外源碳氮添加对草地碳循环关键过程的影响

中国环境科学 2018,38(3)：1133~1141 China Environmental Science 外源碳氮添加对草地碳循环关键过程的影响贺云龙1,2,齐玉春1,彭琴1,董云社1*,闫钟清1,2,李兆林1,2(1.中国科学院地理科学与资源研究所,中国科学院陆地表层格局与模拟重点实验室,北京 100101；2.中国科学院大学,北京 100049)摘要：人类活动引起的大量的活性氮从大气沉降到生物圈.当前氮沉降对草地生态系统碳循环过程的影响机制仍然存在较大的不确定性.本文综述草地生态系统碳循环过程(植物光合作用、地上生物量、地下生物量、土壤呼吸、凋落物分解和土壤有机碳含量)对添加不同的氮源水平和不同施氮年限的响应,并分析这些过程变化的可能原因,同时,也阐述草地碳循环关键过程对外源碳输入的响应,并进一步分析了外源碳和氮输入对草地碳循环关键过程影响的微生物学作用机制.通过上述总结旨在强调说明碳源可利用性变化作为氮沉降背景下草地生态系统碳循环关键过程重要调控因素之一,开展相关研究对科学的管理我国草地资源配置和增加土壤碳汇方面理论的重要意义.关键词：氮沉降；外源碳；碳循环；微生物；碳汇中图分类号：X171.1, Q948.1 文献标识码：A 文章编号：1000-6923(2018)03-1133-09Effects of exogenous carbon and nitrogen addition on the key process of carbon cycle in grassland ecosystem: a review. HE Yun-long1,2, QI Yu-chun1, PENG Qin1, DONG Yun-she1*, YAN Zhong-qing1,2, Li Zhao-lin1,2 (1.Key Laboratory of Land Surface Pattern and Simulation, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, CAS, Beijing 100101, China；2.Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China). China Environmental Science, 2018,38(3)：1133~1141Abstract：Human activities result in a large amount of active nitrogen (N) depositing from atmosphere to biosphere. Then N deposition has inconsistently influenced in the key process of carbon (C) cycle in the grassland ecosystem. In this paper, we review the processes of C cycle (plant photosynthesis, aboveground and belowground biomass, soil respiration, litter decomposition and soil organic carbon content) responding to different N-addition levels and years in the grassland ecosystem, and analyze possible the causes of various in these processes. Simultaneously, we analysis that these processes respond to exogenous C addition. Furthermore, we analysis the mechanisms of microbes driving these processes under exogenous C and N addition. C availability is one of most controllers in the key processes of C cycle in grassland ecosystems. This paper throughout the above these works strongly emphasizes that conducting the related research will play important roles in scientific managing resources and increasing soil C sink in China.Key words：nitrogen deposition；exogenous carbon；C cycle；soil microbes；soil C sink从1860年到1995年,矿物燃料大量的应用和农业化肥过量的施用等人类活动向大气中排放的氮氧化物和氨从34Tg N/a迅速增加到了100Tg N/a,并且这部分活性氮素70%以上又以干湿沉降的方式随后回降到陆地生态系统[1].到2050年,全球人类活动向大气中排放的氮氧化物和氨预计将达到200Tg N/a[1].在一些氮限制的陆地生态系统中,有研究报道,施氮可以增加植物地上[2-3]和地下[4-5]净初级生产力,进而可能会扩大生态系统碳的输入[4,6].但也有研究发现,随着施氮量增加或者施氮年限的增加,虽然施氮提高了土壤氮的可利用性,但也会导致植物向根系运输光合产物减少[7-8]、植物细根生物量[4]和根系分泌物的降低[8],这些因素可能会减少地下部分碳源输入,也可能会抵消植物地上部分的碳固定[9-10].另外,大部分氮沉降模拟试验研究还发现,施氮肥对土壤呼吸影响效应也不一致,包括积极效应、消极效应或者无影响[8,11-13].所以,氮沉降对收稿日期：2017-08-25基金项目：国家自然科学基金资助项目(41330528,41673086, 41573131,41203054)* 责任作者, 研究员, dongys@1134 中国环境科学 38卷陆地生态系统碳循环过程影响仍然充满着极大的不确定性,这必然影响着对陆地生态系统碳源与汇的准确评估.以往部分研究发现,土壤呼吸对不同梯度的施氮水平[11,14-15]或者不同的施氮年限[13,16]响应的不同与土壤中可利用碳源含量多少有关[8,11-13].即当土壤可利用碳含量相对丰富时,土壤呼吸对施氮表现为积极响应,但是当土壤可利用碳含量相对匮乏时,土壤呼吸对施氮表现为消极或者无响应[17-18].那么,土壤碳源可利用性变化是否调控着土壤呼吸对氮的响应呢.在农田生态系统中,有些研究已发现,相比仅施氮肥的处理,秸秆或有机肥的添加促进施氮处理土壤呼吸明显的增加[19-23].另外,在农田生态系统中还有研究发现,秸秆和有机肥等碳源输入促进施氮肥小区作物生长[24-25]和土壤有机碳含量增加[25-26].同农田生态系统相比,探讨碳源可利用性变化对模拟施氮作用下草地生态系统土壤呼吸等碳循环过程的影响研究报道几乎为零.随着改革开放以来工业和经济的快速发展,我国逐渐成为仅次于欧美的第三大氮沉降区[27].草地作为我国最大陆地生态系统,约占我国陆地面积的40%[28].草地生态系统一直处于氮素缺乏状态,同时,由于遭受着恶劣气候环境和过渡放牧和刈割等人类活动的干扰,导致草地资源相对匮乏[10-12,28].基于此,有必要开展碳源可利用性变化对我国草地生态系统碳循环过程影响的研究,这也将对完善氮沉降作用下我国草地生态系统碳循环过程响应机制有着十分重要的作用.1外源碳和氮输入对草地生态系统碳循环关键过程的影响1.1外源碳和氮输入对植物光合作用的影响光合作用是植物通过固定大气CO2为其生长提供物质和能量的重要过程,也是生态系统碳输入最重要的过程[9].植物光合作用速率一般常以植物叶片中叶绿素含量、叶面积指数和叶片中氮素含量等重要指标代表[29-30].外源施氮会促进植物的光合作用,但是过量氮输入也会抑制光合作用.氮元素是植物生长必需的生命元素[3,9].外源施氮会促进植物叶绿素含量、叶面积指数和叶氮含量的增加,进而增强植物的光合作用速率[29-30].但是随着施氮量的增加,施氮对光合作用的效应表现为降低或无影响[31-32].例如:肖胜生等[30]对内蒙古羊草草原的氮沉降模拟试验研究发现,中氮处理净光合速率高于高氮处理,而且叶绿素含量、叶面积指数和叶氮含量也有着相似变化.他们认为主要归因于植物具有自遮蔽效应和对氮环境适应能力高低的不同[30,33].在农业生态系统中,秸秆还田和施有机肥等[34-35]外源碳输入对光合作用具有积极作用.例如,白伟等[36]研究了秸秆配施氮肥对玉米的光合性能的影响发现,相同施氮条件下,秸秆还田处理相比未添加秸秆处理玉米光合速率增加4.8%.秸秆和有机肥输入不仅会改善土壤结构[37],而且还会增加微生物活性,加快有机质分解,促进植物根系对氮等营养元素的吸收[38],间接地促进植物光合作用.那么未来随着氮沉降速率增加,是否可以通过外源碳输入进一步扩大植物光合作用速率,相关方面有待进一步研究.1.2外源碳和氮输入对地上生物量的影响外源氮输入对植物地上生物量增加具有积极的效应.从已有大量研究中可以发现,氮肥的添加对草地植物地上生物量的增加具有显著的促进作用[2-3,6,39].主要归因于施氮肥缓解了草地生态系统植物对氮素需求的限制,增加植物叶片中氮的含量,进而增强了植物光合作用.植物地上生物量作为草地生态系统主要碳库之一[5],所以施氮可能会扩大草地生态系统碳汇.不同碳源对植物地上生物量促进程度有所不同.Ryals等[40]对已有3年施绿肥的草地研究发现,施绿肥增加了植物地上生物量.但也有研究发现,添加凋落物处理地上生物量较未添加凋落物处理地上生物量没有显著变化[41].该研究认为可能与添加的凋落物质量较低有关. Török等[42]对匈牙利沙化草地研究还发现,添加外源碳(植物琐屑和葡萄糖)由于增加了土壤氮的固定,导致地表植被覆盖减少.因此,在草地生态系统中,如何选择合适碳源的添加,可能在未来氮沉降背景3期贺云龙等：外源碳氮添加对草地碳循环关键过程的影响 1135下是必须要面对的主要问题之一.1.3外源碳和氮输入对植物地下生物量的影响随着施氮量的增加,根系生物量可能会逐渐由起初积极响应转向无响应或消极响应. Zhang 等[14]对中国兰州区域半干旱草地研究表明,相比对照处理,施氮处理促进了根系生物量增加,低氮处理[2.3gN/(m2⋅a)]对根系生物量影响未达显著性水平,而高氮处理[9.2gN/(m2⋅a)]根系生物量则显著增加.然而Zhang等[29]对内蒙半干旱区羊草草原研究则发现,施氮水平为17.5gN/(m2⋅a)时,植物的根系生物量显著降低.Harpole等[2]对美国半干旱草原的研究也发现,相比对照处理,施氮[10gN/(m2⋅a)]处理草地地下生物量不具有显著的变化.一般认为,主要归因于施氮提高了土壤氮素可利用性,可能导致植物消耗更少的能量从土壤中获得更多的氮素,进而减少光合产物向根系的分配和细根的生长[4,43].根据Nguyen等[44]报道,年平均净光合固定的碳化合产物向地下转移的量相当于植物地上部分向土壤输入量的50%左右.因此,过量的氮施入所导致光合产物向地下分配的减少可能会抵消地上植物碳固定的增加[9-10].外源碳输入对地下生物量的增加具有积极作用.Ryals等[40]对山谷草地和滨海草地两种类型草地研究发现,施绿肥显著提高了根系生物量,尤其是0~10cm层根系.这与慕平等[37]在农田生态系统中研究结果一致.白伟等[45]对施氮肥的玉米农田生态系统还发现,秸秆还田处理玉米根干质量、根体积、根数等根系形态指标均优于秸秆不还田处理.相比农田生态系统,我国草地生态系统相关方面研究亟待开展.1.4外源碳和氮输入对土壤呼吸的影响外源氮添加对土壤呼吸影响效应是不一致的.随着施氮水平增加[11,14-15]或者施氮年限[13,16]的增加,土壤呼吸由最初的积极的响应变为消极的或者无响应.一般认为,土壤碳可利用性变化是导致土壤呼吸对施氮水平不同响应重要因素之一.因为如下几个方面可能会加剧土壤碳限制:(1)在施氮初期或者低氮水平下,氮素添加会促进植物的生长,增加光合作用产物向地下的配置和植物根系生物量[5,14,46];随着施氮量增加,植物会减少光合产物向根系的分配和细根的生长[4,43];(2)过量施氮抑制多酚氧化酶活性,降低不易利用的土壤有机质分解[16,39,47];(3)土壤中过量的活性氮施入还会通过土壤物理和化学方式与土壤团聚体或有机碳进行结合,进而造成土壤碳可利用性降低[39,47].外源碳添加对土壤呼吸有着积极的影响.当向土壤中添加碳源时,土壤CO2排放呈现迅速的增加[40-41,48-50].这一现象反映了土壤处于碳限制.在农田和森林生态系统室内模拟实验中, Eberwein等[17]通过利用外源碳添加的方式已经发现,土壤碳可利用性调控着土壤呼吸对氮肥响应.因为当葡萄糖和氮肥共同添加时,土壤呼吸表现为积极的响应,而仅有氮肥添加时,土壤呼吸呈降低或无明显变化.到目前,外源碳对氮沉降作用下草地生态系统土壤呼吸影响的相关报道几乎未见报道.另外由于添加碳源质量的不同,引起土壤CO2激发效应的幅度也会有所差异.根据已有研究发现,土壤呼吸对不同碳源响应最明显的为低分子有机碳(葡萄糖和纤维素),其次是植物凋落物或残落物和粪肥[19,49,51].因此,未来开展草地碳源添加试验时,也要注意碳源类型的选择. 1.5外源碳和氮输入对草地凋落物分解的影响外源氮输入对凋落物不同的分解阶段影响效应不同.纤维素和木质素作为组成凋落物主要成分[52].在凋落物刚分解初期,施氮会促进纤维素快速分解;到了凋落物分解后期,木质素占有比例的增加,并且木质素和酚类物质会在氮素作用下发生聚合反应,加之,过量氮素输入也会对木质素分解酶产生抑制作用,这一系列因素将降低凋落物后期的分解速率[53-55].另外,外源氮输入也会增加植物组织中氮素含量,影响其C/N比值和化学组成,进而可能会降低凋落物的分解速率[56].凋落物作为植物地上碳库重要组成部分[54,57],其质量降低一定程度上有利于草地生态系统碳储存[56].凋落物分解对不同质量的外源碳具有不同的响应.目前以森林生态系统相关方面的研究较多.当输入外源碳的质量较高时,表现为促进凋落1136 中国环境科学 38卷物分解速率的增加,主要归因于高质量碳源的输入增加了微生物的活性[58-59].当输入外源碳的质量较低时,凋落物分解速率则表现为相反的结果.例如,Fang等[57]研究发现,添加高C/N比值凋落物处理比添加低C/N比值凋落物处理具有更低的凋落物的损失量.因此,当选择外源碳的类型时,必须要考虑其对凋落物分解的影响.1.6外源碳和氮输入对土壤有机碳含量的影响土壤有机碳含量变化对施氮响应仍存在不确定性.在先前有关草地研究中,施氮对土壤有机碳含量影响表现为增加[60],减少[61]或无影响[39].也有研究认为,氮肥输入水平在草地氮载荷的范围内时,任何施氮水平均有利于土壤有机碳含量增加[61].土壤有机碳对施氮的响应差异一般归因于土壤C/N 比值的变化[39].但也有研究认为,施氮增加土壤有机碳也可能归因于土壤有机碳质量的降低[47,60].因为过量氮素添加会促进土壤团聚体胶结或通过复合作用形成更大团聚体将有机碳包裹在内部;其次,土壤累积的氮化合物与简单的碳水化合物作用形成高分子难分解的化合物[47];同时,上述因素和添加过量的氮素又会降低土壤微生物量[47,62],进而减少分解有机质酶(多酚氧化酶)的分泌[63].土壤有机碳含量对外源碳的响应因其质量差异而不同.有研究发现,向草地生态系统添加纤维素后,增加了土壤有机碳含量的损失[64].但也有研究发现,绿肥的添加促进土壤有机碳含量的增加[65].当葡萄糖、纤维素等高质量碳源输入时,增加微生物活性,会促进土壤中有机碳分解[66-68].添加高质量碳源是否会对土壤有机碳含量产生影响,目前有两种解释机制.一种是外源碳源添加仅仅增加了微生物内部的碳周转速率,不会影响土壤有机碳含量;一种是外源碳源输入提高了微生物和酶活性,促进了土壤有机碳的矿化分解,增加了土壤有机碳的损失[69].与其生态系统相比,草地生态系统的碳大部分主要储存在土壤中,因此,外源碳类型的选择对草地土壤碳库的影响是不容忽视的.2外源碳和氮输入对土壤微生物学特征的影响土壤微生物是生态系统碳循环过程的驱动者,所以土壤微生物生物量及其组分以及土壤酶活性常被视为土壤碳循环过程对外环境变化的最敏感指标[47,70].因此,这些微生物指标对外源碳和氮输入响应必然是极为敏感.2.1外源碳和氮输入对土壤微生物生物量及组成的影响土壤微生物量对不同施氮水平以及不同施氮年限有着不同的响应.根据已有的草地生态系统氮沉降模拟试验的研究结果发现(如表1),随着施氮量的增加,土壤微生物生物量呈先增加后降低的变化趋势.特别是在较长的施肥年限的试验中研究发现,施氮年限的增加会导致微生物生物量的降低.可能归因于如下原因:(1)土壤氮源可利用性提高降低了植物光合产物向根系的分配;(2)土壤中活性氮素的累积会导致微生物对碳源需求的增加或者碳的限制;(3)土壤酸化以及过量积累的氮素引起的毒害作用也会抑制微生物生长和活性.Jian等[63]和Treseder等[47]通过荟萃分析研究的结果表明,施氮会导致土壤微生物量降低.次外,由于土壤类型的不同和土壤物理和化学性质的差异,导致土壤微生物量对外源氮素输入速率具有不同的承载临界值[15,71-72],也会影响微生物量对施氮的响应差异.不同质量的外源碳对微生物生物量影响是有差异的.外源碳源输入会改变土壤碳源质量,促进土壤微生物生物量的增加[19,42,73-74].与复杂有机碳源(植物残落物等)相比,短时间内添加简单的低分子有机碳源对促进土壤微生物生物量的增加更为明显[50,75].但Jiang等[19]对美国两个州的草地研究发现,在科罗拉多州,添加生物碳处理和添加蔗糖处理之间土壤微生物生物量没有显著的差异,但在俄克拉荷马州,添加生物碳处理土壤微生物生物量高于添加蔗糖处理.这也说明了土壤类型以及土壤有机碳质量影响着外源碳源对土壤微生物生物量的作用效应.微生物群落组分对不同的氮肥种类和施氮年限的响应也会有所差异.不同研究区域的施氮水平如表2所示.Sun等[79]对中国温带草原的研究发现,在持续施氮的第三年,与对照相比,中等施氮水平下细菌生物量、革兰氏阴性细菌生物3期贺云龙等：外源碳氮添加对草地碳循环关键过程的影响 1137量和革兰氏阳性细菌生物量、细菌和真菌比值和革兰氏阳性细菌与革兰氏阴性细菌的比值均显著的降低,而其它施氮水平这些微生物群落与对照没有显著的不同.Farrer等[78]研究了美国科罗拉多州草地微生物群落变化的结果表明,过量氮素的添加会改变微生物群落结构,并且降低真菌和细菌生物量以及真菌和细菌的比例.还有研究发现,虽然施氮处理对土壤微生物量的影响不显著,但施氮处理显著的降低了真菌和细菌生物量的比值以及革兰氏阴性细菌的生物量[80]. Zeng等[81]研究草地生态系统微生物群落对不同的氮素水平的响应则表明,当施氮量大于120gN/(m2⋅a)时,会改变细菌的微生物群落组成,并且降低细菌种类的丰富度.Carey等[82]对美国加利福尼亚州的草地研究也支持了这一观点.然而Hamer等[83]对荒废的草地和施氮肥草地研究表明,在室内培养条件下,与对照相比,添加尿素处理真菌PLFAs和革兰氏阴性细菌PLFAs相对丰度显著增加,而革兰氏阳性细菌PLFAs相对丰度显著降低.表1不同施氮水平和施氮年限下草地土壤微生物量变化趋势汇总Table 1 Effect of different N-addition levels and years on soil microbial biomass in grassland研究区域施氮水平(gN/m2) 年限(a) 微生物量变化趋势文献兰州(中国) 0、2.3、9.2 1左右增加 [14] 堪萨斯州(美国) 0、10 2降低 [76] 加利福尼亚州(美国) 0、2、4 4无影响 [72] 海北(中国) 0、1.5、7.5 7先增加后减少 [77] 多伦(中国) 0、2、4、8、16、32 10先增加后减少 [15]科罗拉多州(美国) 0、28.8 10降低 [78] 新墨西哥州(美国) 0、10 10降低 [76] 锡林郭勒(中国) 0、1.75、5.25、10.50、17.50、28.0 12 降低 [71] 纳塔尔(南非) 0、7.1、14.2 55降低 [76]表2不同施氮水平和氮肥种类下有关草地土壤微生物群落结构变化的文献汇总Table 2 Effect of different N-addition levels and types of N fertilizer on soil microbial community in grassland研究区域施氮水平(gN/m2)年限(a)氮肥的种类测定微生物群落方法文献锡林郭勒(中国) 0、5、10、20 3 NH4NO3 PL FA [79] 多伦(中国) 0、6、12、24 7 NH4NO3 16SrRNA [81]加利福尼亚州(美国) 0、4.5 6NH4NO3 16SrRNA [82]科罗拉多州(美国) 0、28.8 10尿素 PL FA [78] 加利福尼亚州(美国) 0、7 6Ca(NO3)2PLFA and PCR [80] 厄瓜多尔南部0、74、110mgN/kg土室内培养尿素 PL FA [83]外源碳输入对不同的微生物群落的影响也有所不同.有研究表明,外源碳的添加只会影响特殊的微生物群落变化[84].因为微生物群落组分对添加碳源可利用性的高低有着不同的响应[51].有研究发现,添加粪肥促进了草地土壤中细菌生长,而降低或抑制真菌生长[74].但也有研究发现,真菌对葡萄糖的利用能力强于细菌[85].Reischke 等[86]研究真菌和细菌对不同葡萄糖水平的响应发现,葡萄糖添加量4mg/g是影响真菌和细菌生长速率变化的阀值,当添加葡萄糖量超过这一数值时,真菌生长速率明显高于细菌生长速率. 2.2外源碳和氮输入土壤酶活性的影响大部分的土壤酶产生于微生物从土壤有机质和凋落物中获取养分的过程[87],所以土壤酶活性变化直接的代表了微生物对养分需求的信号[88].例如:β-葡萄糖苷酶和β-N-乙酰氨基葡萄1138 中国环境科学 38卷糖苷酶分别代表碳获得酶和氮获得酶[63].本文主要从与碳循环过程变化和微生物能量获得的角度,总结了以水解酶(β-葡萄糖苷酶和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶)和氧化还原酶(多酚氧化酶)为主要代表的土壤酶对外源碳和氮添加的响应.不同土壤酶活性对外源氮输入有着不同的响应.Alster等[72]模拟了氮沉降对加利福尼亚南部草地土壤酶活性的影响表明,在施氮量为20kg/ha和40kg/ha条件下,β-1-4-N乙酰葡糖胺糖甘酶和多酚氧化酶活性显著增加,尤其是多酚氧化酶活性提高了52%,而β-葡萄糖苷酶活性没有显著变化.Jian等[63]对已发表的模拟氮沉降对土壤酶活性影响的研究结果综合分析发现,草地生态系统β-葡萄糖苷酶和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶比例对氮肥具有消极的响应,并且施氮会导致多酚氧化酶活性显著的降低.β-葡萄糖苷酶活性与土壤中易于利用碳源含量具有显著的积极线性关系[89],所以,β-葡萄糖苷酶活性降低反映了土壤微生物易于利用的碳源含量的降低,进而预示了微生物可能存在着碳源需求的限制.外源碳输入增加了土壤酶活性.有研究发现,与未添加凋落物处理相比,添加凋落物的处理β-葡萄糖苷酶和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性显著的增加[41].Gavrichkova等[90]研究地中海气候区的草原也发现,添加植物落叶处理相比除去植物落叶处理β-葡萄糖苷酶和β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性显著的增加.说明了外源碳添加促进了微生物分泌更多酶以分解有机物质,进而获得更多养分.当前,有关外源碳添加对多酚氧化酶活性影响的研究较少,今后有必要在草地生态系统开展相关指标的研究.3结论我国为世界的第三大氮沉降区,氮沉降的持续增加必然影响着草地生态系统碳循环过程.碳源可利用性是影响土壤呼吸等碳循环关键过程对氮沉降响应的重要因素之一,虽然该理论假设在以往的部分研究结果中获得了支持,但目前碳源可利用性变化是否调控土壤呼吸等碳循环关键过程对氮沉降响应,该理论相关研究在我国草地生态系统报道几乎为零.同农田和森林生态系统相比,考虑到草地生态系统的特殊性,通过上述有关外源碳和氮输入对草地生态系统碳循环过程影响的总结,作者认为:(1)外源碳源类型选择最好因地制宜,可以从凋落物或者当地主要饲养牲畜的粪肥等碳源中进行选择;(2)应开展不同的外源碳源施入水平对施氮肥草地碳循环关键过程的影响研究,以选择合适碳氮配施比,进而扩大草地碳增汇;(3)同时,也要深入研究不同的外源碳源质量对草地生态系统碳循环过程调控效应. 参考文献：[1] Galloway J N, Townsend A R, Erisman J W, et al. 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