植物盐胁迫及其抗性生理研究进展
植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应研究
植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应研究盐胁迫是指土壤中含有的过量的盐分对植物生长和发展产生的不利影响。
由于气候变化和人类活动等各种原因，全球越来越多的土地受到盐渍化影响，这给植物生长带来了巨大挑战。
为了研究植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应，科学家们进行了大量的研究。
生理学响应植物在受到盐胁迫时，会出现一系列生理学变化，这些变化旨在调节植物的水分和离子平衡。
植物的根部会通过调节渗透调节压力来调节细胞的水分，但这也会造成渗透压的上升，导致植物难以摄取水分和营养物质。
为了应对这种情况，植物会逐渐改变根系的形态结构，增大根系表面积和根毛数量，从而增强吸收的能力。
此外，植物还会通过调节离子纳运量来实现离子平衡。
盐胁迫会导致土壤中的钠离子进入植物并取代钾离子、钙离子和镁离子，使植物器官的渗透调节压水平上升，导致水分流动减缓。
因此，植物必须调节离子纳运量，以维持离子的平衡。
这部分研究表明，一些植物会产生盐排泄物和胞质钠离子调节蛋白（SOS）途径，来帮助它们排出多余的钠离子，同时增加钾、钙和镁等阳离子的吸收。
分子生物学响应除了生理学响应外，植物还会通过基因表达来应对盐胁迫。
由于盐胁迫会导致植物细胞内的离子水平失衡，因此植物会启动一系列与离子平衡相关的基因转录和调控。
这部分研究表明，钠钾转运体、SOS途径和钾通道等基因是植物应对盐胁迫的核心。
研究表明，这些基因的表达水平受到许多调控因子的影响。
例如，许多转录因子和非编码RNA被发现在植物对盐胁迫的生物响应中起着关键作用。
其中包括：抗氧化反应、脱水诱导因子（DREB）和乙烯反应途径等。
这些因子通过调节与离子平衡相关的基因表达来维持植物生长和发展的正常状态。
未来展望现在，研究人员越来越关注植物对盐胁迫的生理学和分子生物学响应。
未来的研究可能会导致对抗盐渍化的新策略和技术，例如：转录因子的筛选和定向培育抗盐胁迫的新物种。
其次，将进一步掌握植物对盐胁迫的分子机制，建立正反馈机制，从而实现更好的调控效果。
植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展
分子植物育种，２００６年，第４卷，第１期，第１５－２２页ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，Ｖｏｌ．４，Ｎｏ．１，１５－２２专题评述ＩｎｖｉｔｅｄＲｅｖｉｅｗ植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展单雷１，２＊赵双宜２夏光敏２１山东省农业科学院高新技术研究中心，济南，２５０１００；２山东大学生命科学学院，济南，２５０１００＊通讯作者，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇ摘要植物的耐盐性是一个复杂的数量性状，涉及诸多基因和多种耐盐机制的协调作用。
本文综述了近年来国内外在植物耐盐分子方面的研究成果与最新进展。
Ｎａ＋／Ｈ＋反向转运蛋白、Ｋ＋转运体ＨＡＫ和Ｋ＋转运的调控基因ＡｔＨＡＬ３ａ、高亲和性Ｋ＋转运体ＨＫＴ等通过调控植物体内离子跨膜转运，重建体内离子平衡来抵御盐渍伤害；Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸合成酶（Ｐ５ＣＳ）和Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸还原酶（Ｐ５ＣＲ）基因、胆碱单加氧酶（ＣＭＯ）和甜菜碱醛脱氢酶（ＢＡＤＨ）基因、１－磷酸甘露醇脱氢酶（ｍｔｌＤ）和６－磷酸山梨醇脱氢酶（ｇｕｔＤ）基因以及海藻糖合成酶基因等通过合成渗透保护物质维持细胞的渗透势、清除体内活性氧和稳定蛋白质的高级结构来保护植物免受盐渍胁迫伤害；植物细胞中的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶、抗坏血酸－谷光苷肽循环中的酶等在清除细胞内过多的活性氧方面起重要作用；水通道蛋白基因与晚期胚胎发生丰富蛋白（ＬＥＡ蛋白）基因参与多种胁迫的应答，它们与保持细胞水分平衡相关；另外，与离子或渗透胁迫信号转导相关受体蛋白、顺式作用元件、转录因子、蛋白激酶及其它调控序列可以启动或关闭某些胁迫相关基因，使这些基因在不同的时间、空间协调表达，以维持植物正常的生长和发育。
本文还在小结中从整体水平上阐述了植物感受盐渍胁迫和其应答的基本分子机理。
为植物耐盐机理的进一步研究及培育耐盐植物奠定了理论基础。
关键词植物，耐盐基因，耐盐机制ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅＲｅｌａｔｅｄＧｅｎｅｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｎＳａｌｔＴｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＨｉｇｈｅｒＰｌａｎｔｓＳｈａｎＬｅｉ１，２＊ＺｈａｏＳｈｕａｎｇｙｉ２ＸｉａＧｕａｎｇｍｉｎ２１Ｈｉ－ＴｅｃｈＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００；２ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅｔｒａｉｔｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｉｓａｖｅｒｙｓｏｐｈｉｓｔｉｃａｔｅｄｑｕａｎｔｉｔｙｔｒａｉｔ，ｗｈｉｃｈｎｅｅｄｌｏｔｓｏｆｇｅｎｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｏｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｒｅ－ｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｒｅｓｅａｒｃｈａｔｈｏｍｅａｎｄａｂｒｏａｄ．Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ，Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＨＡＫａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅＡｔＨＡＬ３ａｏｆＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ（ＨＫＴ）ａｎｄｓｏｏｎｃａｎｗｉｔｈｓｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｏｒｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ｄｅｌｔａ’－ｐｙｒｒｏ－ｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｎｄｒｅｄｕｃｔａｓｅ（Ｐ５ＣＳ，Ｐ５ＣＲ）ｇｅｎｅ，ｃｈｏｌｉｎｅｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ（ＣＭＯ）ａｎｄｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＢＡＤＨ），ｍａｎｎｉｔｏｌ－１－Ｐｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｍｔｌＤ），ｓｏｒｂｉｔｏｌ－６－Ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｇｕｔＤ）ａｎｄｔｒｅｈａｌｏｓｅ－６－ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｃａｎｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅａｎｄｓｃａｖｅｎｇｅＲＯＳ，ａｓｗｅｌｌａｓｓｔａｂｉｌｉｚｅｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｔｏｐｒｅｖｅｎｔｈａｒｍｆｒｏｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｇｅｎｔｓ；Ａｌｓｏｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅｓ，ａｎｄｅｎｚｙｍｅｓｉｎａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕ－ｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅ，ｅｔｃ．ｐｌａｙｔｈｅｋｅｙｒｏｌｅｓｏｆｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｍｏｒｅＲＯＳｉｎｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓａｎｄｌａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ（ＬＥＡ）ｐｒｏｔｅｉｎｓｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｏｆｍｕｌｔｉ－ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｒｅｌａｔｅｗｉｔｈｍａｉｎｔａｉｎｗａｔｅｒｂａｌ－ａｎｃｅｉｎｃｅｌｌ；Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｉｓ－ａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔ，ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｋｉｎａｓｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｃａｎａｃｔｉｖａｔｅｏｒｉｎｈｉｂｉｔｓｏｍｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｅｆｆｅｃｔｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄａｌｌｏｆｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓｍａｋｅｆｕｌｌ分子植物育种ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｓｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｌｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅｔｏｋｅｅｐｐｌａｎｔｇｒｏｗｉｎｇａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｅｇｕｌａｒｌｙ．Ｉｎｂｒｉｅｆｓｕｍｍａ－ｒｙ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒａｌｓｏｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｂａｓｉｃｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｐｅｒｃｅｉｖｉｎｇｔｈｅｓｉｇｎａｌｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅ－ｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｉｔａｓａｇｌｏｂａｌｌｅｖｅｌ，ａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｓｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｅｆｏｒｔｈｅｍｏｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｒｏｐｓ．ＫｅｙｗｏｒｄｓＰｌａｎｔ，Ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅｓ，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ高通量、大规模的基因表达分析丰富了人们对盐胁迫下，植物基因表达调控机理的认识。
植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展
黑龙江农业科学2024(1):108-115H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x .h a a s e p.c n D O I :10.11942/j.i s s n 1002-2767.2024.01.0108马洁,林微渊,向智文,等.植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展[J ].黑龙江农业科学,2024(1):108-115.植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展马 洁1,林微渊1,向智文1,张丹丹1,廖 栩2,王 超3,彭 木1(1.湖北民族大学生物与食品工程学院,湖北恩施445000;2.航天凯天环保科技股份有限公司,湖南长沙410000;3.淄博市农业科学研究院,山东淄博255000)摘要:土壤盐碱化会导致农作物产量急剧下降,已成为全球农业生态系统的一大威胁㊂目前生产中已采用多种修复盐碱地和恢复其生产力的方法㊂其中,植物促生菌(P l a n t G r o w t h P r o m o t i n g Ba c t e r i a ,P G P B )的利用被认为是一种很有前景的盐渍土壤修复生物肥料,适用于盐渍土壤复垦和提高作物生产力㊂耐盐P G P B 利用多种机制影响植物的生理㊁生化和分子生物学响应以应对盐胁迫㊂这些机制包括通过离子稳态和渗透液积累的渗透调节,通过形成自由基清除酶保护植物免受自由基的侵害,产生氧化应激反应,通过合成植物激素及其他代谢物维持植物正常生长㊂本文综述了盐胁迫下P G P B 促进植物生长的各种机制,并着重介绍了P G P B 在改善植物盐胁迫方面的最新进展,并对其后续研究热点进行展望㊂关键词:植物促生菌;盐胁迫;促生机制收稿日期:2023-05-28基金项目:国家自然科学基金项目(32200094);湖北民族大学大学生创新创业训练计划项目(X 202210517206)㊂第一作者:马洁(2000-),女,本科生,专业方向为环境微生物㊂E -m a i l :1342835690@q q .c o m ㊂通信作者:彭木(1988-),男,博士,讲师,从事环境微生物研究㊂E -m a i l :p e n gm u 1025@h o t m a i l .c o m ㊂ 在全球范围内,土壤盐碱化被认为是环境资源的主要威胁之一,影响着近10亿h m 2的土地面积,而大部分土地的盐碱化均是人为因素引起的[1],其中,中国盐碱地面积高达9000万h m 2[2]㊂土壤中可溶性盐含量的持续增长引起次生盐渍化,影响植物的生长,最终会导致耕地退化㊂气候变化会导致更多非灌溉地区土壤的盐渍化,同时农业地区降雨量减少和气温升高也会引起土壤盐渍化,导致该地区气候变得干燥,进一步加深土壤盐分的积累㊂在盐渍土壤中,过量的水溶性盐会对植物的生理过程产生负面影响,包括种子萌发㊁光合作用㊁膜运输㊁抗氧化剂和乙烯的产生[3]㊂在粮食需求不断增长的大背景下,盐分和干旱引起的农作物损失是目前备受关注的重要研究领域㊂许多科学家尝试通过育种的方法培育耐盐作物,但是由于耐盐性状的遗传和生理学复杂性,这些尝试仅获得较为有限的成果㊂几种物理化学方法,如灌水洗盐和排水(添加石膏等土壤改良剂),以及一些基于植物修复和传统栽培的方法,已被用于盐碱土的复垦[4]㊂然而,这些物理化学方法会造成环境污染不利于可持续发展,因此,必须开发更安全和可持续的农业生产手段㊂植物-细菌相互作用提供了一种经济上有利和生态上健康可持续的方法,用以保护植物免受非生物胁迫条件的影响㊂近年来,在提高盐渍土壤的农业生产力方面,植物促生菌(P l a n t G r o w t h -P r o m o t i n g Ba c t e r i a ,P G P B )的应用取得了一定成果[5-7]㊂P G P B 作为一种有效的生物接种剂,能够促进盐渍土壤中非盐生植物的生长,是提高作物生长的一种可行性且可持续性发展策略㊂但是,目前对于P G P B 缓解植物盐胁迫的分子互作机制的了解还不全面㊂植物根际P G P B 通过各种机制促进植物生长[8-10],包括植物激素㊁铁载体㊁抗氧化剂㊁胞外多糖㊁渗透保护剂㊁酶[如,1-氨基环丙烷-1-羧酸(A C C )脱氨酶]的产生和改善营养吸收等㊂因此,引入耐盐P G P B 有望助力盐碱地修复和提高植物对盐胁迫的抗性㊂本文综述了P G P B 在克服盐分对植物的负面影响和提高盐渍土壤生产力方面的各种机制,以期为利用植物促生菌在盐碱地修复和生产力恢复中的应用提供理论指导㊂1 盐胁迫对植物生长的影响土壤盐分是限制植物生长和产量的主要非生物胁迫之一㊂在盐胁迫下,植物的生产力会明显下降,而这种影响程度受土壤盐含量㊁植物类型以及植物的生长发育阶段等因素影响㊂许多研究报道了盐分抑制作物的种子萌发,导致根和芽的生长显著降低,同时还减少了植物光合作用㊁气孔导8011期 马 洁等:植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展度㊁叶绿素含量和矿物质吸收[11-12]㊂目前,对于盐胁迫影响植物生长的机制主要包括干扰植物激素平衡㊁蛋白代谢的改变㊁抑制参与核酸代谢的酶活性㊁养分吸收失调,而这些改变主要是由渗透效应和盐离子毒性引起的[13-14]㊂此外,研究还发现盐分会抑制细胞膜和细胞壁成熟[15]㊂1.1 渗透效应植物根系周围的高盐浓度增加了渗透胁迫,进而产生离子毒性㊂渗透胁迫主要影响水分吸收㊁种子萌发㊁细胞伸长㊁叶片发育㊁侧芽发育㊁光合速率㊁营养吸收和从根到茎的转运㊁碳水化合物向分生组织区域的供应,并对植物的整体生长产生负面影响[16]㊂N a +和C l -的离子毒性会影响植物对C a 2+和K +等营养物质的吸收,导致植物营养失衡[17]㊂土壤中盐分抑制了植物对C a 2+的吸收,进而影响根㊁根尖和根毛生长,从而使根瘤菌可侵染的部位减少和结节的发育迟缓[18]㊂此外,N a +和C l -含量升高会降低植物对部分元素(N ㊁P ㊁K ㊁M g )的吸收和利用㊂矿物质的失衡通常会改变膜的脂质双分子层的结构和化学成分,而且会控制膜对溶质的选择性运输和离子向内运输的能力,引起溶质的泄露,形成超级反渗透现象[19]㊂1.2 离子毒性离子毒性还通过阻断植物的光系统I I 反应中心㊁氧化复合体和电子传递链来破坏光合装置,从而抑制光合作用[20]㊂高盐胁迫降低了甜菜植株的气孔导度和净光合作用[21]㊂而盐度导致的光合作用速率下降也会对植物的营养和生殖生长产生负面影响,这是由于盐分延迟开花过程,并降低产量[22]㊂植物组织中N a +的大量积累,进而抑制光合作用,导致活性氧积累,而活性氧对植物有许多不利影响,如加速毒性反应㊁D N A 突变㊁蛋白降解和膜损伤等[23]㊂盐分也对株高和根长产生不利影响,引起气孔关闭,导致叶片温度升高[10]㊂随着盐分的增加,水稻株高和根长呈下降趋势,这些负面结果与渗透势的变化以及植物吸收水分和养分的能力降低有关[24]㊂此外,气孔关闭会增加植物的C O 2缺乏,导致卡尔文循环中酶活性降低[25]㊂除了上述对植物器官和结构的影响外,根区盐渍化还阻碍了植物个体发育阶段㊂总的来说,从种子萌发到种子形成阶段,盐度对植物的生理生化都有严重影响㊂2 植物促生菌提高植物耐盐性研究植物促生菌(P G P B )不仅能长期定殖于植物根围,还能保持土壤湿度,改善土壤结构,促进植物生长并提高植物抗病性,最重要的是对环境和人畜无害㊂P G P B 的使用可以增强植物对各种胁迫的抵抗力,例如干旱㊁盐碱㊁营养缺乏㊁重金属污染等[8-9,26-27]㊂此外,某些P G P B 也是生物防治剂,通过抑制植物病原体促进植物生长㊂由于在增强抗逆性和改善植物生长方面的重要性,许多与植物相关的P G P B ,如农杆菌(A gr o b a c t e r i u m )㊁芽孢杆菌(B a c i l l u s )㊁慢生根瘤菌(B r a d yr h i z o b i u m )㊁伯克霍尔德菌(B u r k h o l d e r i a )㊁柄杆菌(C a u l o b a c t e r )㊁欧文氏菌(E r w i n i a )㊁假单胞菌(P s e u d o m o n a s )和根瘤菌(R h i z o b i u m )等,已被充分研究和应用[28]㊂许多研究证实了微生物接种对促进盐胁迫下植物生长发育的有效性[6,9,29]㊂P G P B 因可以在恶劣条件下促进多种植物(包括蔬菜㊁谷物和豆类等)的生长而被广泛关注[30]㊂P G P B 对于增强盐胁迫下的植物发育有显著的促进作用,因为根际细菌可以产生纤维素和海藻酸盐等胞外多糖,这些胞外多糖有助于增强植物耐盐性[31]㊂因此,胞外多糖可能在缓解微生物和植物盐胁迫中发挥关键作用㊂此外,P G P B 还通过产生细胞分裂素㊁赤霉素和生长素等植物生长激素来促进植物生长,这些激素可以增加固氮并促进养分吸收[6]㊂另一方面,P G P B 能积累渗透保护剂和抗氧化剂,这可能有助于根系在应激下发育[32]㊂相关研究表明在盐胁迫条件下,寡养单胞菌通过增加酶和非酶抗氧化剂的活性,缓解盐胁迫对菠菜和大豆的生长及产量的影响[33]㊂因此,以上研究强调了这些P G P B 菌株可作为一种有前景的生物接种剂缓解植株盐胁迫㊂然而,许多研究都只关注一种P G P B 在非生物胁迫条件下的作用,而这种作用效果有一定的局限性,因此,越来越多的研究者开始关注不同P G P B 的联合作用㊂根瘤菌和P G P B 之间存在协同作用,通过共同接种能增强茄属植物的病原性疾病抗性,同时也增强了茄属植物的系统抗性[34]㊂在蚕豆种子中接种芽孢杆菌(B a c i l l u ss u b t i l i s A R 5和B a c i l l u s t h u r i n gi e n s i s B R 1),结果发现联合处理可减轻盐胁迫对植物的影响[35]㊂固氮杆菌(A z o t o b a c t e r c h r o o c o c c u m S A R S 10)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s k o r e e n s i s MG 209738)的应用能够缓解盐分对玉米生长㊁生理和生产力以901黑 龙 江 农 业 科 学1期及土壤性质和养分吸收的不利影响[36]㊂P G P B +生物炭比生物炭或P G P B 单独施用更能减轻盐分对盐碱地玉米植株的危害[37-38]㊂P G P B 联合生物炭显著改善了土壤的物理㊁化学和生物特性,这是微生物产生的胞外多糖增强土壤团聚体的结果㊂此外,生物炭具有较高的持水能力,可以稀释土壤溶液,降低渗透胁迫,从而提高养分和水分的吸收㊂3 植物促生菌提高植物耐盐性的机制研究植物促生菌不仅能够有效促进作物生长,提高作物产量,而且还具有绿色环保的优点,故而受到学术界和农业工作者的广泛重视,而其作用机理一直是学术界研究的热点㊂近年来,耐盐P G P B 促进植物生长的机制已被预测或证明,主要包括以下几个方面:通过固氮㊁溶解磷或钾,产生A C C 脱氨酶㊁挥发性化合物,积累渗透物质,产生植物激素促进植物生长;提高植株对离子的选择性吸收效率,保持较高的N a +/K +比值;通过分泌胞外多糖(E P S )结合根中N a +,防止其向叶片转运,从而减少N a +的积累;通过上调抗氧化酶活性激活植物的抗氧化防御机制;保持植物较高的气孔导度和光合活性,诱导应激反应基因的表达等(图1)㊂图1 植物促生菌提高植物耐盐性和促进生长的机制[39]3.1 植物激素的产生和调节植物激素作为一类调节植物生理状态和生长的物质,具有高效性,较小浓度便可以发挥明显的效果㊂研究发现某些植物促生菌能够分泌植物激素,对植物的生长具有调控和促进作用[40]㊂盐胁迫会抑制植物根部和叶中生长素㊁赤霉素等植物激素的产生㊂盐胁迫降低了从根到芽的细胞分裂素的供应,也降低了玉米胚芽鞘中生长素的产生㊂但是盐分不会抑制耐盐性P G P B 产生生长素,因此在盐胁迫条件下,能分泌生长素的P G P B 可为植物根系提供额外的生长素,这有助于保持植物根和叶的正常生长㊂植物根际促生菌中的R h i z o b i u m l e gu m i n o -s a r u m ㊁B a c i l l u s ㊁P s e u d o m o n a s 等属的部分菌株能产生细胞分裂素,促进植物细胞的分裂和生长,增强植物对养分的吸收效率,从而提高植物产量㊂一些P G P B 通过产生I A A 等植物激素促进根系发育,改变根系结构,导致根系表面积和根尖数量增加,这种对根的刺激可以帮助植物抵御病原体,也与诱导性系统耐受性有关[41]㊂一些不含A C C脱氨酶的P G P B 仍然能够保护植物免受非生物胁迫的影响,P G P B 可能通过向植物提供直接刺激植物生长的I A A 来帮助植物克服非生物胁迫[42]㊂研究表明,能够有效地保护植物免受不同111期 马 洁等:植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展胁迫的P G P B 会同时产生I A A 和A C C 脱氨酶[43]㊂P G P B 合成的I A A 可能在不同水平上参与植物的生理过程,特别是植物生长和根瘤形成都受到I A A 的影响㊂野生型P .p u t i d a G R 12-2接种的油菜根系比I A A 缺失突变体处理和未接种的根系长35%~50%[44]㊂除此之外,细胞分裂素也是植物促生菌分泌的常见植物激素㊂产生的细胞分裂素在非生物胁迫期间,可以使植物免受非生物胁迫的影响[45]㊂3.2 渗透物调节由于环境条件的不利影响,植物的渗透压浓度发生变化,阻碍了植物的生长㊂在盐胁迫条件下,植物细胞通过积累相容性溶质(如糖类㊁多元醇㊁甜菜碱㊁氨基酸等)以维持细胞内渗透压,完成细胞正常的代谢活动[46-47]㊂在许多植物中,脯氨酸在氧化应激过程中的积累与耐盐性有关㊂一些P G P B ,例如B u r k h o l d e r i a ㊁A r t h r o b a c t e r 和B a c i l l u s ,能提高逆境条件下植物脯氨酸合成,有助于维持细胞渗透压,提高植物的耐盐性[8]㊂脯氨酸可以提高各种酶的活性,稳定细胞内的p H 和通过清除活性氧以维持抗氧化活性,此外,脯氨酸可作为分子伴侣,降低脂质过氧化反应,改变细胞质pH ,并保护亚细胞结构[48]㊂海藻糖是一种重要的渗透保护剂,当细胞脱水时,海藻糖可以形成凝胶相,取代水,从而减少盐胁迫的损伤[49]㊂海藻糖还可以防止高温和低温胁迫下一些蛋白质的降解和聚集,有助于保持细胞信号和亚细胞结构[50]㊂甘蓝型油菜在接种A z o s p i r i l l u m b r a s i l e n s e ㊁A r t h r o b a c t e r g l o b i f o r m i s ㊁B u r k h o l d e r i a a m b i f a r i a ㊁H e r b a s pi r i l l u m s e r o -pe d i c a e ㊁P s e u d o m o n a s 后,其膜损伤程度降低,脯氨酸的合成增强[51]㊂尽管在转基因植物中也可以过度表达海藻糖基因,但通过与P G P B 的联合接种,实现相同目标要简单得多㊂此外,由于大多数菌株没有特定的寄主,因此同一工程菌株可以有效地保护许多不同的植物种类㊂此外,转录组学和蛋白质组学分析可以揭示P G P B 在盐胁迫下参与渗透保护调节的过程㊂在P r i y a 等[52]的研究中,P a n t o e a d i s pe r s a P S B 1在盐胁迫下表现出更好的防御机制,如产生渗透耐受性㊁氧化还原酶和群体猝灭剂㊂B a c i l l u s fo r t i s S S B 21可以增加脯氨酸的生物合成,并上调辣椒植物中与胁迫相关基因的表达,包括C A P I P 2㊁C a K R 1㊁C a O S M 1和C A C h i 2;此外,该P G P B 还增强了辣椒的生长属性,提高了叶绿素㊁蛋白质含量和水分利用效率[53]㊂除了转录控制和细胞分化外,必需的代谢产物包括多胺(腐胺㊁尸胺和亚精胺)和氨基酸的合成增强了植物对盐胁迫的耐受性㊂3.3 A C C 脱氨酶乙烯广泛存在于植物体中,对植物的生长发育,特别是成熟和衰老起着重要的调节作用㊂然而,乙烯在植物根伸长过程中起抑制作用㊂植物体中乙烯的合成取决于A C C (1-氨基环丙烷-1-羧化物)含量㊂A C C 脱氨酶存在于许多根际细菌中,这些细菌能够从植物根中吸收A C C 并转换成α-酮丁酸和氨,使得植物中A C C 含量减少,从而减少乙烯的合成和乙烯对植物的胁迫㊂S a r a v a n a k u m a r 等[54]发现分泌A C C 脱氨酶的根际细菌增加了植物侧根的数量和长度以及根干重,并发现A C C 脱氨酶和根系生长存在直接关系㊂相比于不产生A C C 脱氨酶的假单胞菌属,产生A C C 脱氨酶的P .fl u o r e s c e n s s t r a i n T D K 1能促进植物生长并提高其对盐胁迫的抗性㊂产A C C 脱氨酶的细菌利用I I I 型分泌系统吸收含A C C 的分泌液并将其转移到细菌A C C 脱氨酶所在的细胞质进行水解反应,被水解的A C C 产物能为根定殖细菌所利用[55]㊂植物对植物病原体的典型反应是合成过量的乙烯,进一步加重了应激响应对植物的影响㊂因此,降低植物病原体对植物伤害的方法之一是降低植物乙烯的合成量㊂目前,最简单的方法是使用含有A C C 脱氨酶的P G P B 处理植物㊂到目前为止,在温室和室内实验中,这种策略已经被证明可以降低病原菌对黄瓜㊁土豆㊁蓖麻㊁西红柿㊁胡萝卜和大豆等植物的伤害[56-57]㊂此外,表达细菌A C C 脱氨酶的转基因植物能免受各种植物病原的损害[57]㊂但产A C C 脱氨酶的P G P B 在田间减轻病原菌对植物伤害的能力尚未得到验证㊂3.4 P G P B 在植物根表面定殖P G P B 在植物根表面的有效定殖是其在土壤中生存并与土著微生物群落更好地竞争的必要条件㊂有益细菌在根际周围成功地定殖是需要这些细菌首先能适应根际环境,并且比潜在定殖于根际中的土著微生物更有选择优势㊂细菌成功定殖于植物根系是P G P B 与寄主植物相互作用的基111黑 龙 江 农 业 科 学1期础㊂然而,细菌定殖是一种复杂的现象,这与细菌运动性㊁趋化性㊁鞭毛或菌毛的产生㊁特定细胞表面成分的代谢㊁蛋白分泌系统㊁生物膜形成和群体感应等有关㊂T h a i 等[58]发现P a r a b u r k h o l d e r i au n a m a e 不同鞭毛调控基因f l h D C 的缺失导致细菌运动性和生物膜形成受到严重抑制㊂S u n 等[59]证明固氮根瘤菌(A z o r h i z o b i u m c a u l i n o d a n s )的c h p1突变体使菌株的趋化性减弱,且在竞争根定殖和结瘤方面的竞争力低于野生型㊂Z h a n g 等[60]观察到玉米根系分泌物中有机酸增强了菌株H a n s s c h l e ge l i a z h i h u a i a e 生物膜的形成,这是编码细菌运动性/趋化性的基因上调的结果,从而提高微生物的生存能力和保护根系的能力㊂生防菌P .a l c a l i ge n e s P s A 15㊁P .c h l o r o r a -p h i s T S A U 13㊁P .e x t r e m o r i e n t a l i s T S A U 20和B .a m y l o l i q u ef a c i e n s B c A 12的利福平抗性突变体,能定殖在作物的根系中,并提高作物在盐碱土中的抗性[61]㊂细菌运动性可能有助于其在土壤中生存并在最初的根定殖阶段发挥作用,对其在根表面的附着和运动是非常重要的㊂R e i n h o l d -H u r e k 等[62]发现定殖于植物侧根和根尖的固氮内生菌A z o c a r u s s p.B H 72能产生内切葡聚糖酶㊂而转座子突变体菌株由于缺乏内切葡聚糖酶,因此在植株中定殖程度较低㊂同时,A z o c a r u s s p .由于p i l T 和p i l A 基因的缺失,导致其运动性以及在植物根部的定殖能力降低㊂参与胞外多糖生物合成的固氮内生葡萄球菌重氮营养菌(G l u -c o n a c e t o b a c t e r D i a z o t r o ph i c u s )的g u m D 基因对于生物膜的形成和植物定殖是必需的[63]㊂同时固氮菌株G .d i a z o t r o ph i c u s 的胞外多糖在植物中定殖的重要性也被证实[64]㊂一些菌株主要定殖于植物的根部,而另一些菌株则在根㊁茎或叶上定殖㊂利用内生菌可以在植物的多种不同组织中定殖,有研究者将一种特定定殖于植物花朵的内生菌通过喷洒的方式接种于花朵,使其最终可能存在于种子中[65]㊂3.5 六型分泌系统细菌六型分泌系统(T y p e V I S e c r e t i o n S ys t e m ,T 6S S)是一种分子纳米武器,能向真核细胞和原核细胞注射毒性效应因子,存在于近25%的革兰氏阴性菌中,其中包括大量的植物共生菌[66]㊂然而,当前对T 6S S 的一般机理和生理作用的了解非常有限㊂关于T 6S S 与植物促生特性相关的研究不多,主要包括生物防治剂㊁拮抗作用㊁生物膜形成和环境适应性等[67]㊂生物膜是一种结构复杂的微生物群落,附着在生物或非生物表面,被复杂的胞外聚合物包围㊂G a l l i qu e 等[68]发现P s e u d o m o n a s fl u o r e s c e n s M F E 01的H c p 蛋白对于成熟生物膜结构的形成是必不可少的㊂S a l i n e r o -L a n z a r o t e 等[66]发现接种R h o i z o b i u m e t l i M i m 1T 6S S 缺失突变体的植株比接种野生型的植株干重更低㊁结瘤更小,表明T 6S S 在根瘤菌-豆科植物共生中发挥了积极作用㊂M o s qu i t o 等[69]发现水稻内生菌K o s a k o n i a 的T 6S S 基因敲除突变体在根表面和内层定殖能力显著下降,推测T 6S S 参与植物-细菌互作的定殖过程㊂4 展望预计未来几年土壤盐碱化程度将显著增加,这将严重阻碍农业生产㊂人们发现,各种常规的盐碱地复垦方法是不可持续的,在经济上也难以实现㊂P G P B 具有多种提高植物在盐渍条件下存活的机制㊂P G P B 因促进植物生长和可用于植物病原体的生物防治而闻名㊂使用P G P B 接种植物已成为缓解土壤盐胁迫和提高作物产量的重要方法[70]㊂然而,耐盐P G P B 在不同农业生态系统中的广泛应用仍存在许多限制因素㊂一些研究表明,只有在实验室或温室条件下使用P G P B ,才能获得理想效果㊂因此,如何在盐碱化农业生态系统中有效利用P G P B 是未来的研究重点㊂需要不断筛选优质P G P B 菌株,提高其耐盐能力,并进行合理设计,以确保其在田间环境下的效果,从而提高植物的耐盐性㊂此外,当发生盐胁迫时,P G P B 不仅影响植物,还会影响土壤质量㊂因此,未来需要加大对植物-微生物互作的分子生物学研究力度,以深入了解盐胁迫下根际微生物在诱导植物系统耐受和根际工程中的作用途径㊂通过研究耐盐和嗜盐P G P B 的代谢和遗传行为,了解它们在高盐环境下的工作和适应机制具有重要意义,这将为开发可靠的盐渍土壤生物接种剂提供参考㊂参考文献:[1] W I C K E B ,S M E E T S E ,D O R N B U R G V ,e t a l .T h e g l o b a lt e c h n i c a l a n d e c o n o m i c p o t e n t i a l o f b i o e n e r g y fr o m s a l t -a f f e c t e d s o i l s [J ].E n e r g y &En v i r o n m e n t a l S c i e n c e ,2011,4(8):2669-2681.[2] MU N N S R ,T E S T E R M.M e c h a n i s m s o f s a l i n i t y to l e r a n c e [J ].A n n u a l R e v i e w o f P l a n t B i o l o g y,2008,59:651-681.[3] C H A N G P ,G E R HA R D T K E ,HU A N G X -D ,e t a l .P l a n tg r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a f a c i l i t a t e t h e g r o w t h o f b a r l e y an d 2111期马 洁等:植物促生菌提高植物耐盐性的研究进展o a t s i n s a l t -i m p a c t e d s o i l :i m p l i c a t i o n s f o r p h yt o r e m e d i a t i o n o f s a l i n e s o i l s [J ].I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f P h yt o r e m e d i a t i o n ,2014,16(7/8/9/10/11/12):1133-1147.[4] I M A D I S R ,S H A H S W ,K A Z I A G ,e t a l .P h yt o r e m e d i a t i o n o f s a l i n e s o i l s f o r s u s t a i n a b l e a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i v i t y [M ]//P l a n t M e t a l I n t e r a c t i o n .A m s t e r d a m :E l s e v i e r ,2016:455-468.[5] L I Q ,H U A N G Z H ,D E N G C S ,e t a l .E n d o p h y t i c K l e b s i e l l a s p.S a n 01p r o m o t e s g r o w t h p e r f o r m a n c e a n d i n d u c e s s a l i n i t ya n d d r o u g h t t o l e r a n c e i n s w e e t p o t a t o (I po m o e a b a t a t a s L .)[J ].J o u r n a l o f P l a n t I n t e r a c t i o n s ,2022,17(1):608-619.[6] S A P R E S ,G O N T I A -M I S H R A I ,T I WA R I S .P l a n t gr o w t h -p r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i a a m e l i o r a t e s s a l i n i t y st r e s s i n p e a (P i s u m s a t i v u m )[J ].J o u r n a l o f P l a n t G r o w t h R e gu l a t i o n ,2022,41(2):647-656.[7] S H A R M A K ,S H A R M A S ,V A I S H N A V A ,e t a l .S a l t -t o l e r a n tP G P R s t r a i n P r i e s t i a e n d o p h yt i c a S K 1p r o m o t e s f e n u g r e e k g r o w t h u n d e r s a l t s t r e s s b y i n d u c i n g n i t r o ge n a s s i m i l a t i o n a n d s e c o n d a r y m e t a b o l i t e s [J ].J o u r n a l of A p p l i e d M i c r o b i o l og y,2022,133(5):2802-2813.[8] M I S H R A P ,M I S H R A J ,A R O R A N K .P l a n t g r o w t h p r o m o t i n gb ac t e r i a f o r c o m b a t i n g s a l i n i t y s t r e s s i n p l a n t s -r e c e n tde v e l o p m e n t s a n d p r o s p e c t s :a r e v i e w [J ].M i c r o b i o l o g i c a l R e s e a r c h ,2021,252:126861.[9] Z I L A I E M N ,A R A N I A M ,E T E S A M I H ,e t a l .H a l o t o l e r a n tp l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g rh i z o b a c t e r i a -m e d i a t e d a l l e v i a t i o n o f s a l i n i t y a n d d u s t s t r e s s a n d i m p r o v e m e n t o f f o r a ge y i e l d i n t h e d e s e r t h a l o p h yt e S e i d l i t z i a r o s m a r i n u s [J ].E n v i r o n m e n t a l a n d E x p e r i m e n t a l B o t a n y ,2022,201:104952.[10] Y A V AŞĪ,H U S S A I N S .R e c e n t p r o gr e s s o n m e l a t o n i n -i n d u c e d s a l i n i t y t o l e r a n c e i n p l a n t s :a n o v e r v i e w [J ].T u r k i s h J o u r n a l o f A g r i c u l t u r e -F o o d S c i e n c e a n d T e c h n o l o g y,2022,10(8):1447-1454.[11] S ÁN C H E Z -G A R C ÍA E A ,R O D R ÍG U E Z -M E D I N A K ,MO R E N O -C A S A S O L A P .E f f e c t s o f s o i l s a t u r a t i o n a n ds a l i n i t y on s e e d g e r m i n a t i o n i n s e v e n f r e s h w a t e r m a r s h s p e c i e s f r o m t h e t r o pi c a l c o a s t o f t h e G u l f o f M e x i c o [J ].A q u a t i c B o t a n y,2017,140:4-12.[12] L A G HMO U C H I Y ,B E L M E H D I O ,B O U Y A H Y A A ,e t a l .E f f e c t o f t e m pe r a t u r e ,s a l t s t r e s s a n d p H o n s e e d g e r m i n a t i o n of m e d i c i n a l p l a n t O r i ga n u m c o m p a c t u m [J ].B i o c a t a l y s i s a n d A g r i c u l t u r a l B i o t e c h n o l o g y,2017,10:156-160.[13] Z HU J K.P l a n t s a l t t o l e r a n c e [J ].T r e n d s i n P l a n t S c i e n c e,2001,6(2):66-71.[14] AM I R J A N I M R.E f f e c t o f s a l i n i t y s t r e s s o n g r o w t h ,s u ga r c o n t e n t ,p i g m e n t s a n d e n z y m e a c t i v i t y o f r i c e [J ].I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l o f B o t a n y,2010,7(1):73-81.[15] I S M A I L A M ,H O R I E T .G e n o m i c s ,p h y s i o l o g y,a n d m o l e c u l a r b r e e d i n g a p p r o a c h e s f o r i m p r o v i n g s a l t t o l e r a n c e [J ].A n n u a l R e v i e w o f P l a n t B i o l o g y,2017,68(1):405-434.[16] v a n Z E L M E ,Z H A N G Y X ,T E S T E R I N K C .S a l t t o l e r a n c em e c h a n i s m s o f p l a n t s [J ].A n n u a l R e v i e w o f P l a n t B i o l o g y,2020,71:403-433.[17] A C O S T A -M O T O S J R ,O R T U ÑO M F ,B E R N A L -V I C E N T E A ,e t a l .P l a n t r e s p o n s e s t o s a l t s t r e s s :a d a pt i v e m e c h a n i s m s [J ].A g r o n o m y,2017,7(1):18.[18] B O UHMO U C H I ,S O U A D -MO UH S I N E B ,B R H A D A F ,e t a l .I nf l u e n c e o f h o s t c u l t i v a r s a n d R h i z o b i u m s pe c i e s o n t h e g r o w t h a n d s y m b i o t i c p e rf o r m a n c e o f P h a s e o l u s v u l ga r i s u n d e r s a l t s t r e s s [J ].J o u r n a l o f P l a n t P h y s i o l o g y,2005,162(10):1103-1113.[19] L O D H I A ,S A J J A D M H ,M A H M O O D A ,E t a l .P h o t o s yn t h a t e p a r t i t i o n i n gi n w h e a t (T r i t i c u m a e s t i v u m L .)a s a f f e c t e d b y r o o t z o n e s a l i n i t y an d f o r m o f N [J ].P a k i s t a n J o u r n a l o f B o t a n y,2009,41(3):1363-1372.[20] K A N X ,R E N J J ,C H E N T T ,e t a l .E f f e c t s o f s a l i n i t y on p h o t o s y n t h e s i s i n m a i z e p r o b e d b y p r o m pt f l u o r e s c e n c e ,d e l a y e d f l u o r e s c e n c e a n d P 700s i gn a l s [J ].E n v i r o n m e n t a l a n d E x p e r i m e n t a l B o t a n y,2017,140:56-64.[21] D A D K H A H A ,R A S S AM G.E f f e c t o f s h o r t -t e r m s a l i n i t yo n p h o t o s y n t h e s i s a n d i o n r e l a t i o n s i n t w o s u ga rb e e tc u l t i v a r s [J ].I r a n i a n J o u r n a l o f P l a n t P h y s i o l o g y,2018,7(2):1983-1989.[22] E G A M B E R D I E V A D ,W I R T H S ,B E L L I N G R A T H -K I M U R AS D ,e t a l .S a l t -t o l e r a n t p l a n t g r o w t h p r o m o t i n g rh i z o b a c t e r i a f o r e n h a n c i n g c r o p p r o d u c t i v i t y o f s a l i n e s o i l s [J ].F r o n t i e r s i n M i c r o b i o l o g y,2019,10:2791.[23] I S L AM F ,Y A S M E E N T ,A L I S ,e t a l .P r i m i n g-i n d u c e d a n t i o x i d a t i v e r e s po n s e s i n t w o w h e a t c u l t i v a r s u n d e r s a l i n e s t r e s s [J ].A c t a P h y s i o l o gi a e P l a n t a r u m ,2015,37(8):153.[24] G A I N P ,M A N N A N M A ,P A L P S ,e t a l .E f f e c t o f s a l i n i t yo n s o m e y i e l d a t t r i b u t e s o f r i c e [J ].P a k i s t a n J o u r n a l o f B i o l o gi c a l S c i e n c e s ,2004,7(5):760-762.[25] A S H R A F M Y ,T A R I Q S ,S A L E E M M ,e t a l .C a l c i u m a n dz i n c m e d i a t e d g r o w t h a n d p h y s i o -b i o c h e m i c a l c h a n ge s i n m u n gb e a n g r o w n u n d e r s a l i n ec o nd i t i o n s [J ].J o u r n a l o f P l a n t N u t r i t i o n ,2020,43(4):512-525.[26] K H A T O O N Z ,HU A N G S L ,F A R O O Q M A ,e t a l .R o l eo f p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n a b i o t i c s t r e s s m a n a g e m e n t [M ]//M i t i ga t i o n o f P l a n t Ab i o t ic S t r e s s b y M i c r o o r ga n i s m s .A m s t e r d a m :E l s e v i e r ,2022:257-272.[27] H O Q U E M N ,H A N N A N A ,I M R A N S ,e t a l .P l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g r h i z o b a c t e r i a -m e d i a t e d a d a p t i v e r e s po n s e s o f p l a n t s u n d e r s a l i n i t y s t r e s s [J ].J o u r n a l o f P l a n t G r o w t h R e gu l a t i o n ,2023,42(3):1307-1326.[28] d e S O U Z A V A N D E N B E R G H E L P ,G A R C I A L M B ,R O D R I G U E S C ,e t a l .P o t e n t i a l a p pl i c a t i o n s o f p l a n t p r o b i o t i c m i c r o o r g a n i s m s i n a g r i c u l t u r e a n d f o r e s t r y [J ].A I M S m i c r o b i o l o g y,2017,3(3):629-648.[29] N A J A F I Z I L A I E M ,MO S L E H A R A N I A ,E T E S AM I H ,e t a l .H a l o t o l e r a n t r h i z o b a c t e r i a e n h a n c e t h e t o l e r a n c e o ft h e d e s e r t h a l o p h y t e N i t r a r i a s c h o b e r i t o s a l i n i t y an d d u s t p o l l u t i o n b y i m p r o v i n g i t s p h y s i o l o gi c a l a n d n u t r i t i o n a l s t a t u s [J ].A p p l i e d S o i l E c o l o g y,2022,179:104578.311黑 龙 江 农 业 科 学1期[30] F A D I J I A E ,B A B A L O L A O O ,S A N T O Y O G ,e t a l .T h epo t e n t i a l r o l e o f m i c r o b i a l b i o s t i m u l a n t s i n t h e a m e l i o r a t i o n o f c l i m a t e c h a n g e -a s s o c i a t e d a b i o t i c s t r e s s e s o n c r o p s [J ].F r o n t i e r s i n M i c r o b i o l o g y,2022,12:829099.[31] d e l C A R M E N O R O Z C O -M O S Q U E D A M ,K U M A R A ,G L I C KB R ,e t a l .T h e r o l e o f b a c t e r i a l AC C d e a m i n a s e a n d t r e h a l o s e i n i n c r e a s i n g s a l t a n d d r o u gh t t o l e r a n c e i n p l a n t s [M ]//M i t i g a t i o n o f P l a n t A b i o t i c S t r e s s b y M i c r o o r ga n i s m s .A m s t e r d a m :E l s e v i e r ,2022:41-52.[32] S H A R M A A ,S H A H Z A D B ,K U M A R V ,e t a l .P h yt o h o r m o n e s r e g u l a t e a c c u m u l a t i o n o f o s m o l yt e s u n d e r a b i o t i c s t r e s s [J ].B i o m o l e c u l e s ,2019,9(7):285.[33] N I G AM B ,D U B E Y R S ,R A T H O R E D .P r o t e c t i v e r o l e o fe x o g e n o u s l y s u p p l i e d s a l i c y l i c a c i d a n d P G P B (S t e n o t r o ph -o m o n a s s p .)o n s p i n a c h a n d s o y b e a n c u l t i v a r s g r o w n u n d e r s a l t s t r e s s [J ].S c i e n t i a H o r t i c u l t u r a e ,2022,293:110654.[34] R A N G S E E K A E W P ,B A R R O S -R O D R ÍG U E Z A ,P A T H O M -A R E E W ,e t a l .P l a n t b e n e f i c i a l d e e p-s e a A c t i n o b a c t e r i u m ,D e r m a c o c c u s a b ys s i M T 1.1Tp r o m o t e g r o w t h o f t o m a t o (S o l a n u m l y c o pe r s i c u m )u n d e r s a l i n i t y s t r e s s [J ].B i o l o g y ,2022,11(2):191.[35] M A H G O U B H A M ,F O U D A A ,E I D A M ,e t a l .B i o t e c h n o l o gi c a l a p p l i c a t i o n o f p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g e n d o p h yt i c b a c t e r i a i s o l a t e d f r o m h a l o p h y t i c p l a n t s t o a m e l i o r a t e s a l i n i t yt o l e r a n c e o f V i c i a f a b a L .[J ].P l a n t B i o t e c h n o l o g y R e p o r t s ,2021,15(6):819-843.[36] N E H E L A Y ,MA Z R O U Y S A ,A L S HA A L T ,e t a l .T h ei n t e g r a t e d a m e n d m e n t o f s o d i c -s a l i n e s o i l s u s i n g b i o c h a r a n d p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g rh i z o b a c t e r i a e n h a n c e s m a i z e (Z e a m a ys L .)r e s i l i e n c e t o w a t e r s a l i n i t y [J ].P l a n t s ,2021,10(9):1960.[37] 潘晶,黄翠华,彭飞,等.植物根际促生菌诱导植物耐盐促生作用机制[J ].生物技术通报,2020,36(9):75-87.[38] 纪超,王晓辉,刘训理.盐胁迫环境下植物促生菌的作用机制研究进展[J ].生物技术通报,2020,36(4):131-143.[39] P E N G M ,J I A N G Z H ,Z H O U F Z ,e t a l .F r o m s a l t y to t h r i v i n g :p l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a a s n a t u r e s a l l i e s i n o v e r c o m i n g s a l i n i t y st r e s s i n p l a n t s [J ].F r o n t i e r s i n M i c r o b i o l o g y 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-p r o d u c i n g so i l b a c t e r i a [J ].E u r o p e a n J o u r n a l o f P l a n t P a t h o l o g y,2007,119(3):329-339.[44] P A T T E N C L ,G L I C K B R.R o l e o f P s e u d o m o n a s p u t i d ai n d o l e a c e t i c a c i d i n d e v e l o p m e n t o f t h e h o s t p l a n t r o o t s y s t e m [J ].A p p l i e d a n d E n v i r o n m e n t a l M i c r o b i o l o g y,2002,68(8):3795-3801.[45] R I V E R O R M ,K O J I MA M ,G E P S T E I N A ,e t a l .D e l a ye d l e af s e n e s c e n c e i n d u c e s e x t r e m e d r o ugh t t o l e r a n c ei n a f l o w e r i n g p l a n t [J ].P r o c e e d i n g s o f t h e N a t i o n a l A c a d e m yo f S c i e n c e s o f t h e U n i t e d S t a t e s o f A m e r i c a ,2007,104(49):19631-19636.[46] F A D I J I A E ,S A N T O Y O G ,Y A D A V A N ,e t a l .E f f o r t st o w a r d s o v e r c o m i n g d r o u g h t s t r e s s i n c r o p s :R e v i s i t i n gt h e m e c h a n i s m s e m p l o y e d b y p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g ba c t e r i a [J ].F r o n t i e r s i n M i c r ob i o l o g y,2022,13:962427.[47] R A B I E G ,A L M A D I N I A M.R o l e o f b i o i n o c u l a n t s i n d e v e l o pm e n t o f s a l t -t o l e r a n c e o f V i c i a f a b a p l a n t s u n d e r s a l i n i t y st r e s s [J ].A f r i c a n J o u r n a l o f B i o t e c h n o l o g y,2005,4:210-222.[48] Z O U A R I M ,B E N H A S S E N A A ,T R A B E L S I L ,e t a l .E x o ge n o u s p r o l i n e -m e d i a t e d a b i o t i c s t r e s s t o l e r a n c e i n p l a n t s :po s s i b l e m e c h a n i s m s [M ]//H O S S A I N M ,K U M A R V ,B U R R I T T D ,e t a l .O s m o pr o t e c t a n t -M e d i a t e d A b i o t i c S t r e s s T o l e r a n c e i n P l a n t s .C h a m :S p r i n ge r ,2019:99-121.[49] d e B R I T T O S ,J O S H I S M ,J O G A I A H S .T r e h a l o s e :a m y c o ge n i c c e l l w a l l e l i c i t o r e l i c i t r e s i s t a n c e a g a i n s t l e af s po t d i s e a s e o f b r o c c o l i a n d a c t s a s a p l a n t g r o w t h r e gu l a t o r [J ].B i o t e c h -n o l o g y R e po r t s ,2021,32:e 00690.[50] A HMA D B H A T B ,T A R I Q L ,N I S S A R S ,E t a l .T h e r o l eo f pl a n t -a s s o c i a t e d r h i z o b a c t e r i a i n p l a n t g r o w t h ,b i o c o n t r o l a n d a b i o t i c s t r e s s m a n a g e m e n t [J ].J o u r n a l o f A p p l i e d M i c r o b i o l o g y,2022,133(5):2717-2741.[51] R O S S I M ,B O R R OM E O I ,C A P O C ,e t a l .P G P B i m pr o v e p h o t o s y n t h e t i c a c t i v i t y an d t o l e r a n c e t o o x i d a t i v e s t r e s s i n B r a s s i c a n a pu s g r o w n o n s a l i n i z e d s o i l s [J ].A p p l i e d S c i -e n c e s ,2021,11(23):11442.[52] P R I Y A P ,A N E E S H B ,S I V A K U M A R K C ,e t a l .C o m pa r a t i v e p r o t e o m i c a n a l y s i s o f s a l i n e t o l e r a n t ,p h o s p h a t e s o l ub i l i z i n ge n d o p h y t i c P a n t o e a s p .,a n d P s e u d o m o n a s s p.i s o l a t e d f r o m E i c h h o r n i a r h i z o s p h e r e [J ].M i c r o b i o l o gi c a l R e s e a r c h ,2022,265:127217.[53] A HMA D Y A S I N N ,A K R AM W ,K HA N W U ,e t a l .H a l o t o l e r a n t p l a n t -g r o w t h p r o m o t i n g rh i z o b a c t e r i a m o d u l a t e g e n e e x p r e s s i o n a n d o s m o l y t e p r o d u c t i o n t o i m p r o v e s a l i n i t yt o l e r a n c e a n d g r o w t h i n C a ps i c u m a n n u m L .[J ].E n v i r o n -m e n t a l S c i e n c e a n d P o l l u t i o n R e s e a r c h ,2018,25(23):23236-23250.[54] S A R A V A N A K UM A R D ,S A M I Y A P P A N R .A C C d e a m i n a s ef r o m P s e u d o m o n a s f l u o r e s c e n s m e d i a t e d s a l i n e r e s i s t a n c ei n g r o u n d n u t (A r a c h i s h y p o ge a )p l a n t s [J ].J o u r n a l of A p p l i e d M i c r o b i o l og y,2007,102(5):1283-1292.[55] G O N T I A -M I S H R A I ,S A P R E S ,K A C H A R E S ,e t a l .M o l e c u l a rd i ve r s i t y of 1-a m i n o c y c l o p r o p a n e -1-c a r b o x y l a t e (A C C )d e a m i n a s e p r o d u c i ng PG P R f r o m w h e a t (T r i t i c u m a e s t i v u m L .)r h i z o s ph e r e [J ].P l a n t a n d S o i l ,2017,414(1):213-227.[56] H A O Y ,C H A R L E S T ,G L I C K B .A n A C C d e a m i n a s e c o n t a i n i n g411。
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐机理研究进展
Ｍ Ｅ Ｎ Ｇ Ｆ ａ ｎ － ｈ ａ ｏ ， ＷＡ Ｎ Ｇ Ｃ ｏ ｎ ｇ ， Ｘ Ｕ Ｓ ｈ ｏ ｕ － ｊ ｕ ｎ （ Ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ， Ｉ ｎ ｎ ｅ ｒ Ｍｏ ｎ ｇ ｏ ｌ ｉ ａ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ｆ ｏ ｒ Ｎ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ ｉ ｔ ｉ ｅ ｓ ， Ｔ ｏ ｎ ｇ ｌ ｉ ａ ｏ ０ ２ ８ ０ ４ ３ ， Ｇ ｈ ｉ ｎ ａ ）
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐研究进展
盐胁迫对植物的影响及植物耐盐研究进展彭程【摘要】盐胁迫是一个影响植物生长发育的重要环境因素.该文总结了盐胁迫对植物生长发育及代谢的影响,并从植物自身结构、渗透调节、活性氧清除、内源激素等方面分析了植物对盐胁迫的适应性机制.近年来,国内外对植物耐盐性的研究已取得了相当大的进展,但仍许多重要问题有待深入探索研究.【期刊名称】《山东商业职业技术学院学报》【年(卷),期】2014(014)002【总页数】6页(P123-128)【关键词】盐胁迫;生长发育;渗透调节;活性氧;ABA【作者】彭程【作者单位】济南市天桥区民族宗教事务局,山东济南250113【正文语种】中文【中图分类】Q945土壤盐渍化属于一个全球性生态问题，是当今世界耕地退化和土地荒漠化的主要因素之一。
当前，全球盐碱地面积已达9.5×108 hm2[1]。
中国盐渍土总面积约1×108 hm2，其中现代盐渍化土壤约0.37×108 hm2，残余盐渍化土壤约0.45×108 hm2，潜在盐渍化土壤约0.17×108 hm2[2]。
土壤盐渍化是现代农业所面临的主要问题之一，盐分胁迫影响着植物产量、蛋白质合成和光合作用以及能量代谢[3]。
因此，研究如何提高植物抗盐性，提高盐渍土地中农作物的产量和质量有着极为重要的意义。
该文就盐胁迫对植物生长发育的影响以及盐胁迫下植物的适应性调节方面的研究进展作简要论述，以期为深入揭示植物耐盐机理，筛选高效、高质量耐盐植物品种资源提供参考依据。
盐胁迫对种子的萌发的影响主要有三方面效应，即增效效应、负效效应和完全阻抑效应[4]。
大多数实验证明盐生植物的种子在蒸馏水中萌发得最好，随着NaCl浓度的升高，NaCl对种子萌发的抑制程度不断加重，直至完全抑制[5-6]；也有实验证明低浓度盐分可以促进一些植物种子的萌发[7-10]。
盐胁迫对种子萌发的影响，不仅表现为对萌发率的影响，还表现为延迟种子萌发的起始时间[11-12]。
植物耐盐生理机制及抗盐性
期植物耐盐生理机制及抗盐性江西财经大学牛恋1盐碱土基本概念土壤盐碱化是一个重要的资源问题和环境问题，世界上约有10亿hm2的盐碱地。
目前，盐碱地的防治工作已取得较大进展，采取生物措施培育高盐环境下的耐盐植物，效果显著。
盐碱地的改善和利用可有效缓解环境压力，深入研究植物耐盐生理机制和植物抗盐性，对研究抗盐植物的育种具有深远意义。
盐碱土主要表现在含Na+，Mg2+，Ca2+，Cl－，S042－等离子的高浓度溶液土壤中，其中Na+和Cl-含量最高，生长在盐碱土中的植物会受到伤害，NaCl、MgCl2、Na2S04、MgS04和Na2C03对作物影响较大。
2盐胁迫对植物的影响（1）渗透胁迫：高浓度盐的土壤会引起植物吸收水分能力降低，在严重情况下，可能造成植物组织中的水分外渗，对植物产生渗透胁迫，导致生理干旱，严重时发生质壁分离和死亡。
（2）离子胁迫：生长在盐碱土中的植物渗入大量的Cl-和Ca2+，致使细胞中酶活性的降低，影响植物生长。
过量的Cl-和Ca2+使植物体中积累氨基酸，量多引起细胞损伤死亡。
（3）质膜伤害：在盐胁迫下，细胞内活性氧含量升高，离子间相互抑制，其平衡受到影响，离子胁迫损伤植物细胞质膜，导致细胞内离子和有机质的丧失，同时，外界有毒离子渗入植物细胞造成干扰，抑制植物生长发育。
（4）代谢紊乱：盐胁迫导致植物光合作用下降，促使呼吸作用的不稳定，低浓度盐促进植物呼吸，高浓度盐抑制植物呼吸,盐含量过高阻碍植物蛋白合成。
盐胁迫导致植物体内有毒物质的积累，对植物细胞造成一定伤害。
盐胁迫下，植物形态细胞结构发生变化，主要表现在叶片退化、表皮毛增长等方面，其形态生长发育受到抑制。
3植物耐盐生理机制盐生植物具有独特的耐盐生理机制和形态结构，可以抵抗盐离子带来的危害。
大量研究表明，处于盐胁迫环境下的植物已在结构和生理机制上演化成耐盐生理机制，具体表现如下:（1）渗透物质的积累。
渗透调节是植物抗盐胁迫的重要生理机制，在盐胁迫下，不同种类植物对渗透胁迫的抗性机制不同，盐生植物通常比甜土植物具有更强的选择性吸收和运输盐分的能力，双子叶植物渗透物质Na+和Cl－占优势，单子叶植物渗透物质K+占优势，其次为Na+和Cl－。
藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展
藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展1. 引言1.1 研究背景在全球气候变暖、干旱和盐碱地区的面积不断扩大的背景下，藜麦的耐盐和抗旱特性成为农业生产中不可或缺的重要因素。
深入研究藜麦的种质资源及其抗旱和耐盐机制，对于推动藜麦产业的发展，提高农作物的抗逆性和适应性，具有重要意义。
本文将对藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展进行系统总结，为进一步探讨藜麦抗旱和耐盐育种提供理论依据和参考。
1.2 研究意义研究藜麦的抗旱和耐盐性状，可以为我国北方干旱半干旱地区的杂粮种植提供重要的科学依据，提高农作物的适应性和抗逆性，进一步推动农业结构调整和转型升级。
加强藜麦抗旱和耐盐性状的研究，还能为全球气候变化下农业可持续发展提供可供借鉴的经验和技术支持，推动杂粮作物在全球范围内的推广和应用。
开展藜麦抗旱和耐盐性状研究具有重要的现实意义和广阔的发展前景。
2. 正文2.1 藜麦种质资源的分类与特点藜麦是一种古老的杂粮作物，具有丰富的遗传资源，种质资源丰富多样，主要可分为植物内源和外源资源。
植物内源资源是指来自藜麦自身的种质资源，包括各种地理种质、野生种质和栽培种质。
而外源资源主要是指来自于其他藜麦品种或相关物种的种质资源，通过杂交等方法引入。
藜麦种质资源的分类主要是根据形态性状、生物学性状、抗逆性状等进行的。
藜麦的种质资源具有多样性和遗传变异性，表现在植株高度、生育期、籽粒颜色等性状上呈现出丰富的表型差异。
在形态性状方面，藜麦种质资源可以分为矮生种、中生种和高生种等不同类型，这些种质资源在种植适应性、产量性状等方面存在差异。
藜麦的生物学性状也是其种质资源的重要特点之一，主要包括生长发育特性、生殖生理特性等方面的遗传变异。
藜麦种质资源的分类与特点主要表现在形态性状、生物学性状等方面的多样性和遗传变异性上，这为藜麦抗旱和耐盐性状的研究提供了丰富的遗传资源和材料基础。
通过对种质资源的分类和特点的深入研究，可以为藜麦的育种工作提供重要的理论支持和实践指导。
盐胁迫及外源物质对植物抗盐性影响的研究进展
盐胁迫及外源物质对植物抗盐性影响的研究进展李海萍【摘要】从植物种子萌发和生长、渗透调节物质、质膜透性和抗氧化酶活性以及光合作用等方面阐述了盐胁迫对植物的影响作用的研究进展,并论述了外源物质对盐胁迫的调控作用的国内外研究状况.【期刊名称】《青海农技推广》【年(卷),期】2018(000)004【总页数】3页(P48-50)【关键词】盐胁迫;渗透调节物质;质膜透性;抗氧化酶;外源物质【作者】李海萍【作者单位】青海师范大学,青海西宁810000【正文语种】中文【中图分类】S6植物生长在大自然中，受到各个方面的逆境胁迫，比如干旱、盐碱、高温、冻害、洪涝、酸雨等等。
盐渍土和土壤次生盐渍化问题已成为制约人类社会发展和进步的一个世界性的资源与环境问题，受到了社会越来越普遍的关注。
我国盐渍土地资源面积之大、分布之广，是世界之最。
但是从另一个角度来看，盐渍土是一种十分具有潜力的特殊的土地资源。
了解盐胁迫对植物的影响并研究如何通过外源物质减少盐胁迫对植物的伤害意义重大。
1 关于盐胁迫对植物影响的研究1.1 对植物种子萌发和生长的影响据统计，非生物逆境会影响作物常量的正常发挥，其中盐化引起的伤害是限制作物生长和产量提高的重要因子。
对盐胁迫下玉米(Zea maysL.)种子萌发的研究发现玉米种子的胚芽长度和胚芽重都被显著抑制[1]。
朱义等[2]报道，高羊茅(Festuca arundinacea)在盐胁迫下，其生长量、株高、干重等降低且随着浓度的升高趋势更加明显，而且盐胁迫对植物不同部位生长的抑制作用也不同，地上部分较根部受抑制明显[2][3]。
对黄瓜的研究得出了相同的结论，即盐胁迫致使黄瓜(Cucumis sativus Linn.)叶面积减少，生长缓慢，根系吸收能力下降，水分代谢失衡，继而导致产量降低[3]。
杨科等[4]的研究结果也都表明，随着盐碱胁迫浓度的增强，燕麦(Avena Sativa L.)种子的发芽率、发芽指数、活力指数和幼苗生长与对照相比都呈下降趋势。
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第31卷 福建热作科技 Vol.31 No.3 第3期 Fujian Science & Technology of Tropical Crops 2006
46 植物盐胁迫及其抗性生理研究进展
李艺华1 罗 丽2 （1、漳州华安县科技局 华安 363800 2、福建农林大学园艺学院 福州 350002）
摘要：盐胁迫是制约农作物产量的主要逆境因素之一。本文综合了几年来植物盐胁迫研究的报道，对盐胁迫下植物生理生化和生长发育变化、植物自身生理系统的响应以及增强植物抗盐胁迫的方法进行综述和讨论。 关键词：植物 抗盐胁迫 生理 中图分类号：Q945.7 文献标识码：A 文章编号：1006—2327—（2006）03—0046—04
盐胁迫是目前制约农作物产量的主要逆境因素之一[1]，既有渗透胁迫又有离子胁迫[2]。随着土壤盐渍化面积的扩展，许多非盐生植物因受盐胁迫而导致产量和品质的快速下降，已成为中国西北部和沿海地区迫切解决的难题。迄今，植物盐胁迫这方面有较多的研究报道，多数侧重于某一植物或是植物某一生长阶段耐盐胁迫性与抗盐胁迫性的研究，缺少对植物抗盐胁迫有一个较为系统的综合阐述。鉴于植物抗盐胁迫的研究面的广泛性和分散性，本文综合了几年来抗盐胁迫研究报道，对植物抗盐胁迫的生理机制做一个综合阐述，为阐明植物对盐胁迫的反应机制提供一个较系统的理论依据。 1 盐胁迫对植物生理生化和生长发育的影响 盐胁迫对植物生理生化的影响可分为三方面：离子毒害、渗透胁迫和营养亏缺。离子毒害作用包括过量的有毒离子钠和氯对细胞膜系统的伤害，导致细胞膜透性的增大，电解质的外渗以及由此而引起的细胞代谢失调；渗透胁迫是由于根系环境中盐分浓度的提高、水势下降而引起的植物吸水困难；营养亏缺则是由于根系吸收过程中高浓度Na和Cl离子存在，干扰了植物对营养元素 K、Ca和N的吸收，造成植物体内营养元素的缺乏，影响植物生长发育[1]。大量试验结果表明，盐胁迫不同程度地影响植物的光合作用、呼吸作用和渗透作用，影响植物的同、异化功能[3]，当盐分浓度超过植物叶片耐盐阀值或达到叶片致死盐量时，植物常表现出萎蔫或枯死状态[4]。 2 植物对盐胁迫的生理响应 2.1 植物液泡膜质子泵的响应 植物细胞液泡膜上存在两类质子泵，即液泡膜 H+ –ATPase（V–ATPase）和H+–PPase （V-PPase），分别利用ATP和Ppi水解的自由能建立跨膜的质子电化学势梯度，参与各种溶质的转运，维持液泡的正常功能。 赵利辉等研究了大麦幼苗根系液泡膜质子泵对苗的发育和盐胁迫的响应，发现盐胁迫下V–ATPase活性升高，体现了V–ATPase对盐胁迫有一定的适应能力。目前有关V-PPase对盐胁迫的反应有两种观点：一是认为NaCl诱导V-PPase活性的升高；另一种观点认为NaCl对V-PPase有抑制作用。针对上述不同观点，我们看一下实验例子，赵利辉等比较了耐盐性不同的两个大麦品种鉴4、科品7号V-PPase对不同浓度NaCl的反应，发现耐盐的鉴4在两种盐浓度下根系、叶片V-PPase活性均上升，而不耐盐的科品7号根系、叶片V-PPase活性均下降；说明不同植物品种的耐盐性存在差异可能与彼此液泡膜V-PPase与细胞内离子平衡或基因表达有关，对盐胁迫产生不同的生理响应。而其他研究者用50mmol/LNaCl处理的胡萝卜细胞V-PPase在10d内较对照增加一倍；用80mmol/LNaCl处理的欧亚槭细胞V-PPase也成倍增加；而有些研究报道，200 mmol/LNaCl处理的大麦根V-PPase的活性是对照的一半[5-6] ，这说明一定浓度的盐处理会提高
V-PPase的活性，而高盐处理却会降低V-PPase的活性，这是由于高盐胁迫导致细胞内Na 水平的升高，对V-PPase产生直接抑制作用的缘故。 2.2 Ca2+ 及Ca2+-ATPase对盐胁迫的生理应答 2.2.1 Ca2+ 与植物ABA的信号反应 盐胁迫下植物体内存在一系列信号传递途径响应环境刺激，诱导植物发生生理变化，从而使植物获得抗盐性。已有研究结果证实了当土壤水分亏缺时，根系能迅速合成ABA并通过木质部随蒸腾流运到地上部，调节气孔关闭和引起某些相关基因的表达。根据郭秀林等研究，渗透胁迫下根及叶片中ABA含量增加，根部先于叶片；在同等渗透胁迫条件下，外源Ca2+ 浓度越小，根系中ABA含量增加
越多[7]。有研究表明：ABA在调节气孔关闭、诱导钙依赖蛋白激酶产生以及对某些酶和基因的调控都第31卷 福建热作科技 Vol.31 No.3 第3期 Fujian Science & Technology of Tropical Crops 2006
47有利于植物增强抗盐性。ABA引起的信号传递途径有Ca2+ /Ca M依赖型和Ca2+ /Ca M不依赖型。 2.2.2 Ca2+ -ATPase对盐胁迫时的生理应答 Ca2+-ATPase将胞质中的Ca2+ 泵运到胞质外，维持了胞质中Ca2+ 的稳态平衡，而胞质中的稳态平衡是细胞生理活动得以正常进行的必要条件。Peres-Prat 等在以烟草悬浮细胞为材料的盐胁迫实验中，发现耐盐胁迫品种的Ca2+-ATPase水平和Ca2+ -ATPase的基因表达都会提高[8]；Winners 等也观察到盐胁迫迅速提高Ca2┿-ATPase的mRNA水平[9]；另外Chen 等还发现Ca2+ -ATPase过分表达后，能替代GA3 作用，会诱导a-淀粉酶合成和促进分泌系统工作[10]。表明Ca2+-ATPase对植物处于盐胁迫的逆境条件下会显示一定的逆境应答功能。 2.3 植物叶片中光合作用的变化 影响植物光合的因子可分成两大类，即气孔限制和非气孔限制[11,12] 。盐胁迫对植物造成的伤害是多方面的，它可以打破植物的养分平衡，对植物光合作用造成种种不利影响[13,14]。因不同植物或植物的不同发育阶段，其光合作用对盐胁迫敏感度各不相同[15]。以叶片为例，一般说来，如果胁迫使气孔导度减小而叶肉细胞仍在活跃地进行光合时，胞间CO2 浓度（Ci）应有明显下降，气孔限制值（Ls）升高，这种情况是典型的气孔限制所致。反之，如果叶肉细胞本身光合能力显著降低，即使在气孔导度较低的情况下，Ci也有可能升高，或者不变，此时Ls值下降[16]。大量实验表明，在NaCl胁迫下，叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）明显降低，Ci升高，Ls下降。说明非气孔限制成了光合降低的主要因素[16,17]。 2.4 植物叶片内源多胺含量的变化 NaCl胁迫下植物内源腐胺（Put）和钠含量明显增加，亚精胺（spd）、精胺（spm）和钾含量显著降低，生长受到抑制。现已证实，耐盐的作物多胺类化合物含量较高[18]，植物体内的多胺对NaCl胁迫的反应十分敏感，并随着NaCl胁迫的加强，Put/（spd+spm）值上升，Na+ 含量明显增加，K+ 含量和植物生长显著下降。表明在盐胁迫时植物内源多胺与离子代谢及生长之间可能存在一定关系[8]。 3 增强植物抗盐胁迫性的方法 3.1 渗透胁迫调节的转基因表达对植物耐盐性的影响 迄今已有数十种植物被转化并获得了不同程度的耐盐的转基因植物，现已证实，在转基因植物中超量表达低分子量化合物如甘露醇、脯氨酸、芒柄醇等，能赋予植物抗渗透胁迫的能力。
Tarczynski 等曾于1993年报道，用细菌来源的mtlD基因来转化烟草，使转基因植物大量合成甘露醇，从而使转基因烟草产生抗盐特性[19]；而Thomas
发现甘露醇的积累增强了转基因拟南芥种子在高盐条件下的萌发，而苏金等证实了mtlD转基因表达能提高转基因水稻幼苗的抗盐性[20]。这无疑都在说明一点甘露醇超量表达能提高植物的抗盐能力。 大量实验证明，脯氨酸可提高植物细胞的渗透调节能力，在盐胁迫条件下其过量积累能提高植物生物量并促进花的发育。苏金等采用4个拷贝ABRCI（含有ABA诱导组件）的水分胁迫诱导启动子引导的乌头叶菜豆P5CS cDNA植物表达质粒，并以水稻Act1组成型表达启动子为对照质粒，同时转化水稻，证实脯氨酸的超量表达使转基因水稻幼苗具有一定抗高盐和抗脱水能力。更为重要的是，在土壤水分胁迫条件下（脱水和高盐），诱导型启动子引导的P5CS cDNA的超量表达使转基因植株的生物量比含有组成型启动子的植株有显著提高。抗逆转基因诱导表达的优点在于只有当植物处于胁迫环境时，转基因才高效表达；而在正常条件下，转基因表达很弱或几乎不表达，这更有利于转基因植物的生长，因为一个转基因的组成型超量表达将消耗植物体内更多的能量和用于合成蛋白质等生物大分子的组成成分，而这些能量与组分对于正常条件下的植物生长也是必需的。同时，Xu等用编码大麦LEA蛋白的HVA1基因转化水稻，发现转基因水稻具有更强的抗缺水和耐盐能力。苏金则观察到转录因子Alfinl超量表达能增强转基因苜宿的抗盐性[21]。孔英珍等将高粱DNA导入小麦“陇春13号”
得到的耐盐新品系89122，在盐胁迫下保持较高的细胞色素途径和较低的抗氰呼吸活性，可维持幼苗的正常能量代谢和植物生长量的积累，耐盐性提高[3]。
3.2 水杨酸与阿司匹林对植物抗盐胁迫的作用 水杨酸(SA)及其类似物能诱导植物产生许多抗盐生理性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高膜脂不饱和度，降低细胞内电解质的外渗，参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径。实验发现盐胁迫下[22]，外源一定合适浓度的水杨酸和阿
司匹林(AP)能够相对提高植物胚乳内a-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖，可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量，从而提高植物种子发芽的数量、速度