植物盐胁迫及其抗性生理研究进展解读
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐研究进展
（Ｅ ｔ ｈ ｎ ｉ ｃ ａ ｎ ｄ Ｒ ｅ ｌ ｉ ｇ ｉ ｏ ｕ ｓ Ａ ｆ ｆ ａ ｉ ｒ ｓ Ｂ ｕ ｒ ｅ ａ ｕ Ｆ ｌ ｙ ｏ ｖ ｅ ｒ Ｄ ｉ ｓ ｔ ｒ ｉ ｃ ｔ ｏ ｆ Ｊ ｉ ｂ ａ ｎ Ｃ ｉ ｔ ｙ， Ｊ ｉ ｎ ａ ｎ Ｓ ｈ ａ ｎ ｄ ｏ ｎ ｇ ２ ５ ０ １ １ ３）
ｐ ｒ ｏ ｇ ｒ ｅ ｓ ｓ ，ｂ ｕ ｔ ｓ ｏ ｍｅ ｉ ｍｐ ｏ ｒ ｔ ａ ｎ ｔ ｐ ｒ ｏ ｂ ｌ ｅ ｍｓ ｓ ｔ ｉ ｌ ｌ ｎ ｅ ｅ ｄ ｔ ｏ ｂ ｅ ｓ ｏ ｌ ｖ ｅ ｄ ．
Ｋｅ ｙ ｗｏ ｒ ｄ ｓ ： ｓ ａ ｌ ｔ ｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ ； ｇ ｒ ｏ ｗ ｔ ｈ ａ ｎ ｄ ｄ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｐ ｍｅ ｎ ｔ ； ｏ ｓ ｍｏ ｔ ｉ ｃ ａ ｄ ｊ ｕ ｓ ｔ ｍｅ ｎ ｔ ； ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ｅ ｏ ｘ ｙ ｇ ｅ ｎ ； Ａ Ｂ Ａ
２ ０ １ ４年 ４ 月
盐胁 迫对 植 物 的影 响 及植物耐 盐研 究进展
彭 程
（济南市天桥 区民族宗教事务局 ， 山东 济南 ２ ５ ０ １ １ ３）
摘 要： 盐胁迫是一个影响植物 生长发育的重要环境 因素。该文总结 了盐胁 迫对植物 生长发 育及代 谢的影
响， 并从植物 自身结构、 渗透 调节、 活性氧 清除、 内源激 素等方面分析 了植物对 盐胁迫 的适应性机 制。近年来 ， 国内 外对植物耐 盐性 的研 究 已取得 了相 当大的进展 ， 但仍许 多重要 问题 有待 深入探 索研 究。
ｍ ｅ ｃ ｈ ａ ｎ ｉ ｓ ｍｓ ｏ ｆ ａ ｄ ａ ｐ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｔ ｏ ｓ ａ ｌ ｉ ｎ ｉ ｔ ｙ ，ｉ ｎ ｃ ｌ ｕ ｄ ｉ ｎ ｇ ｔ ｈ ｅ ｓ ｔ ｒ ｕ ｃ ｔ ｕ ｒ ｅ ｏ ｆ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ，ｏ ｓ ｍｏ ｔ ｉ ｃ ａ ｄ ｊ ｕ ｓ ｔ ｍ ｅ ｎ ｔ ， ａ ｃ ｔ ｉ ｖ ｅ ｏ ｘ ｙ ｇ ｅ ｎ ｓ ｃ ａ ｖ ｅ ｎ —
植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应研究
植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应研究盐胁迫是指土壤中含有的过量的盐分对植物生长和发展产生的不利影响。
由于气候变化和人类活动等各种原因，全球越来越多的土地受到盐渍化影响，这给植物生长带来了巨大挑战。
为了研究植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应，科学家们进行了大量的研究。
生理学响应植物在受到盐胁迫时，会出现一系列生理学变化，这些变化旨在调节植物的水分和离子平衡。
植物的根部会通过调节渗透调节压力来调节细胞的水分，但这也会造成渗透压的上升，导致植物难以摄取水分和营养物质。
为了应对这种情况，植物会逐渐改变根系的形态结构，增大根系表面积和根毛数量，从而增强吸收的能力。
此外，植物还会通过调节离子纳运量来实现离子平衡。
盐胁迫会导致土壤中的钠离子进入植物并取代钾离子、钙离子和镁离子，使植物器官的渗透调节压水平上升，导致水分流动减缓。
因此，植物必须调节离子纳运量，以维持离子的平衡。
这部分研究表明，一些植物会产生盐排泄物和胞质钠离子调节蛋白（SOS）途径，来帮助它们排出多余的钠离子，同时增加钾、钙和镁等阳离子的吸收。
分子生物学响应除了生理学响应外，植物还会通过基因表达来应对盐胁迫。
由于盐胁迫会导致植物细胞内的离子水平失衡，因此植物会启动一系列与离子平衡相关的基因转录和调控。
这部分研究表明，钠钾转运体、SOS途径和钾通道等基因是植物应对盐胁迫的核心。
研究表明，这些基因的表达水平受到许多调控因子的影响。
例如，许多转录因子和非编码RNA被发现在植物对盐胁迫的生物响应中起着关键作用。
其中包括：抗氧化反应、脱水诱导因子（DREB）和乙烯反应途径等。
这些因子通过调节与离子平衡相关的基因表达来维持植物生长和发展的正常状态。
未来展望现在，研究人员越来越关注植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应。
未来的研究可能会导致对抗盐渍化的新策略和技术，例如：转录因子的筛选和定向培育抗盐胁迫的新物种。
其次，将进一步掌握植物对盐胁迫的分子机制，建立正反馈机制，从而实现更好的调控效果。
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展解读
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展李艺华1罗丽2(1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。
本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。
关键词:植物抗盐胁迫生理中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。
随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。
迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。
鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。
1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。
离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。
大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐分浓度超过植物叶片耐盐阀值或达到叶片致死盐量时,植物常表现出萎蔫或枯死状态[4]。
2 植物对盐胁迫的生理响应2.1 植物液泡膜质子泵的响应植物细胞液泡膜上存在两类质子泵,即液泡膜H+ –ATPase(V–ATPase和H+–PPase (V-PPase,分别利用ATP和Ppi水解的自由能建立跨膜的质子电化学势梯度,参与各种溶质的转运,维持液泡的正常功能。
植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展
植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展∙来源:生物谷∙时间: 2009-2-9∙浏览人数: 2863杨晓慧 1，2，蒋卫杰 1* ，魏珉 2，余宏军 1（1.中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081；2.山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安271018）REVIEW ON PLANT RESPONSE AND RESISTANCE MECHANISM TO SALT STRESSYANG Xiao-hui 1，2,JIANG Wei-jie 1*,WEI Min 2, YU Hong-jun 1 （1.Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100081，China；2.College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agriculture University，Taian271018，China）Key words：Iron stress,Osmotic stress, Salt resistant mechanism, Plant摘要：本文从植物形态发育、质膜透性、光合和呼吸作用以及能量代谢等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应，分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制：植物小分子物质的积累、离子摄入和区域化、基因表达和大分子蛋白质的合成等，并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。
关键词：离子胁迫；渗透胁迫；耐盐机制；植物中图分类号：S601 文献标识码：A 文章编号：1000-2324（2006）02-0302-04收稿日期：2005-06-25基金项目：基金项目：国家863项目（2004AA247030，2004AA247010）；国家科技攻关项目（2004BA521B01）；农业部蔬菜遗传与生理重点开放实验室项目．作者简介：杨晓慧（1980- ），女，硕士研究生，从事设施园艺与无土栽培．*通讯作者：Author for correspondence．E-mail：jiangwj@1 植物对盐胁迫的反应1．1 盐胁迫对植物形态发育的影响盐胁迫对植物个体形态发育的整体表现为抑制组织和器官的生长，加速发育过程，缩短营养生长和开花期。
盐胁迫对植物生长的影响研究
盐胁迫对植物生长的影响研究随着全球气候变化和人类活动的影响，土壤中盐分的增加已经成为困扰着许多植物生长的难题。
因此，人们开始研究盐胁迫对植物生长和发育的影响，以便寻找有效的治理方法。
1. 盐胁迫的机制当土壤中盐分过高时，会对植物的水分平衡、气体交换和营养吸收造成影响，甚至导致植物死亡。
盐胁迫的机制主要包括两个方面：一是离子胁迫，即高浓度盐离子（如钠、氯等）对植物生理代谢产生不利影响，破坏细胞内外离子平衡；二是渗透胁迫，即盐分影响了植物根系吸收水分的能力，导致植物体内水分减少。
2. 盐胁迫对植物形态结构的影响盐胁迫的影响主要体现在植物的形态结构上。
由于植物体内水分减少，盐分对细胞的渗透压的影响会导致植物枯黄、倒伏等影响。
同时，盐胁迫还会引起植株根系的退化，使植株在缺水时的吸水能力下降，影响植物的生长发育。
3. 盐胁迫对植物生理代谢的影响盐胁迫对植物的生理代谢产生了不利影响。
植物在受盐胁迫后，会调整生理代谢适应环境，以适应较高盐分的环境。
其中，植物的抗氧化系统起到了重要的作用。
受盐胁迫后，植物产生的大量自由基，会破坏细胞膜的结构，影响植物的生长发育。
因此，植物在受盐胁迫后，会通过调整抗氧化系统等代谢方式来降低自由基的产生和损害细胞的程度。
4. 盐胁迫治理方法在治理盐胁迫方面，最常用的方法为提高土壤的排盐能力。
例如，可以通过人工加盐、改变灌溉系统等方式来提高土壤排盐能力。
同时，还可以通过调整植物的生理机制，来适应高盐环境。
例如，通过栽培耐盐植物、利用遗传工程技术改良植物基因等方式，增强植物对高盐环境的适应能力。
总之，盐胁迫对植物的生长和发育产生了巨大的影响，其中不仅仅包括外部形态结构上的变化，也包括内部的代谢和生理机制的调整。
为了有效治理盐胁迫问题，人们需要更深入地研究盐胁迫对植物生长的影响机制，并探索出更加有效的治理方案。
植物培育中的无机盐胁迫响应机制研究
植物培育中的无机盐胁迫响应机制研究一、植物盐胁迫的背景和意义在植物的生长发育过程中，无机盐胁迫是一种常见的环境压力因素。
高盐环境下，植物叶片出现黄化、枯萎、落叶等现象，严重影响其生长和产量。
因此，研究植物对盐胁迫的响应机制，有助于培育耐盐植物品种，提高农作物的产量和质量。
二、植物盐胁迫的机制研究进展1. 离子平衡调节：植物在盐胁迫条件下，通过调节根系吸收和运输离子的能力，维持细胞内外离子浓度平衡。
这个过程涉及离子通道、离子泵和离子交换蛋白等的参与。
2. 渗透调节：植物盐胁迫时，调节细胞内渗透物质的积累和运输，维持细胞的渗透平衡。
3. 抗氧化系统：盐胁迫会引起植物细胞内氧化应激，导致植物细胞膜的损伤和细胞器的功能紊乱。
植物通过产生抗氧化酶和抗氧化物质来降低氧化应激的程度。
4. 基因表达：在植物盐胁迫的过程中，一些特定的基因会被激活或抑制，从而调节相关胁迫响应基因的表达。
这些基因参与了植物的生理代谢、细胞信号转导等关键过程。
三、植物盐胁迫响应机制研究方法1. 转录组学研究：通过全基因组水平测序，分析盐胁迫下植物基因表达的变化，筛选出与盐胁迫响应相关的基因。
2. 蛋白质组学研究：通过蛋白质组学技术，研究盐胁迫下植物蛋白质组的变化，从而揭示盐胁迫响应的分子机制。
3. 代谢组学研究：通过代谢物的组成和代谢途径的变化，研究盐胁迫下植物代谢的调控机制。
4. 分子生物学研究：利用基因克隆、RNA干扰等分子生物学技术，研究盐胁迫响应相关基因的功能及其在盐胁迫中的调节作用。
四、前景与展望在植物培育中，研究植物对盐胁迫的响应机制，有助于培育耐盐植物品种，提高农作物的抗逆性和产量。
未来的研究可以进一步深入探究植物对盐胁迫的感知、信号传导和调控机制，从而为植物盐胁迫耐受性的遗传改良提供理论基础。
综上所述，研究植物培育中的无机盐胁迫响应机制对于提高农作物的抗逆性和产量具有重要意义。
通过离子平衡调节、渗透调节、抗氧化系统和基因表达等多种途径，植物能够应对盐胁迫的压力。
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展
Ｍ Ｅ Ｎ Ｇ Ｆ ａ ｎ － ｈ ａ ｏ ， ＷＡ Ｎ Ｇ Ｃ ｏ ｎ ｇ ， Ｘ Ｕ Ｓ ｈ ｏ ｕ － ｊ ｕ ｎ （ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ， Ｉ ｎ ｎ ｅ ｒ Ｍｏ ｎ ｇ ｏ ｌ ｉ ａ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ｆ ｏ ｒ Ｎ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ ｉ ｔ ｉ ｅ ｓ ， Ｔ ｏ ｎ ｇ ｌ ｉ ａ ｏ ０ ２ ８ ０ ４ ３ ， Ｇ ｈ ｉ ｎ ａ ）
《盐胁迫对植物生长的影响研究的文献综述3400字》
盐胁迫对植物生长的影响研究的国内外文献综述目录1.1 盐胁迫对植物影响的研究进展 (1)1.1.1 盐胁迫对植物性状的影响 (1)1.1.2 盐胁迫对植物抗氧化系统的影响 (2)1.1.3 盐胁迫对膜透性的影响 (2)1.1.4 盐胁迫对渗透调节物质的影响 (3)1.2 东方杉盐胁迫研究的应用前景 (3)参考文献 (4)东方杉(Taxodium mucronatum ×Cryptomeria fortunei)为一种杉科落羽杉属植物，为半常绿的高大乔木，是我国特有的品种。
东方杉树形优美，具有生长快、休眠期短、耐热、具有较强的抗风性错误!未找到引用源。
、耐盐碱以及耐水湿等优点，在河海岸地区以及盐碱地中均能种植错误!未找到引用源。
，具有极高的防护以及园林观赏价值[2]、适应性十分广泛。
1.1 盐胁迫对植物影响的研究进展1.1.1 盐胁迫对植物性状的影响土壤中过量的盐会抑制植物的生长发育，盐胁迫对植物生长状况的影响可以通过盐害等级对植物的性状直观地表现出来或者通过数据计算盐害指数[4]来表现。
现如今国内外学者对作物对于盐胁迫所表现出的症状分别定义一般区分出不同盐害等级。
金荷仙等[5]试验表明，随着NaCl胁迫时间的不断增长，白玉兰的生长过程出现不同程度的受害症状，并且随着时间的增长加重，生长不断受抑制，并且等级不断加重，表现为叶片皱缩，叶片变黄焦枯。
盐胁迫影响柳树[5]、番茄[7]的根生长发育和形态结构，且随着盐胁迫处理溶液浓度的提高，其根长、根数和地上鲜重等生长指标的盐害系数均越来越高。
骆娟[8]发现马鞍藤地上、地下生物量等指标均呈现下降趋势，且随着盐分浓度的提高马鞍藤生长受抑制作用更加明显。
另外张晓峰[9]根据研究发现随着盐浓度的升高，粳稻种子发芽率呈现出下降趋势，并且会抑制植物根系生长，减少地上、地下部分干物质积累量。
1.1.2 盐胁迫对植物抗氧化系统的影响在逆境条件下，植物受到来自外界的伤害时，会刺激细胞产生不同的自由基，植物体内的酶系统则有消除过多的活性氧达到平衡的作用，在不同的逆境条件下，如盐胁迫、淹水胁迫、干旱、寒冷等，植物体内活性氧类物质（ROS）的产生与清除平衡系统受到影响，ROS大量积累造成氧损伤，在此过程中，氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等酶促清除活性氧系统起到重要作用，当遭受到不同浓度的盐胁迫和所遭受时间的不同，植物体内的抗氧化酶系统活性就会产生不同的差异。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
植物盐胁迫及其抗性生理研究进展李艺华1罗丽2(1、漳州华安县科技局华安 363800 2、福建农林大学园艺学院福州 350002摘要:盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。
本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道,对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。
关键词:植物抗盐胁迫生理中图分类号:Q945.7 文献标识码:A 文章编号:1006—2327—(200603—0046—04盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1],既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。
随着土壤盐渍化面积的扩展,许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降,已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。
迄今,植物盐胁迫这方面有较多的研究报道,多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究,缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。
鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性,本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道,对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述,为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。
1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面:离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。
离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害,导致细胞膜透性的增大,电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调;渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难;营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl 离子存在,干扰了植物对营养元素K、Ca和N的吸收,造成植物体内营养元素的缺乏,影响植物生长发育[1]。
大量试验结果表明,盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用,影响植物的同、异化功能[3],当盐分浓度超过植物叶片耐盐阀值或达到叶片致死盐量时,植物常表现出萎蔫或枯死状态[4]。
2 植物对盐胁迫的生理响应2.1 植物液泡膜质子泵的响应植物细胞液泡膜上存在两类质子泵,即液泡膜H+ –ATPase(V–ATPase和H+–PPase (V-PPase,分别利用ATP和Ppi水解的自由能建立跨膜的质子电化学势梯度,参与各种溶质的转运,维持液泡的正常功能。
赵利辉等研究了大麦幼苗根系液泡膜质子泵对苗的发育和盐胁迫的响应,发现盐胁迫下V–ATPase 活性升高,体现了V–ATPase对盐胁迫有一定的适应能力。
目前有关V-PPase对盐胁迫的反应有两种观点:一是认为NaCl诱导V-PPase活性的升高;另一种观点认为NaCl对V-PPase有抑制作用。
针对上述不同观点,我们看一下实验例子,赵利辉等比较了耐盐性不同的两个大麦品种鉴4、科品7号V-PPase对不同浓度NaCl的反应,发现耐盐的鉴4在两种盐浓度下根系、叶片V-PPase活性均上升,而不耐盐的科品7号根系、叶片V-PPase活性均下降;说明不同植物品种的耐盐性存在差异可能与彼此液泡膜V-PPase与细胞内离子平衡或基因表达有关,对盐胁迫产生不同的生理响应。
而其他研究者用50mmol/LNaCl处理的胡萝卜细胞V-PPase在10d 内较对照增加一倍;用80mmol/LNaCl处理的欧亚槭细胞V-PPase也成倍增加;而有些研究报道,200 mmol/LNaCl处理的大麦根V-PPase的活性是对照的一半[5-6],这说明一定浓度的盐处理会提高V-PPase的活性,而高盐处理却会降低V-PPase的活性,这是由于高盐胁迫导致细胞内Na 水平的升高,对V-PPase产生直接抑制作用的缘故。
2.2 Ca2+ 及Ca2+-ATPase对盐胁迫的生理应答2.2.1 Ca2+ 与植物ABA的信号反应盐胁迫下植物体内存在一系列信号传递途径响应环境刺激,诱导植物发生生理变化,从而使植物获得抗盐性。
已有研究结果证实了当土壤水分亏缺时,根系能迅速合成ABA并通过木质部随蒸腾流运到地上部,调节气孔关闭和引起某些相关基因的表达。
根据郭秀林等研究,渗透胁迫下根及叶片中ABA含量增加,根部先于叶片;在同等渗透胁迫条件下,外源Ca2+ 浓度越小,根系中ABA含量增加越多[7]。
有研究表明:ABA在调节气孔关闭、诱导钙依赖蛋白激酶产生以及对某些酶和基因的调控都46有利于植物增强抗盐性。
ABA引起的信号传递途径有Ca2+ /Ca M依赖型和Ca2+ /Ca M不依赖型。
2.2.2 Ca2+ -ATPase对盐胁迫时的生理应答Ca2+-ATPase将胞质中的Ca2+ 泵运到胞质外,维持了胞质中Ca2+ 的稳态平衡,而胞质中的稳态平衡是细胞生理活动得以正常进行的必要条件。
Peres-Prat 等在以烟草悬浮细胞为材料的盐胁迫实验中,发现耐盐胁迫品种的Ca2+-ATPase水平和Ca2+ -ATPase的基因表达都会提高[8];Winners 等也观察到盐胁迫迅速提高Ca2┿-ATPase的mRNA水平[9];另外Chen 等还发现Ca2+ -ATPase过分表达后,能替代GA3 作用,会诱导a-淀粉酶合成和促进分泌系统工作[10]。
表明Ca2+-ATPase对植物处于盐胁迫的逆境条件下会显示一定的逆境应答功能。
2.3 植物叶片中光合作用的变化影响植物光合的因子可分成两大类,即气孔限制和非气孔限制[11,12]。
盐胁迫对植物造成的伤害是多方面的,它可以打破植物的养分平衡,对植物光合作用造成种种不利影响[13,14]。
因不同植物或植物的不同发育阶段,其光合作用对盐胁迫敏感度各不相同[15]。
以叶片为例,一般说来,如果胁迫使气孔导度减小而叶肉细胞仍在活跃地进行光合时,胞间CO2浓度(Ci应有明显下降,气孔限制值(Ls升高,这种情况是典型的气孔限制所致。
反之,如果叶肉细胞本身光合能力显著降低,即使在气孔导度较低的情况下,Ci也有可能升高,或者不变,此时Ls值下降[16]。
大量实验表明,在NaCl胁迫下,叶片的净光合速率(Pn、气孔导度(Gs明显降低,Ci升高,Ls下降。
说明非气孔限制成了光合降低的主要因素[16,17]。
2.4 植物叶片内源多胺含量的变化NaCl胁迫下植物内源腐胺(Put和钠含量明显增加,亚精胺(spd、精胺(spm和钾含量显著降低,生长受到抑制。
现已证实,耐盐的作物多胺类化合物含量较高[18],植物体内的多胺对NaCl 胁迫的反应十分敏感,并随着NaCl胁迫的加强, Put/(spd+spm 值上升,Na+ 含量明显增加,K+ 含量和植物生长显著下降。
表明在盐胁迫时植物内源多胺与离子代谢及生长之间可能存在一定关系[8]。
3 增强植物抗盐胁迫性的方法3.1 渗透胁迫调节的转基因表达对植物耐盐性的影响迄今已有数十种植物被转化并获得了不同程度的耐盐的转基因植物,现已证实,在转基因植物中超量表达低分子量化合物如甘露醇、脯氨酸、芒柄醇等,能赋予植物抗渗透胁迫的能力。
Tarczynski 等曾于1993年报道,用细菌来源的mtlD基因来转化烟草,使转基因植物大量合成甘露醇,从而使转基因烟草产生抗盐特性[19];而Thomas 发现甘露醇的积累增强了转基因拟南芥种子在高盐条件下的萌发,而苏金等证实了mtlD转基因表达能提高转基因水稻幼苗的抗盐性[20]。
这无疑都在说明一点甘露醇超量表达能提高植物的抗盐能力。
大量实验证明,脯氨酸可提高植物细胞的渗透调节能力,在盐胁迫条件下其过量积累能提高植物生物量并促进花的发育。
苏金等采用4个拷贝ABRCI(含有ABA 诱导组件的水分胁迫诱导启动子引导的乌头叶菜豆P5CS cDNA植物表达质粒,并以水稻Act1组成型表达启动子为对照质粒,同时转化水稻,证实脯氨酸的超量表达使转基因水稻幼苗具有一定抗高盐和抗脱水能力。
更为重要的是,在土壤水分胁迫条件下(脱水和高盐,诱导型启动子引导的P5CS cDNA的超量表达使转基因植株的生物量比含有组成型启动子的植株有显著提高。
抗逆转基因诱导表达的优点在于只有当植物处于胁迫环境时,转基因才高效表达;而在正常条件下,转基因表达很弱或几乎不表达,这更有利于转基因植物的生长,因为一个转基因的组成型超量表达将消耗植物体内更多的能量和用于合成蛋白质等生物大分子的组成成分,而这些能量与组分对于正常条件下的植物生长也是必需的。
同时,Xu等用编码大麦LEA蛋白的HV A1基因转化水稻,发现转基因水稻具有更强的抗缺水和耐盐能力。
苏金则观察到转录因子Alfinl超量表达能增强转基因苜宿的抗盐性[21]。
孔英珍等将高粱DNA导入小麦“陇春13号”得到的耐盐新品系89122,在盐胁迫下保持较高的细胞色素途径和较低的抗氰呼吸活性,可维持幼苗的正常能量代谢和植物生长量的积累,耐盐性提高[3]。
3.2 水杨酸与阿司匹林对植物抗盐胁迫的作用水杨酸(SA及其类似物能诱导植物产生许多抗盐生理性状,如诱导气孔关闭,降低叶片蒸腾强度,提高膜脂不饱和度,降低细胞内电解质的外渗,参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径。
实验发现盐胁迫下[22],外源一定合适浓度的水杨酸和阿司匹林(AP能够相对提高植物胚乳内a-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖,可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量,从而提高植物种子发芽的数量、速度47和质量。
3.3 添加外源Ca2+对植物抗盐性的影响Ca2+作为一种矿质元素对植物生长发育有重要的作用,也是植物许多生理过程的调控者[23]。
卢元芳在研究Ca2+对玉米幼苗抗盐性的影响时,发现在盐胁迫下补加Ca2+,能提高幼苗质膜的稳定性,降低可溶性糖和氨基酸含量,玉米生长受抑制现象得到缓解,盐害效应降低,幼苗抗盐能力增强,与史跃林得出的添加外源Ca2+使盐胁迫下的黄瓜幼苗抗盐性增强的结论相一致[24]。
Ca2+ 缓解盐害的作用机理之一是降低细胞内Na、Cl离子含量和K+外渗,抑制了Na+、Mg2+的吸收。
因此,对受盐胁迫的植物外施适合浓度的Ca2+ 可以弥补Ca2+ 的不足,减轻植物的盐害[23],也可以作为一种刺激改变某些蛋白质翻译转录过程诱导新的胁迫蛋白产生[25],提高植物抗盐性。
但是,由于CaCl2本身也是一种盐,所以过高浓度的Ca2+ 对植物发芽有抑制作用。
3.4 外源NO供体对盐胁迫下植物抗盐的影响盐胁迫对植物造成的损伤主要是渗透胁迫和离子毒害,这两种结果会产生大量活性氧(ROS,从而对盐胁迫下的植物生长和发育造成次生氧化损伤[26]。
NO是植物体内新发现的生物活性分子,参与了植物在生物及非生物胁迫下适应性的提高[27],已有研究证明,外源NO供体能提高盐胁下植物体内一些酶(例:谷胱甘肽还原酶GR、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX等的活性[28],缓解盐胁迫下植物体内抗坏血酸含量的下降,降低了植物内因盐胁迫而产生过量的活性氧,起到保护作用,提高植物抗盐能力。