植物低温胁迫及其抗性生理
植物低温胁迫生理研究进展_吴广霞
植物低温胁迫生理研究进展3吴广霞 唐献龙 杨德光 席景会 摘 要 低温是限制植物生长和分布的一种非生物胁迫因素。
综述了低温胁迫对植物膜系统、光合作用、酶活性以及渗透调节物质的影响,同时提出了尚待进一步研究的问题。
关键词 低温胁迫;植物抗寒性;生理研究在植物生长发育过程中,温度作为一个重要的环境因子对于植物的生长发育起着至关重要的作用。
许多植物都面临着寒害的问题,植物在低温条件下会遭到不同程度的伤害,严重时甚至会导致植株死亡[1]。
低温胁迫会大大降低农作物的产量和品质。
因此,提高植物的抗寒性对农业具有十分重要的意义。
1 低温胁迫对植物膜系统的影响,作者简介:吴广霞,在读硕士,东北农业大学农学院,150030,黑龙江哈尔滨唐献龙,席景会,吉林大学植物科学学院杨德光(通讯作者),通讯地址同第1作者3基金项目:国家973项目(2006CB101700),东北农业大学博士基金收稿日期:2008-04-18其中最明显的是膜脂相的改变[2]。
低温对膜脂的直接影响是改变膜脂成分的含量及其脂肪酸组成,特别是脂肪酸组分的变化与膜的流动性和稳定性关系密切[3～5]。
当植物受到低温胁迫时主要是通过提高不饱和脂肪酸的含量和比例来提高抗寒性[6,7]。
低温对膜脂及其脂肪酸的影响也与胁迫温度、时间及光强等因素有关。
对于外界温度的变化,生物膜本身能够对膜脂的不饱和度进行调整[8],以改善低温下膜的流动性。
研究表明,植物冷害首先发生在细胞膜系统,膜系统损伤首先是冷冻引发的严重脱水所致[9]。
低温引起植物胞外或胞内结冰,胞内的水分通过质膜流出,导致细胞严重脱水[10,11]。
脱水会对细胞产生多种伤害,包括膜的结构和功能。
此外,由于低温诱导产生活性氧也能损伤膜的结构[12],胞外形成的冰晶刺伤细胞壁或细胞膜引起细胞破裂。
2 低温胁迫对植物光合作用的影响低温对光合作用最明显的影响是引起光合速率的下降,植物体内活性氧代谢失调引发的生物膜结 19827刘成,杨足君,冯娟等1利用小麦微卫星引物建立簇毛麦染色体组特异性标记1遗传,2006,28(12):1573～157928唐祖强,杨足君,李光蓉等1簇毛麦5V染色体特异性I SSR标记的建立及其对亲缘物种的检测1农业生物技术学报,2007,15(5): 799～804Progress of Stud i es on Detecti on of A li enChro ma ti n i n W hea tS u J un ji1,Do ng Yo ngm e i2,C ha i S ho ucheng3(1Cott on I nstitute of Xinjiang Acade my of Agricultural and Cultivati on Sciences,Shihezi832000,Xinjiang;2B reeding Center f or Molecular Agricultural Technol ogy of Xinjiang Acade my of Agricultural and Cultivati on Sciences,Shihezi832000,Xinjiang;3Agr onomy College of North west Agricultural and Forestry Sci2Technol ogy University,Yangling712100,Shanxi,China)Abstract The wide relatives of wheat p r ovide with abundant genetic diversity and valuable genes f or the i m p r ove2 ment of wheat1Studies on hybridizati on,identificati on and utilizati on of wild relatives will p lay an i m portant r ole for the devel opment of wheat breeding and p r oducti on1Many markers such as mor phol ogical,cyt ol ogical,molecular and p r otein markers are i m portant genetic methods t o detect alien genes in wheat1This paper p resents a summary of the app licati on and devel opment of these methods app lied t o detect alien genes in wheat1Key words W heat;A lien chr omatin;Molecular markers71作物杂志 Cr op s200813构和叶绿体结构的破坏是导致光合作用下降的主要原因。
三种植物对低温胁迫响应的生理生化特性
刘珍妮1,张翠英1,2,孙亚军1,沈应时1,张敏1(1.徐州工程学院环境工程学院,江苏徐州221111;2.中国矿业大学环境与测绘学院,江苏徐州221116)摘要:以麦冬(Ophiopogon japonicus )、吊兰(Chlorophytum comosum (Thunb.)Baker )和西伯利亚鸢尾(Iris sibir⁃ica )为试验材料,研究了低温胁迫对3种植物的叶绿素含量、CAT 活性和丙二醛(MDA )含量等生理生化特性的影响。
结果表明:低温抑制种植物生长,随着温度的降低和低温时间的延长,植物的叶绿素含量随之降低,而CAT 活性和MDA 含量都呈上升趋势,只是变化幅度不尽相同。
综合分析显示,3种植物的抗寒性强弱依次为西伯利亚鸢尾>麦冬>吊兰。
关键词:麦冬;吊兰;西伯利亚鸢尾;低温胁迫收稿日期:2015⁃07⁃06基金项目:国家住房和城乡建设部科学技术计划项目(编号:2012-K -79);国家级大学生创新训练计划项目(编号:201411998038Z);江苏省高校自然科学基金项目(编号:13KJD610003)资助作者简介:刘珍妮(1994—),女,江苏徐州人,徐州工程学院环境工程学院大学生。
通讯作者:张翠英(1978—),女,江苏徐州人,博士,主要从事水生态修复方面的研究工作。
中图分类号:Q556 文献标识码:A 文章编号:1674⁃9944(2015)09⁃0041⁃031 引言低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害,它不仅会导致植物产量的降低,严重时还会造成植株的死亡[1]。
近年来,由于春季经常出现反常现象,气象大幅波动影响植物的生长。
而植物组织经受逆境,会通过代谢反应阻止、降低或者修复逆境造成的损伤,使其保持正常的生理活动。
研究表明植物的抗冻力即抗寒性随着季节的变化起伏极大,在自然界,植物要经过秋冬的抗寒锻炼,在生命过程中可能发生一系列的深刻变化,然后才能具备最大的抗冻抗寒能力[2]。
植物耐受低温胁迫
2.2 与低温调控相关的基因
SNRK（植物蔗糖非发酵－ｌ相关蛋白激酶）是植物蛋白激 酶家族中一个重要基因，在拟南芥、水稻、豆科植物、高 粱以及苔藓等基因组中都发现了大量SnRK蛋白激酶，它们 广泛参与了植物的生长发育、病虫害防御、ABA和非生物 胁迫等各种信号的应答反应。 VRN是一个常温植物在低温和光照调节中延迟开花的基因. TaVRN是小麦中可以调节开花时间和耐受冷胁迫诱导二者 相互作用的基因，TaVRN2不仅可以控制开花时间，还可以 提高抗寒的能力。
2.1 CBF／DREB转录因子
在拟南芥中，已经证明存在的CBF1、CBF2、CBF3也被称 为DREB1b、DREB1c和DRE1a。CBF转录因子的典型特 征是：Ｎ结构域。CBF基因受到低温、干旱及高盐 等非生物胁迫因子诱导表达。 用RNA干涉的方法，发现在低温胁迫情况下，CBF1和 CBF3同时表达才能在低温胁迫的情况下进行调节，所以 低温胁迫下CBF起到重要的调节作用。
4.1 DNA甲基化
采用基于AFLP的甲基化敏感扩增多态性的方法对 ５℃冷处理48h的水稻9311叶片DNA胞嘧啶甲基 化模式进行了初步研究，发现冷处理48h后9311 基因组中一些CCGG位点发生了重新甲基化或去 甲基化，并获得一些与水稻cDNA高度同源的甲基 化差异片段，其中CIDM 片段在冷胁迫后去甲基 化，Northen杂交证明CIDM7在冷胁迫后增强表 达。
3.1 与ＲＮＡ结合的耐受低温蛋白
GRPs是富含甘氨酸的RNA结合蛋白，其家族在拟南芥和 水稻中对其抗冻性有一定的作用。有人研究指出，在６个 OsGRPs中，OsGRP1、OsGRP4和OsGRP6被证明有能 力增加冷敏感BXO4大肠杆菌低温条件下的抗性，这种能 力与它们的DNA和RNA的解链能力有一定的关系。 冷诱导RNA结合蛋白（CIRP）是１个核蛋白质，氨基末 端RNA识别序列（RRM）和羧基末端结构域包含几个 RGG序列，它最主要的特点是在冷胁迫诱导的情况下能 过度表达。
植物低温胁迫响应及研究方法进展
植物低温胁迫响应及研究方法进展植物是一类复杂的生物体，它们在生长发育过程中会受到各种内部和外部环境的影响。
温度是植物生长发育中一个至关重要的环境因素，而植物低温胁迫则是指植物在遭受低温环境下所产生的生理和生化变化。
随着气候变化的加剧，植物低温胁迫已经成为了制约植物生长发育和产量的重要环境因素之一。
对植物低温胁迫响应及其研究方法的不断深入，对于揭示植物在低温环境下的生理生化机制，提高植物抗低温胁迫能力，以及培育耐低温植物品种等方面具有重要意义。
植物低温胁迫响应及其研究方法的进展主要包括以下几个方面：一、植物对低温胁迫的生理生化响应1. 低温胁迫对植物生长发育的影响：低温胁迫对植物生长发育产生着广泛而复杂的影响，包括抑制生长、妨碍营养物质的吸收和运输、影响叶绿素合成和光合作用等。
低温胁迫还会引发植物细胞膜的脂质过氧化，导致细胞膜的损伤和渗漏。
2. 低温胁迫对植物生理生化过程的影响：低温胁迫会改变植物的代谢通路和酶活性，导致能量代谢和物质合成的紊乱，影响植物的正常生理生化过程。
低温胁迫还会引发氧化应激反应，导致活性氧的产生和积累。
3. 低温胁迫对植物的信号传导及适应机制：植物在受到低温胁迫时会产生一系列的信号传导通路，触发一系列的适应性反应。
这些反应包括适应性蛋白的合成、抗氧化酶的活化、活性氧的清除等，帮助植物更好地适应低温环境。
1. 生物学方法：生物学方法是研究植物低温胁迫响应的常用方法之一。
通过对植物在低温胁迫下的形态结构、生理生化过程以及产生的适应性变化进行观察和分析，可以揭示植物在低温环境下的生理生化机制。
4. 遗传工程方法：遗传工程方法是利用转基因技术，通过引入特定基因或调控基因表达，提高植物对低温胁迫的抗性。
通过对植物抗低温相关基因进行克隆、表达和功能研究，可以揭示植物应对低温胁迫的分子机制，为培育具有抗低温性状的植物品种提供理论依据。
三、植物低温胁迫响应研究的前景与挑战在植物低温胁迫响应及其研究方法的研究中，已取得了一系列重要的成果。
植物低温胁迫响应及研究方法进展
植物低温胁迫响应及研究方法进展随着全球气候变暖的影响逐渐显现，植物面临的低温胁迫问题日益突出。
低温胁迫会对植物的生长发育、生理代谢和产量产质等方面产生负面影响，从而限制了植物的生存和生长。
研究植物对低温胁迫的响应机制以及相应的研究方法进展具有重要的理论和实践意义。
一、植物低温胁迫的响应机制植物对低温胁迫的响应是一个复杂的生物学过程，涉及到多个层面的调控机制。
在分子水平上，植物对低温胁迫的响应主要表现为基因的表达调控。
一些与低温胁迫响应密切相关的基因如LEA（耐旱蛋白）、DREB1（低温响应元件结合因子）和CBF（C重复结合因子）等，会在植物受到低温胁迫时被启动，从而触发一系列的信号转导和适应性反应。
一些调控植物生理代谢的关键酶的活性也会受到低温胁迫的影响，例如SOD（超氧化物歧化酶）和CAT（过氧化氢酶）等抗氧化酶。
在细胞水平上，低温胁迫对细胞膜的影响是植物生理活动受到压抑的重要原因之一。
低温胁迫会导致细胞膜的流动性降低，从而降低了细胞的通透性和离子渗透性。
低温胁迫还会损伤细胞膜上的蛋白质和脂质结构，进而引发了细胞内钙离子浓度的增加和细胞凋亡等不良反应。
在植物器官水平上，低温胁迫会对根、茎、叶等器官的生长和发育产生显著的影响。
根系受到低温胁迫后，会出现根顶变细、根毛变少甚至根系暗化等现象，这些都会影响植物对水分和养分的吸收能力。
茎部和叶片受到低温胁迫后，会出现叶片失绿、茎部倒伏、茎秆变脆等现象，这些都会影响植物的光合作用和营养物质的输送过程。
针对植物低温胁迫的研究，科学家们在近年来提出了多种新颖的研究方法和技术手段，使得对植物低温胁迫的研究更加深入和全面。
分子生物学技术在植物低温胁迫研究中发挥了重要作用。
PCR、RT-PCR、蛋白质组学、转录组学和代谢组学等技术的广泛应用，使研究人员可以更加准确和快速地获取植物在低温胁迫下的基因表达、蛋白质组成和代谢物质变化等信息，从而为植物低温胁迫的机制解析提供了更有力的数据支撑。
植物对低温胁迫的适应机制
植物对低温胁迫的适应机制随着全球气候变化的不断加剧，极端天气现象也随之变得越来越普遍。
其中，低温气候对植物的生长发育和产量产生了很大的影响，因此研究植物对低温胁迫的适应机制具有重要意义。
一、生理适应在冬季，许多植物会经历冷冻或低温胁迫。
为了应对这种环境压力，植物会通过一系列生理适应来增强其抗寒性。
例如，植物细胞中的葡萄糖、蛋白质和脂类等物质会进行寒障修饰，以提高细胞中的抗冻性。
此外，植物还会合成一些特殊的信号分子，如热激素、脂肪酸和腺苷酸等，以启动一些重要适应性代谢通路。
二、分子适应植物对低温适应机制的另一个方面是分子适应，即细胞分子水平上的适应。
这种适应主要表现为基因调控，以及蛋白质翻译和修饰上的适应。
一些重要基因的表达会受到低温胁迫的影响，如ABF类转录因子等。
这些基因调节了冷凝聚物活化酶、抗氧化物的合成以及其他生理过程的调节，从而帮助植物对抗低温环境胁迫。
三、结构适应植物还会通过一些结构适应来应对低温环境的挑战。
例如，植物细胞膜中富含不饱和脂肪酸，因为这些脂肪酸能够增加细胞膜的柔韧性，从而提高了植物细胞对低温的适应能力。
此外，植物还会形成许多结构改变来适应低温环境，如根系网络、木质素化细胞壁等。
四、代谢适应植物的代谢适应主要表现为激素适应和酶活性调节。
植物体内的激素，在低温环境下可以调节数十种代谢途径，并与其他适应性反应相互作用。
此外，一些酶活性的改变也是植物在低温环境中适应的一种方式。
总之，植物对低温胁迫的适应机制非常复杂。
它们表现为生理适应、分子适应、结构适应和代谢适应。
这些适应机制在一定程度上可以帮助植物适应寒冷环境，从而更好地生长发育，并生产出丰富的农产品。
植物对低温胁迫的适应与响应机制研究
植物对低温胁迫的适应与响应机制研究植物是一类高度适应性生物，它们能够在各种环境条件下存活和生长。
然而，寒冷的气候对植物的正常生理活动产生了很大的影响。
低温胁迫是指温度低于植物可生长的最低温度范围，会导致植物蓄积冷害物质，进而影响植物的生长和发育。
为了适应低温胁迫环境，植物进化出了一系列的适应和响应机制。
一、冷害物质的积累与代谢在低温胁迫条件下，植物会积累一些冷害物质，如可溶性糖、脂类和蛋白质。
这些物质具有保护细胞膜和蛋白质结构的作用，减少低温对植物细胞的伤害。
同时，植物也会调整其代谢途径，使得能量分配更加合理，促进生长。
二、保护细胞膜的调节机制低温胁迫会导致植物细胞膜的液晶态结构发生改变，进而降低膜的保护功能。
为了应对这种情况，植物会调控脂类合成和酶活性，增加不饱和脂肪酸含量，提高细胞膜的流动性和稳定性。
此外，植物还能合成一些特定蛋白质，如冷休克蛋白和脱水蛋白，它们可以结合和稳定细胞膜，保护细胞不受低温胁迫的损害。
三、调节基因的表达植物通过调控基因的表达来适应低温胁迫环境。
在低温下，植物会启动一系列与低温适应相关的基因转录，并调整转录因子的活性。
这些转录因子可以识别和结合特定的DNA序列，进而调节下游基因的转录。
通过这种方式，植物能够有效地调节一些与低温适应相关的蛋白质的合成和代谢途径的调控。
四、激素的调节作用植物激素在调节低温适应中起到重要的作用。
例如，赤霉素可以促进植物在低温下生长和发育，而乙烯可以参与调节低温胁迫下的细胞膜稳定性。
此外，植物还会产生一些小分子激素，如激素抗寒素和抗寒蛋白等，它们可以提高植物的抗寒能力，增强植物对低温胁迫的适应性。
五、互作抗寒物质的产生植物在低温胁迫下还可以产生互作抗寒物质。
互作抗寒物质是指植物在低温胁迫下释放的一些挥发性气体和化合物，它们可以提高植物的抗寒能力，并促进整个植物群体的适应性。
常见的互作抗寒物质有甲烷、一氧化氮和乙烯等。
这些物质可以调节植物体内的酶活性，增强植物对低温胁迫的适应能力。
植物低温胁迫响应及研究方法进展
植物低温胁迫响应及研究方法进展植物生长受到多种环境因素的影响，其中温度是影响植物生长发育的重要因素之一。
随着全球气候变化的加剧，植物在自然界中更容易受到低温胁迫的影响。
在低温胁迫条件下，植物会出现一系列生理和分子生物学上的变化，这些变化影响着植物的生长发育和生存。
对植物低温胁迫响应及研究方法的深入研究具有重要意义。
一、植物低温胁迫响应的生理变化1.1 低温胁迫对植物生长发育的影响低温胁迫会对植物的生长发育产生负面影响，包括影响植物的营养吸收、光合作用、呼吸作用、叶绿素合成等生理过程，进而影响植物的生长速率和产量。
在低温条件下，植物的生长速率减缓，叶片变黄、老化，甚至死亡。
植物在长期的低温胁迫条件下，会逐渐形成一定的抗寒性和耐冷性，从而使植物能够更好地适应低温环境。
植物在低温胁迫条件下会积累低温诱导蛋白和抗氧化酶，以对抗氧化应激和细胞膜的氧化损伤，提高植物对低温胁迫的适应能力。
低温胁迫会导致植物的代谢活性发生变化，包括糖代谢、脂质代谢、氮代谢等，进而影响植物的生长发育和产量。
在低温条件下，植物会积累大量的可溶性糖、脂类物质和脯氨酸等物质，以在一定程度上缓解低温胁迫对植物的负面影响。
2.1 低温胁迫下植物基因的表达调控在低温胁迫条件下，植物会激活或抑制一系列基因的表达，从而调控植物的生长发育和适应能力。
通过转录组学和蛋白质组学等技术手段，可以对低温胁迫下植物基因的表达进行全面而深入的研究，从而揭示植物在低温胁迫条件下的分子生物学机制。
植物在低温胁迫条件下会通过一系列信号转导通路来调节其生理和生化反应。
其中包括激活抗寒性基因的CBF信号通路、活化蛋白激酶的MAPK信号通路、激活蛋白酶C的Ca2+信号转导通路等。
研究这些信号通路对于深入了解植物低温胁迫响应机制具有重要意义。
除了蛋白质编码基因的表达调控外，近年来研究发现，非编码RNA在植物低温胁迫响应中也起着重要作用。
miRNA和lncRNA等非编码RNA通过调控植物的基因表达和信号转导，影响植物对低温胁迫的响应能力。
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植物低温胁迫及其抗性生理江福英1,2,李 延1,翁伯琦2(1.福建农林大学资源与环境学院,福建 福州 350002; 2.福建省农业科学院,福建 福州 350003)收稿日期:2002-02-02初稿;2002-05-29修改稿作者简介:江福英(1975-),女,在读硕士研究生,主要从事牧草植物生理方面的研究。
基金项目:福建省科技厅重点科技项目(2000T 005)。
摘 要:综述低温胁迫对植物活性氧代谢、光合作用、呼吸作用、氮代谢等生理过程的影响,以及提高植物抗寒性的措施及其机理。
提出尚待进一步研究的问题。
关键词:低温胁迫;抗寒性;抗寒蛋白;抗寒基因中图分类号:Q 945.78文献标识码:AReview on physiology of chilling stress and chilling resistance of plantsJI AN G Fu-y ing 1,2,L I Yan 1,W ENG Bo -qi 2(1.Colleg e of Resour ces and E nv ir onment Sciences ,Fuj ian A gr icultur e and F or estry Univ ersity ,Fuz hou ,Fuj ian 350002,China ; 2.Fuj ian A cademy of A gr icultur al Sciences ,Fuz hou ,Fuj ian 350003,China )Abstract :T he physio lo gical chang es such as the activ e o xy gen metabolism,photo synthesis,r espiration a nd nit ro gen metabolism o f chilling st ress plants and the m ethods o f chilling resist ance w ere intr oduced ,so me pr oblems need t o be fur ther investig ated in the ar ea of pla nt chilling -resistance w ere put for w ard .Key words :Chilling str ess;Chilling r esist ant ;Chilling resistant pro tein;Chilling r esist ant gene 低温胁迫是植物栽培中常常遇到的一种灾害,它不仅会导致植物产量的降低,严重时还会造成植株的死亡[1]。
研究低温胁迫对植物的伤害作用及其机理,探索植物抗寒机制及其预防措施,具有重要的理论和实际意义。
本文就此领域的研究概况和进展作一综述,并提出需进一步研究的问题。
1 低温胁迫对植物伤害效应及机理1.1 活性氧代谢1.1.1 膜脂相变 细胞膜系统是低温冷害作用的首要部位,温度逆境不可逆伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上[2]。
膜脂脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。
增加膜脂中的不饱和类脂或脂肪酸含量能降低膜脂的相变温度,且膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大,植物的相变温度越低,抗寒性也越强[2～11]。
植物对低温反应的一种重要表现就是增加不饱和度较高的脂肪酸,如增加油酸、亚油酸、亚麻酸在总脂肪酸中的比例;增加磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油在总磷脂中的比重[9～11]。
王洪春等[4]对206个水稻品种种子干胚膜脂脂肪酸组成所做的分析表明,抗冷品种(粳稻)的膜总类脂脂肪酸组成中,含有较多的亚油酸C 18∶2和较少的油酸C 18∶1,其脂肪酸的不饱和指数高于不抗冷品种(籼稻)。
类似的报道在香蕉、柑桔、番茄等中也得到证实[6～8]。
一般认为膜的流动性在很大程度上是由膜上的脂,特别是膜磷脂的脂肪酸所决定。
膜磷脂的脂肪酸组成能控制膜流动性,因而成为临界冷冻决定因素,高比例的磷脂合成可能有利于植物免受冻害。
近年来的研究表明[3],磷脂酰甘油(PG)因具有较多的饱和脂肪,而成为决定膜脂相变一重要因素,PG 的脂肪酸组成及其相变温度与植物抗寒性密切相关。
具有相同脂肪酸链的不同磷脂的热致相变中,不同极性端的磷脂其相变温度的顺序为磷脂甘油(PG)>磷脂酰胆碱(PE)>磷脂酰乙醇胺(PC)[12]。
1.1.2 膜脂过氧化 植物在低温胁迫下细胞膜系统的损伤可能与自由基和活性氧引起的膜脂过氧化和蛋白质破坏有关[13]。
植物体内的自由基与活性氧具有很强的氧化能力,对许多生物功能分子有破坏作用。
植物体内也同时存在一些清除自由基和活性福建农业学报17(3):190～195,2002Fuj ian J our nal of A gr icultur al S ciences文章编号:1008-0384(2002)03-0190-06氧的酶类和非酶类物质。
自由基、活性氧和清除它们的酶类和非酶类物质在正常条件下维持平衡状态,在一定的低温范围内,保护酶系的含量或活性上升有利于保持植物体内自由基的产生和清除之间的平衡,不致造成膜脂过氧化;但当温度继续下降或低温持续时间延长,则活性氧、自由基产生就会明显增加,而清除量下降,导致自由基积累,造成膜脂过氧化。
王华等[14]研究表明,杏花SOD活性达到半致死温度前有一个上升峰,但随着温度继续降低,SOD活性急剧下降,抗寒性强的品种其SOD活性下降的速率较抗寒性弱的品种缓慢。
此外,曾韶西等[15]研究发现,低温会降低黄瓜子叶抗坏血酸过氧化物酶活性(ASAPOD)和GSH含量,且温度越低ASAPOD活性和GSH含量越低。
低温胁迫下,植物膜脂过氧化产物丙二醛(M DA)大量积累,会造成膜透性上升,电解质外渗,使电导率值变大,导致细胞膜系统的严重损伤。
金戈等[16]的研究表明,小麦叶片0℃处理1h的叶片组织电阻值较对照略有下降;当处理温度为-4℃及更低时,叶片的电阻比对照下降了20%～30%。
而测定叶片灌流流出液时,经0℃处理1h后,流出液电导率比对照略有上升;5～10℃处理1h叶片灌流流出液的电导率比对照增加了3倍。
细胞质膜透性变化的实质是低温下细胞收缩和质膜物态变化改变了膜的选择透性。
1.2 光合作用低温胁迫导致植物光合作用强度的下降。
香蕉在低温胁迫下光合速率迅速下降:10℃处理后第2d、5d、8d分别只有对照的27%、16.2%和13.4%[17]。
已有研究表明,低温胁迫对植物光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合能量代谢及PSⅡ活性等一系列重要的生理生化过程都有明显影响。
曾乃燕等[18]的研究发现,水稻幼苗叶片的叶绿素和类胡萝卜素(Car)含量都随低温处理时间的延长而下降,其中叶绿素含量的降低最为明显,经4℃、3 d和11℃、10d低温胁迫处理后,叶绿素含量分别降低30%和68%。
低温处理的初期(4℃、1d和11℃、2d),类胡萝卜素含量明显下降(分别较对照降低26.8%和34.4%);但在以后的胁迫期间内其含量变化不大。
低温胁迫下黄瓜叶绿体双层膜完整性丧失,基质和基质片层变得松散,一些片层内腔膨大[19];在郭延平等[20]的试验中,低温处理使饱和CO2浓度下温州蜜柑叶片净光合速率明显降低,暗示叶片中的RuBP再生速度受到了影响;而CO2浓度与净光合速率曲线的初始斜率的降低意味着RuBPCase活性的降低。
叶绿素荧光参数Fv/Fm可表示PSⅡ原初光能转化效率,低温胁迫下,温州蜜柑Fv/Fm明显降低。
1.3 呼吸作用在低温胁迫下,植物的呼吸作用在一定温度范围内随着温度的下降而下降,在冷害的初期有所加强,以后又下降。
林梅馨[21]等对橡胶的研究表明,在4℃±1℃的低温下,呼吸强度随低温处理时间的延长而持续下降。
在低温期间,不同抗性品系皆出现一个高峰,然后下降。
我们知道,线粒体是植物体内的动力工厂,又是呼吸作用的重要场所。
张毅[22,23]等对低温胁迫下玉米线粒体进行显微观察发现,玉米线粒体内外双层膜损伤破坏,嵴结构模糊不清,拟核消失,整个线粒体剖面呈现紊乱状态,细胞质膜断裂或双层膜结构模糊不清,胞间连丝膨大变形,甚至与质膜的连接断裂,粗糙内质网卷曲成空心圆状,淀粉粒破裂,变形或相互融合。
许多研究发现,低温胁迫下植物体内呼吸作用的底物——可溶性糖的含量显著增加。
可溶性糖作为渗透保护物质,可提高细胞液的浓度,增加细胞持水组织中的非结冰水,从而降低细胞质的冰点,还可缓冲细胞质过度脱水,保护细胞质胶体不致遇冷凝固,它的含量与植物的抗寒性之间呈正相关。
在王孝宣[24]的研究中,随处理温度的下降,可溶性糖的含量逐渐上升,耐寒品种的上升幅度大于不耐寒品种;苗期在处理条件下,耐寒品种U C82B的可溶性糖含量最高(0.56%),不耐寒品种Upright最低(0.22%),耐寒品种的可溶性糖含量均高于不耐寒品种。
此外,可溶性糖又是预防蛋白质低温凝固的保护物质,如果在含有蛋白质的植物溶液中加入少量的糖,经过结冰和解冻后,仍能恢复原状变为溶胶状态,原生质的胶体性也不会受到破坏;而未加糖的就会看到有凝固的蛋白质絮状沉淀[25],从而可看出可溶性糖提高了植物的抗冷能力。
1.4 氮代谢1.4.1 可溶性蛋白质 可溶性蛋白的含量与植物的抗冷性之间存在密切关系,多数研究者认为:低温胁迫下,植物可溶性蛋白含量增加。
可溶性蛋白的亲水胶体性质强,它能明显增强细胞的持水力,而可溶性蛋白质的增加可以束缚更多的水分,同时可以减少原生质因结冰而伤害致死的机会。
芸香可溶191第3期江福英等:植物低温胁迫及其抗性生理性蛋白质含量随着温度的降低有所增加,-20℃达到积累高峰[26]。
曾乃燕等[27]对水稻类囊体膜蛋白组分进行的分析表明,在4℃低温处理条件下,大多数类囊体膜蛋白组分的稳态水平随低温处理时间的延长逐渐降低,其中以PSⅡ功能组分中的LHCⅡ, D1/D2和33KD蛋白下降较为明显;在11℃处理第6d,膜蛋白组分中出现了一条55KD的新带;在4℃低温处理的第3d,也有一条32.5KD的新的多肽出现[28],这表明低温下可溶性蛋白含量的增加,可能是由于降解速率下降或合成的加强。
1.4.2 氨基酸 在正常条件下,植物体内游离氨基酸含量很低,而低温胁迫条件下,游离氨基酸的含量迅速上升。
游离氨基酸的存在,增加了细胞液的浓度,对细胞起依数性保护作用。
此外,游离氨基酸具有很强的亲和性,对原生质的保水能力及胶体稳定性有一定的作用。
曾韶西等[29]的研究表明,低温明显地降低了黄瓜子叶谷胱甘肽(GSH)含量,而低温对GSH含量的影响与低温胁迫程度有关。