD 标记，2个表型位点（Mat-A、Mat-B），1个基因（priA）位点和1个测序的DNA片段位点（MAT）构建了14个连锁群，该图谱的总长度为622.4cM，平均图距9.0cM。
Terashima etal.（2002）2002年构建了香菇的AFLP连锁图。
作图群体为亲缘关系较远的2个菌株杂交后所得的95个单孢子后代，该图有203个AFLP标记和2个交配型因子，共鉴定了11个连锁群，其中有8个大连锁群和3个小连锁群，遗传图谱总长度为1,956.7cM，平均约cM。
Terashima etal.（2006）之后通过高效基因组扫描（high-efficiencygenomescanning）电泳系统得到的AFLP标记（AFLP-H）及一些功能位点的整合，进一步完善了于2002年构建的连锁图，该图仍为11个连锁群。
该图谱包含10个功能性基因位点，这对于香菇遗传连锁图谱之间的对比分析较为有利，如该图中MatA和PriA都定位在连锁群LGⅡ上，表明此连锁群与Kwan构建的连锁图中LGⅢ相对应（Kwan&Xu2002）。
2008年，Miyazaki etal.（2008）选取了23个香菇四分体孢子组合共计92个孢子单核体为作图群体，构建了一张包括289个标记11个连锁群的香菇分子遗传连锁图谱，覆盖度为908.8cM，平均图距为3.1cM。
孢子四分体的选择避免了孢子萌发慢、菌丝生长速度慢的菌株被遗弃，理论上是选择最合理的群体材料。
2010年，Miyazaki etal.（2010）用PCR及SSCP 技术新定位了12个与子实体发育相关的基因，进一步完善了之前由孢子四分体构建的香菇遗传连锁图谱。
2大型真菌分子遗传图谱的应用遗传连锁图能显示标记和基因在染色体上的相对位置，有利于更好地理解基因组结构和进化，是进行基因组系统研究的基础，也是遗传学研究的重要方向。
目前遗传图谱在大型真菌中的应用范围相对较窄，仅限于初步的数量性状定位和标记辅助育种（molecularassistedselection），尚未应用于基因的图位克隆（map-basedcloning）（；）和比较基因组学（comparativegenomes）（Ahn&Tanksley1993；Axelson-Fisk&Sunnerhagen2006）的研究。