植物根系形态对低磷胁迫应答的研究进展

植物学通报 2006, 23 (4): 409￣417Chinese Bulletin of Botany

收稿日期: 2005-12-14; 接受日期: 2006-05-09基金项目: 高等学校博士学科点专项科研基金(20050504009)* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: fangsenxu@mail.hzau.edu.cn

．专题介绍．植物根系形态对低磷胁迫应答的研究进展赵华１，２ 徐芳森１，２＊ 石磊１，２ 王运华２(1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室 武汉 430070)(2华中农业大学微量元素研究中心 武汉 430070)

摘要 本文综述了近年来植物对磷营养高效吸收有关的根系形态方面的研究进展, 总结了植物适应低磷胁迫的根系形态特征, 以及植物适应低磷胁迫根系形态变化的激素调控的内在机制, 着重阐述了植物适应低磷根系形态变化的分子生物学基础, 并对开展此类工作的有效途径进行了探讨。关键词 磷, 胁迫, 根系形态, 激素, 分子生物学

Advances in Plant Root Morphology Adaptability toPhosphorus Deficiency Stress

Hua Zhao1 ,2, Fangsen Xu1 , 2*, Lei Shi1 ,2, Yunhua Wang2(1 National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement , Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070)(2 Microelement Research Center , Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070)

Abstract This paper summarizes the advances in studies of plant root morphology related to highefficient uptake and utilization of phosphorus (P), specifically, plant root morphological charactersadapting to P deficiency stress and its possible mechanism regulated by phytohormones and themolecular biology of plant root systems adapting to low-P stress. Discussed are useful advancedbiology approaches to develop similar studies.Key words phosphorus, stress, root morphology, phytohormone, molecular biology

磷是植物生长发育所必需的大量营养元素。磷在能量代谢、糖分代谢、酶促反应和光合作用等过程中起着至关重要的作用, 并且是核酸、植素和卵磷脂的重要组成成分, 在很大程度上决定了作物的产量和品质(Lynch, 1995;孙海国等, 2001)。然而, 磷在土壤中的移动性很小, 它主要借助扩散方式迁移到根系表面, 土壤中磷亏缺区常常只有几个毫米, 且易被土壤中的矿物和有机物所固定, 导致土壤中磷的有效性较低, 从而成为作物生长的重要限制因子(赵明等, 2002)。低磷胁迫下, 根系形态的适应性变化是植物高效利用土壤磷的重要基础, 而这一重要基础受遗传调控, 这就使得通过作物根形态特性的遗传改良来提高磷利用效率成为可能(廖红和严小龙, 2000; Hammond et al., 2004; Tara andNiels, 2004)。因此, 发掘作物自身磷营养高效利用的种质资源, 改良作物磷营养性状, 已成为目前植物磷营养研究的热点和重点(严小龙等,1992; 廖红和严小龙, 2000, 2001)。本文综述了植物适应低磷胁迫的根系形态适应性变化特征41023(4)及其机理的研究进展。１ 低磷胁迫时植物根系形态的适应性变化特征1.1 根系形态及根构型不同根系的形态学特征, 一般用根的生物学干重、数量、根长、根表面积、根分枝数、根毛的数量和长度等参数来量化。根系形态在土壤中的生长具有可塑性, 且随外界条件的变化而变化(严小龙等, 1999, 2000; Kelly et al.,2001)。根系形态特征与植物利用土壤养分的效率密切相关(Bonser et al., 1996), 有关根系形态与磷效率的关系研究日益活跃(王美丽和严小龙, 2001; 曹爱琴等, 2002; 王应祥等, 2003)。根构型是指同一根系中不同类型的根在介质中的空间分布,包括三维立体构型和平面几何构型(Lynch, 1995; Bonser et al.;1996; 廖红和严小龙,2000)。目前通过计算机扫描结合软件处理可实现对根构型参数的变化的量化研究, 根构型的研究已成为当前低磷胁迫下植物适应性反应的重要方面。植物根的构型对植物磷的高效利用有着重要的意义,研究表明缺磷胁迫下根构型参数的变化均与菜豆生物量和磷含量有一定的相关关系(廖红和严小龙, 2000)。1.2 根系形态的变化赋予了植物磷的高效吸收根系形态的变化能改善根系对土壤中磷的吸收。很多研究发现植物根系与土壤接触面的增加来适应磷缺乏的机制, 主要表现为侧根数目的增加和伸长, 与菌根菌共生, 以及根毛数目的增加和伸长等。缺磷和正常磷营养液条件下培养不同基因型玉米, 实验结果表明, 缺磷时除基因型Swiss外, 其他基因型玉米形成较大的根系, 并且分泌较多的酸性磷酸酶(Gaume et al., 2001)。龚江等(2004)利用砂培试验研究不同磷利用效率玉米基因型根系形态特征的差异, 发现低磷胁迫下磷高效利用自交系根体积、根表面积以及活跃吸收面积均大于磷低效利用自交系, 从而增加对土壤中磷的吸收, 因此认为根系表面积大, 根体积大是磷高效利用的主要特征。Liu等(2004)报道磷高效利用的玉米基因型181在磷缺乏条件下具有较大的根系从而增加与土壤接触表面积, 并具有分泌较多的酸性磷酸酯酶而酸化根际的特点, 而并不是分泌较多的有机酸。明凤等(2000)发现水稻磷高效利用品种根系吸磷能力强是因为其具有较高的吸收速度, 具体表现为单位根长吸磷量大、根系高亲和磷酸盐转运蛋白表达强, 根冠比高等, 同时根系分泌有较多的酸性磷酸酶、质子及有机酸从而活化土壤中难溶性磷。缺磷时甘蓝型油菜磷高效利用品种具有较长的根系, 较大的根体积、根表面积以及根活跃吸收表面积(刘慧等,1999)。小麦的根轴长度、侧根数量和根系长度在缺磷条件下均显著增加, 但是根轴数量和侧根长度明显减小(孙海国和张福锁, 2002)。低磷胁迫下, 白羽扇豆在根的末端形成侧生根和根毛的簇生根, 这是植物对缺磷反应的一种典型的适应性变化(Shane et al.,2003; 梁瑞霞等, 2004)。以上根系形态的适应性是改善根系对土壤中磷吸收的重要方面, 这些特征可以为磷高效吸收机理研究和育种提供工作基础。拟南芥在低浓度有效磷条件下, 根毛的长度和密度增加, 用根系相对密度系数来评价野生型拟南芥和根毛缺陷型突变体对养分吸收的相对竞争能力, 结果证明了根毛赋予了低磷条件下的磷吸收的竞争优势(Bates and Lynch, 1996,2000a, 2000b, 2001)。Ram等(2000)研究不同生态型的拟南芥对不同难溶性磷源的反应, 发现根系的形态、磷吸收动力学、有机酸分泌物、根际酸化程度以及根的渗透能力均表现出明显的差异。高密度的长根毛、单位根长的高吸收量和高渗透力构成了磷的高亲和性特征。然而也有研究表明根毛长度和密度的可塑性受到土壤磷有效性的影响, 有效磷状况仅影响根毛缺陷型拟南芥根毛的伸长, 并不决定根毛的发4112006赵华 等: 植物根系形态对低磷胁迫应答的研究进展生。在严重缺磷条件下, 与根毛缺陷型突变体(rhd6 , rhd2)相比, 野生型具有较高的地上部生物量、生长速度和磷累积量。在磷水平适宜的条件下, 不同生态型的拟南芥根系参数没有差异, 在低有效磷胁迫条件下, 拟南芥根毛生长量增加对于提高磷有效性很重要, 是适应低磷胁迫的有效机制(Herrera-Estrella et al., 2001)。根毛的量与土壤溶液中自由扩散的营养元素磷的吸收呈正比, 高浓度的有效磷抑制拟南芥根毛的形成, 根毛的可塑性也体现在根系局部的有效磷状况, 不受距离根系较远的磷状况的影响(Müllerand Schmidt ,2004)。根系形态变化对养分缺乏的反应是很重要的, 因为在根系摄取养分过程中, 这些参数的改变起了决定性的作用。因而根的生长状况对于主要借助扩散到达根表的磷素的获取具有重要的意义。磷素养分的有效性与根系形态的关系表现为: 低有效磷时促进根系形态的适应性变化, 优越的根系形态更有利于土壤中磷的吸收。２ 低磷胁迫时植物根系形态变化的激素调控植物几大类激素比如生长素、细胞分裂素、乙烯和甾类等与植物根系的生长发育直接或间接相关(Ge et al., 2004)。一般认为,植物生长激素通常与植物生长过程中主要的生理生化反应有关,因此某些植物激素有可能与根系形态对低磷胁迫的适应性变化有关(Lynch andBrown,1997; Yves and Marcel, 2002)。因而, 研究磷缺乏导致植物内源激素水平的变化有助于阐明在磷缺乏条件下根系形态改变的激素调控作用(Jose and Esmeralda, 2002)。2. 1 磷营养与根系形态和细胞分裂素的关系磷缺乏时, 植物根系中的细胞分裂素水平上升, 根系生长受阻, 内源细胞分裂素增加一般刺激地上部而抑制地下部的伸长生长; 磷缺乏时, 外源细胞分裂素抑制拟南芥侧根的生成, 表明细胞分裂素抑制根系的生长(López-Bucio etal., 2002)。细胞分裂素6-BA阻碍了缺磷条件下的白羽扇豆排根形成(梁瑞霞等, 2004)。2. 2 磷营养与根系形态和乙烯的关系乙烯是一种与多种环境胁迫反应密切相关的植物生长激素。生长素刺激乙烯的生物合成, 因此乙烯可能和生长素共同调节根毛的伸长(Casson et al., 2002)。乙烯促进根表皮细胞的分化, 进而促进根毛的发育(Michael, 2001)。乙烯或磷的缺乏并没有诱导乙烯合成缺陷型拟南芥突变体根毛的产生, 在磷缺乏条件下,乙烯抑制剂和乙烯合成前体诱导根的伸长生长而不诱导侧根的形成(Ma and Baskin, 2003)。乙烯合成抑制剂处理根系限制了根毛的伸长生长, 而乙烯前体处理根系促进根毛的形成(Tanimoto et al., 1995)。磷缺乏诱导根部乙烯的合成, 这可能表现为根毛增加(Zhang et al.,2003)。这些结果表明, 磷缺乏以及乙烯对根毛的形成具有促进作用。磷缺乏条件下用乙烯合成抑制剂、乙烯前体或生长素转运抑制剂处理根系并没有改变根毛密度, 表明可能另有其他信号转导途径改变了磷缺乏条件下的根形态,此结论与磷缺乏条件下乙烯不敏感突变体和野生型产生根毛的报道相吻合(Ma et al., 2001a)。磷缺乏条件下, 根系的最大相对伸长率略微降低, 根长变短、表皮细胞数目下降, 而皮层的细胞数目没有下降。在磷正常条件下乙烯促进了根系的伸长, 而在低磷条件下则阻碍了根系的伸长。在磷正常和磷缺乏条件下, 乙烯调节根系最大相对伸长率而不影响根系的大小,根系是靠改变乙烯信号转导途径来适应磷的缺乏(Ma and Baskin, 2003)。同样, 用氨基环丙烷羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid,ACC)处理拟南芥乙烯信号转导突变体, 结果并没有表现出低磷胁迫下乙烯促进侧根的形成(Jose and Esmeralda, 2002)。López-Bucio 等(2002)为了阐明缺磷条件下乙烯在改变根系形态的作用, 研究了拟南芥乙烯不敏感突变体