进化生物学
进化生物学ppt课件
①蛋白质首先起源: 奥巴林和原田馨
生命起源的化学演化的实质是蛋白质的形成与演化，在功能上是 先有代谢，后有复制，认为蛋白质首先起源。 ➢细菌短杆菌肽和酪杆菌肽的合成以蛋白质为模板定向酶促合成。
➢1982年普什纳（Prusiner）发现27KD的Prion或朊病毒。
第二章 生命在地球上的起源
一、 生命的本质
1. 什么是生命？ 生命主要由核酸和蛋白质组成的，具有不断自
我更新能力的，以及向多方向发生突变并可复制自 身的多分子体系。
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2. 生命的物质基础
❖生物体化学成分的同一性
•构成元素的同一性 自然界中有109种元素，其中生物体包含近60种元素，主要有C、
H、O、N、P和S，其次是Ca、Mg、Na和Cl等
➢1996年David等在Nature上首次报道了能自我复制的肽。
②核酸首先起源: 里奇和奥格尔
生命起源的化学演化实质就是核酸分子的形成与演化，生物体 在功能上是先有复制，后有代谢。认为核酸首先起源，因为核酸是 遗传信息的载体，它控制着蛋白质的合成等等。
➢1983年Altman和Pace发现大肠杆菌和枯草杆菌的Rnase P上的 RNA部分可独自加工tRNA前体。
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1963年以甲醛为原料，人工合成核糖和脱氧核糖得以实现。
据报道，有人用腺嘌呤、核糖和磷酸二氢铵经紫外线照射可获得腺苷 类似物。有人曾将5种核苷，即腺苷、鸟苷、胞苷、尿苷和胸腺苷，分别 与磷酸二氢钠混合仅仅加热到160℃，保持2h，即可生成5种单核苷酸。
③卟啉的生成
卟啉是生物体内某些重要色素的组成部分，如叶绿素、血红素.卟啉 对自然界光合作用的产生至关重要.
进化生物学的课件
进化生物学的课件自然界中发生了许多生物的进化，而进化生物学就是研究这些进化过程及其机制的学科。
本篇文章将介绍进化生物学的主要课件，帮助读者了解该学科的基本知识。
一、遗传变异遗传变异是所有进化的基础。
通过变异，个体的基因可以发生改变，导致遗传信息的传递被改变。
一些变异可能对个体有好处，使其更适合生存和繁殖，这些个体将更容易在遗传上成功，导致种群的特征发生变化。
二、自然选择自然选择是进化的推动力。
在一个种群中，生存条件是有限的，而个体之间的竞争是不可避免的。
那些适应环境的个体将很有可能存活和繁殖，而其他个体则难以生存下来。
这种选择导致了一些适应性更强的特征的传递，并最终在一个群体中产生出新的物种。
三、遗传漂变遗传漂变指的是随机事件在种群遗传上的影响。
这些事件可能导致个体数量的急剧减少，如自然灾害或环境的改变，这会导致遗传的瓶颈效应，减少了遗传多样性。
或者这些事件可以在某些基因上引起新的变异，这与自然选择不同，是完全随机的。
四、进化树进化树是一种图形表示，它描述了不同物种之间的关系及其演化历史。
通过从近到远的阶段表示物种的关系，可以更好地理解物种的进化历史。
通过分析不同物种的相似性和差异性，我们可以推断出它们之间的关系和共同祖先的特征。
五、群体遗传学群体遗传学是一门研究群体中基因流动、基因在群体中的分布和演化的学科。
它对于理解物种的遗传多样性和濒危物种的保护非常重要。
通过模拟人口在不同时期的变化和遗传学的变化，我们可以更好地理解物种群体演化的过程。
综上所述，进化生物学是一门复杂而有趣的学科，通过遗传变异、自然选择、遗传漂变、进化树和群体遗传学等方面的研究，我们可以更好地理解物种进化的历史和未来。
生物学中的进化生物学研究
生物学中的进化生物学研究生物学是一个广阔的学科，涵盖了生命的起源、生物分类学、生命过程以及生命的进化等各个方面。
其中，进化生物学研究是生物学中备受关注的领域之一。
进化生物学研究旨在探究各个生物群体间的演变关系，揭示自然选择、基因漂移以及突变等因素在生物进化中的作用。
自达尔文提出进化学说以来，进化生物学研究一直颇受关注。
随着遗传学、分子生物学以及生物信息学等学科的不断发展，人们对生物进化的认识也得到了进一步加深。
根据进化生物学研究的结果，人们发现，不断变化的自然环境、基因变异以及物种间的相互作用是生物进化的核心因素。
原始生命的起源是生物学研究中最为神秘的领域之一。
进化生物学家们尝试了解生命起源的过程以及原始生物群体如何发生改变。
通过分子进化与生命起源的比较研究，人们发现，许多生命形式具备同源性痕迹，这表明所有生物都共享了一个共同的祖先。
随着地球的温度降低和氧气水平上升，原始生物的结构和功能也发生了巨大的变化，这些演化进程在生物体中得以保留，并成为今天生命多样性和复杂性的基础。
生命过程是进化生物学研究的另一个重要领域。
生命过程是指生命体系内各种化学和物理过程的复杂网络。
进化生物学家们通过研究生命过程，探讨了自然选择的作用。
自然选择是一种通过相互作用，优胜劣汰的生存方式，该方式可以控制某个群体中某种基因型的频率。
生物进化的核心在于个体间基因型的变异和互动。
进化生物学家们发现全球范围内生物群体的演化都会被自然选择这种机制所塑造。
分子进化学是进化生物学研究中的重要分支。
分子进化学研究的是不同生物物种之间的分子结构和进化关系。
分子进化学不仅能够帮助研究进化的历史和进化的机制，还能够探索生命的起源及其演化历程。
利用最新技术手段，人们可以将不同物种的基因组进行比较，查看它们之间的相似性以及异同，最后建立基于基因组的演化树模型，从而帮助研究生命的进化过程。
总之，进化生物学研究是生物学中备受关注的重要领域之一。
由于进化生物学以及相关交叉学科的不断发展和进步，我们对生命的起源、生命过程和生命进化的了解正在不断加深。
植物进化生物学研究植物进化的演化规律机制与过程
植物进化生物学研究植物进化的演化规律机制与过程植物进化生物学是研究植物进化的一门学科，通过对植物的形态、生理、遗传等方面的研究，探索植物进化规律的演化机制与过程。
植物进化是指植物从简单到复杂、从低等到高等的演化过程，通过自然选择和遗传变异等机制，逐渐产生了丰富多样的植物物种。
一、自然选择是植物进化的重要机制自然选择是指适应环境的个体更有可能生存和繁殖下一代的机制。
在进化过程中，只有适应环境的个体才能存活和繁衍后代，不适应环境的个体则被淘汰。
这种选择机制会导致植物种群逐渐变得更加适应环境，进化出更强大的适应性。
二、基因突变和遗传变异是植物进化的推动力基因突变和遗传变异是植物进化中不可或缺的因素。
基因突变是指DNA序列的突变，可能导致基因功能的改变，从而使植物表现出新的性状。
遗传变异则是指基因在遗传过程中发生的变异，导致后代之间的差异。
这些突变和变异为植物提供了新的遗传材料，为进化提供了物质基础。
三、染色体重组与基因流动促进了植物的进化染色体重组是指染色体上的基因相互交换，从而产生新的基因组合。
这种重组机制能够促进基因的多样性，增加遗传变异的可能性。
另外，基因流动也是植物进化过程中的重要机制。
基因流动是指不同种群之间基因的交流与传播，可以增加遗传物质的多样性，推动种群的进化。
四、考古遗传学在植物进化研究中的应用考古遗传学是将考古学和遗传学相结合的一门学科，通过对现代和古代植物遗传物质的分析，可以揭示植物进化的历史和演化过程。
考古遗传学可以通过分析DNA序列等遗传信息，了解古代植物的亲缘关系、迁移路线以及适应环境的变化，为研究植物进化提供了重要的证据和方法。
五、环境变化对植物进化的影响环境变化是推动植物进化的重要因素之一。
随着环境的变化，植物需要适应新的环境条件，否则将面临灭绝的危险。
环境变化可以促进某些形态和生理性状的演化，使植物能够在新的环境中存活和繁衍后代。
然而，环境变化也可能导致植物种群的灭绝，对植物进化产生负面影响。
进化生物学研究报告
进化生物学研究报告在生命的漫长历程中，进化生物学犹如一盏明灯，照亮了我们对生物多样性和生命奥秘的探索之路。
它不仅揭示了物种的起源和演化历程，还为我们理解生命的适应性和复杂性提供了关键的理论基础。
进化生物学的核心概念之一是自然选择。
简单来说，自然选择就是那些在生存和繁殖方面具有优势的个体更有可能将其基因传递给后代。
例如，在一个特定的环境中，跑得快的鹿更容易逃脱捕食者的追捕，从而有更多的机会繁殖，它们的“快速奔跑”基因也因此在种群中逐渐增加。
这种细微的基因频率变化，经过漫长的时间积累，就可能导致新物种的形成。
基因变异是进化的原材料。
基因在复制过程中会发生随机的变化，这些变化可能会给个体带来新的性状。
有的性状可能有助于个体在环境中更好地生存和繁殖，而有的则可能是不利的。
但正是这种不确定性和多样性，为自然选择提供了“选择”的对象。
生物的适应性进化是进化生物学中的一个重要现象。
以仙人掌为例，在干旱的沙漠环境中，仙人掌演化出了肥厚的茎来储存水分，以及尖锐的刺来减少水分蒸发和防御天敌。
这种适应特定环境的特征是经过无数代的演化逐渐形成的。
物种形成是进化的重要结果。
当一个种群由于地理隔离、生态隔离或生殖隔离等因素，导致基因交流受阻，逐渐积累了足够多的差异，就可能形成新的物种。
比如，大陆上的一种鸟飞到了一个孤岛上，由于与大陆种群的隔离，以及岛上独特的环境条件，经过若干代后，可能会演化成为一个独特的物种。
进化生物学在医学领域也有着重要的应用。
例如，细菌和病毒会不断进化以抵抗药物的作用。
了解它们的进化机制，有助于我们开发更有效的治疗策略。
在农业中，通过对农作物和害虫的进化研究，可以制定更合理的病虫害防治方案，培育更优良的品种。
然而，进化生物学的研究也面临着一些挑战。
首先，进化是一个极其漫长的过程，我们很难直接观察到许多重要的进化事件。
其次，化石记录往往是不完整的，这给我们重建物种的演化历程带来了困难。
此外，环境的复杂性和生物之间的相互作用也使得准确预测进化的方向变得十分困难。
生物进化学名词解释
1、生物进化: 生物在其自然环境相互作用的过程中其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，在多数情况下这种改变导致生物总体对其生存的环境的相对适应。
2、生物进化学: 是探究进化的学科，不仅研究进化的过程更重要的是研究进化原因、机制、速率和方向。
也就是说进化生物学是回答“为什么”的学科，是追究事物或过程的因果关系的科学。
3、广义进化:（是指事物的变化发展），是指物质从无序到有序，从同质到异质，从简单到复杂的变化过程。
4、中性突变: 指不影响蛋白质功能的突变，即既无利也无害的突变，--3 同工突变和同义突变。
5、同工突变:DNA 分子上非转录顺序或重复序列或与蛋白质非功能部分相关的结构基因的改变产生同一突变与密码的简并，或与tRNA 反密码子的摇摆有关。
6、自我更新: 是一个具有同化与异化两种作用的新陈代谢过程。
7、熵: 用来表示某个体系混乱程度的物理量。
8、熵变: 生物体是个开放体，周围环境不断进行物质和能量交换，熵处在不断变化中。
9、熵产生: 体系内部由化学反应和扩散等不可逆的过程所产生的混乱。
10、熵流:分正熵流（分解作用大于合成作用使机体熵值增加）、负熵流（合成作用大于机体作用，使机体混乱程度减小）。
11、团聚体:是多分子体系的实验模型之一，20世纪50 年代奥巴林曾将白明胶水溶液和阿拉伯胶水溶液混合，发现混合后使原本澄清的液体变浑浊，去少许制片显微镜下观察发现了许多大小不等的小滴将其称为团聚体。
12、类蛋白质微球体: 是多分子体系的实验模型，把多种氨基酸聚合形成的多种酸性糖蛋白质放入稀盐酸溶液中冷却或将其溶于水，温度降至15C到0 C,在显微镜下观察看到大量直径为0.5〜3卩m的均一球状小体，即类蛋白质微球体。
13、还原性大气：含有还原性气体（CH4、CO H2等）而含氧量很低的气体氛围。
14、膜进化理论：用膜分化导致代谢分隔来解释细胞器和细胞核的起源。
15、超循环组织模式：是多个自催化自我复制循环的分子系统组织起来所形成的超级循环系统，它能进行达尔文式的进化。
进化生物学
一、名词解释1、生物进化：生物在与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应表型的改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。
2、生物进化论：是研究生物界进化发展的规律的科学。
1、生命：主要有核酸和蛋白质组成的，具有不断自我更新能力的，以及向多方面发生突变并可复制自身的多分子体系。
3、天外胚种论：地球生命源于宇宙太空存在的生命胚种孢子11、标准化石：存续时间相对较短，一直可用其作为所在地质年代标志的物种的化石。
14、硅化木：树木的细胞、年轮都保持下来了，其物质成分已不是木质，而是二氧化硅。
2、利他行为：指一个个体的行为对接受者带来好处的同时，对行为完成者带来不利甚至是损害的行为称为利他行为。
3、动物行为，指动物体感受信息后的有规律的适应性活动。
4、本能行为：它指的是排除任何学习的机会，动物在一定的外部环境刺激下第一次完成的具有生物学功能的行为。
5、争斗行为：是动物之间发生冲突时的反应，包括进攻与逃避两个方面。
7、亲缘系数：指个体中共有基因或同源基因的平均分额。
9、双亲行为：双亲为哺育和保护后代付出巨大代价的行为。
3、种群基因库：一个种群在一定时间内，其组成成员的全部基因的总和，称为该种群的基因库。
5、适合度：指一个生物能生存，并把它的基因传给下一代的相对能力。
9、适应：是指生物体的形态结构和生理机能与其赖以生存的一定环境条件相适合的现象。
11、平衡性选择：又称保留不同等位基因的选择，是指能使两个或几个不同质量性状在群体若干世代中的比例保持平衡的现象。
1、杂种不活：既杂合子不能存活，或者在适应性上比亲本差。
2、性别隔离：在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏造成的隔离。
3、时间种：是指一个物种在其生存时间内所包含的所有生物个体。
4、亚种：是种内个体在地理和生态上充分隔离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和不同的生态环境。
进化生物学名词解释
化石：由于自然作用保存在地层中的地质时期的生物遗体和遗迹（实体化石、压型化石、印痕化石、石化或渗矿化化石、遗迹化石、化学化石）忽视作用寒武纪生命大爆发是指距今大约5.3亿年前的“寒武纪”之初，多细胞动物在地球上突发性出现这一演化事件。
（收成原理说、含氧量上升说、发育调控机制说、细胞说、重组生殖说、广义演化论）进化：群体中可通过遗传物质从一代传给下一代的变化被认为是进化。
进化是在一个群体中导致延续多代的可遗传变化的过程。
系统学：研究生物的变异及其因果关系、对它们进行分类命名、研究它们的亲缘关系、并运用所掌握的资料建立分类系统。
分子系统学：通过研究生物的生物大分子，来阐明生物的系统发育与进化关系——以系统树的形式表示出来。
物种树：指代表了一组物种进化过程的系统树。
基因树：指根据某一基因数据构建的分子系统树。
直系同源的序列因物种形成而被区分开：若一个基因原先存在于某个物种，而该物种分化为了两个物种，那么新物种中的基因是直系同源的；旁系同源的序列因基因繁殖而被区分开：若生物体中的某个基因被复制了，那么两个副本序列就是旁系同源的。
最大简约法：对没有直接证据证明的变化过程，推断经过最少变化步骤的过程为最合理的假定事实。
同源性状：从共同祖先的等效器官进化而来的性状。
生物地理学：生物学与地理学间的边缘学科。
研究生物在时间和空间上分布的一门学科。
即生物群落及其组成成分，它们在地球表面的分布情况和及形成原因。
特有种：指该生物种除了生存该区之外，未见于世界其他地区。
特有种可視为一地的指标物种。
生物区：依据动植物区系以及相关的气候、土壤、地貌等典型特征划分的生物分布的地域。
系统发生地理学：主要是描述和分析决定基因谱系地理分布的过程，特别是探讨种内及近缘种间谱系地理分布的原理及过程。
基因(gene)：遗传的基本单位.位点(locus):染色体上的特定位置或是说占据特定位置的基因。
串连重复序列（tandem repeats）微卫星，如(AT)12, (AAGCG)5转座元件(transposon elements, TEs)转座子和反转录转座子：区别在于后者通过RNA为中介，反转录成DNA后进行转座。
进化生物学
第一章绪论一、进化生物学研究的对象（一）广义进化（二）生物进化（三）生物进化论与进化生物学二、进化科学的产生和发展（一）进化思想的产生（二）进化论的形成（三）进化论的发展（四）进化论在我国的发展（五）进化生物学发展的新方向三、学习和研究进化生物学的意义和方法（一）意义（二）基本方法第二章、生命及其在地球上的起源一、生命的本质（一）生命的物质基础;生物体化学成分的同一性、结构的有序性和功能的复杂性（二）生命活动的基本特征：自我更新、自我复制、自我调控、自我突变（三）生命和熵二、生命在地球上的起源（一）人类对生命起源的几种认识：自生论、天创论、生生论与天外胚种论、新自然发生论（二）生命起源的条件：地球的诞生、早期地球条件（初生大气烟消云散、次生大气的形成、原始海洋的诞生）、早期地球可以利用的资源（热能、太阳能、放电）（三）生命起源的过程---生命起源的化学演化学说三、遗传密码的起源与进化（一）最早的遗传密码子（二）密码进化的方向（三）密码的进化过程（四）病毒的起源与裸基因学说四、有关生命起源问题的探讨（一）陨击作用与生命起源（二）其他天体上是否有生命第三章、细胞的起源与进化一、原始细胞的起源（一）超循环组织模式（二）阶梯式过度模式二、细胞的进化（一）原核细胞的出现（二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成（三）真核细胞的祖先可能是古细菌（四）真核细胞起源的途径：内共生起源说、渐进说三、真核细胞起源的意义（一）为生物性分化和有性生殖打下基础（二）推动生物向多细胞化方向发展第四章、生物发展史一、化石和地质年代的划分二、生物界系统发展概况（一）生物界系统发展（二）生物界系统发展的规律：进步性、阶段性、多样性三、几种生物的进化史：象、马四、生物的分界：二、三、四、五界说第五章、生物表型的进化一、形态结构的进化（一）新构造的起源及其在进化中的意义（二）形态结构进化的两个方向：复杂化和简化（三）形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长二、生物功能的进化（一）新功能的起源及其在进化中的意义（二）新功能起源的基本方式：强化、扩大、更替（三）功能进化的实例：代谢途径、营养方式、免疫功能的进化（四）结构和功能进化的统一性三、行为的进化（一）行为进化的基本环节：趋性、反射、本能、低级学习行为、高级学习行为（二）通讯行为、争斗行为、利他行为、性行为的进化（三）行为进化的研究方法;比较推理法、观察实验法、第六章、生物遗传系统的进化一、染色体的进化：数目、结构、功能的进化二、基因与基因组的进化：基因、基因组的进化三、蛋白质和蛋白质组的进化：蛋白质、蛋白质组的进化第七章、生物的微观进化一、微观进化的概念：微观进化是无性繁殖系或种群在遗传组成上的微小差异导致的微小变化，是进化的基础，多种微观进化汇集的结果即表现为宏观进化二、生物微观进化的单位----无性繁殖系和种群三、种群的遗传结构（一）种群遗传基础的杂合性（二）基因频率和基因型频率（三）群体遗传平衡-----Hardy-Weinberg定律四、改变基因频率的因素：突变、选择、迁移（基因流动）、遗传漂变五、自然选择的作用（一）自然选择的概念：在下列情况下会发生选择：种群内存在突变和不同基因型的个体、突变影响表型，影响个体的适合度、不同基因型个体之间适合度有差异。
进化生物学的现代观点
进化生物学的现代观点进化生物学是对生物学体系的核心和基础性理论，其内容涉及到生物的起源、演化和多样性等方面。
在现代观点下，进化生物学着眼于研究如何解释生物多样性的起源以及演化程度的不同。
随着科技和研究手段的不断更新，对于进化生物学的研究也进行了革新和升级。
在本文中，将会探讨进化生物学的现代观点。
进化的根本力量进化被视为是一种由适应性和遗传性两种力量共同推动的过程，或者说进化是由自然选择所推动的过程。
自然选择被认为是进化的“根本力量”，它能够改变物种的适应性，使它们适应和生存于不同的环境。
在自然选择的过程中，那些具备更好的适应性和遗传性的物种或个体就会获得更高的生存率和繁殖率，进而对下一代的基因传播产生影响，构成了一种不断演变和改变的进化过程。
然而，自然选择并不是唯一的进化力量，比如突变、基因漂移、基因流等其他非适应性的选择也能够铸就物种的演化。
即便是自然选择，与其他力量相比，其所起到的作用也是相对较小的，某些突变和基因漂移对于整个种群的变化也会起到相当显著的作用，对于我们理解进化过程也至关重要。
物种的来源和分歧现代进化生物学认为，物种的演化源头依赖于基因的突变和自然选择的作用，同时也受到地理、环境和其他功能因素共同的影响。
随着时间的推移，物种往往会在某段时间内分支或者割裂为多个亚种或分种。
物种分化是一个漫长而不可逆转的过程。
在这样的过程中，物种逐渐适应发生变化并不断适应它们的特定环境，努力保存和延续自己的基因和生存方式。
当物种逐渐分化并新建分支时，它们身上的基因资料会习惯性地发生变化，进而形成独特的特征属性，以更好地适应其所处的环境。
对于生物学家而言，探索物种的分化和演化历程是理解生命起源和生物多样性的关键之一。
同时，了解不同物种的演化程度也能帮助我们更好地信念一些重大问题，例如为什么人类和猿类有相似的基因，为什么菜花和甘蓝被归为同一个物种等等。
人类演化史的探究自达尔文以来，一直以来人类的演化史都是一个颇受争议的议题。
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植物基因组大小进化的研究进展
制作人： 制作人：侯蕾
Abstract:
It has been known that eukaryotic genomes span a wide range of sizes complexity． regardless of organism complexity．The observed differences in genome size are primarily due to polyploidy level and abundance of non—coding DNA. non— DNA. elements(TEs)． Especially the contribution of transposable elements(TEs)．Here we reviewed the current progress in genome size variation of plant species and the underlying evolutionary forces that contribute to genome expansion or contraction． contraction．Polyploidization and the accumulation of transposable element expansion． are the primary contributors to genome expansion．As to the mechanisms of loss， DNA loss，unequal homologous recombination and illegitimate recombination are thought to be the counterbalances to the unlimited expansion of a genome． discussed， genome．The evolutionary direction of plant genome size is also discussed， which tends to favor larger genomes with deletion mechanisms acting to only attenuate genome expansion but not reverse.
关键词
• 非编码DNA：或称“垃圾DNA” ，是指不包含制造蛋白质的指令， 或是只能制造出无转译能力RNA的DNA序列。它们在基因剪切等方 面起重要的作用。 • 转座子：转座元件中的一种，具有完整转座元件的功能特征并能携带 内外源基因组片段(单基因或多基因)。在基因组内移动或在生命体之 间传播并可表达出新的表型。 • 反转座子：指通过RNA为中介，反转录成DNA后进行转座的可动元 件。这样的转座过程称为反转座作用(retrotrans—position)。反转 座作用出现在真核生物，包括能自由地感染宿主细胞的反转录病毒， 以及通过以RNA为中介进行转座的DNA序列。 • 基因组大小 • 基因组多倍化
适应性进化的过程。 的过程。
制基因、转座子和内含子等得以保留在基因组中，自然选择的有效性降低， 制基因、转座子和内含子等得以保留在基因组中，自然选择的有效性降低，这是非
★比较研究发现组织特异表达基因的内含子要比看家基因的内含子长，这有利于表观 比较研究发现组织特异表达基因的内含子要比看家基因的内含子长， 比较研究发现组织特异表达基因的内含子要比看家基因的内含子长 遗传调控，在基因不表达的时候，由染色质凝缩状态来抑制。同时非编码DNA DNA还可能 遗传调控，在基因不表达的时候，由染色质凝缩状态来抑制。同时非编码DNA还可能 具有稳定核骨架的作用—— 调控核质比和细胞大小；除此以外，还具有缓冲作用—— 具有稳定核骨架的作用—— 调控核质比和细胞大小；除此以外，还具有缓冲作用—— 调节细胞内的能量波动。因此组织特异表达基因的内含子较长与其功能复杂性有关联， 调节细胞内的能量波动。因此组织特异表达基因的内含子较长与其功能复杂性有关联， 据此，相当一部分非编码DNA并不是完全中立的， 的结果。 据此，相当一部分非编码DNA并不是完全中立的，是适应性进化的结果。 DNA并不是完全中立的
结语与展望
综上所述，植物基因组大小由于基因组复制或转座子的活跃会在短时期内呈现 “爆发”式增长，而转座子爆发大多只涉及到少数几类转座子。基因组内通过 indel偏爱、不平等同源重组和非正规重组等删除机制反方向制约基因组的扩张， 但这种限制作用也十分有限，植物基因组仍可能朝着“基因组肥胖”的方向进化 。 为此，我们认为未来的研究需要阐明的是，哪些特殊类型的转座子对促进植物 基因组扩张起决定性作用，并且在不同的进化阶段，起决定性作用的转座子从一 种类型过渡到另一种类型。同样地，需要进一步证实，基因组删除机制对削减物 种基因组的有效性及削减程度，将有助于阐明基因组增大和减小之间的动态平衡 以及基因组大小最终的进化方向。另外，从系统进化的角度分析植物基因组大小 进化，将为分析阐明植物基因组大小进化的机制和动力提供新的视角。
基因组大小增加的进化动力 基因组大小增加的进化动力 增加
转座子的扩张：目前的研究充分表明， 转座子的扩张：目前的研究充分表明，转座子在影响寄主基 因组大小， 转座因子或转座子是一类在很多后生动物中 因组大小，介导基因的进化和新基因的形 成 包括线虫、昆虫和人） （包括线虫、昆虫和人）发现的可移动的遗传 参与基因组的表观调控以及异染色质结构的 因子。 一段DNA顺序可以从原位上单独复制 形成等方面影响着寄主基因组进化。 因子。 一段 顺序可以从原位上单独复制 形成等方面影响着寄主基因组进化。 或断裂下来，环化后插入另一位点， 或断裂下来，环化后插入另一位点，并对其后 的基因起调控作用，此过程称转座。 的基因起调控作用，此过程称转座。这段序列 称跳跃基因或转座子，可分插入序列（ 因 称跳跃基因或转座子，可分插入序列（Is因 ），转座 转座（ ），转座phage。 ），转座 子），转座（Tn），转座 。
C值谜 值谜
1.2之间的关系 • 最初的研究发现基因组大小与细胞大小及减数分裂周期
之间存在着正相关。 • 此后陆续有研究者提出基因组大小与其他不同层次表型 之间的正负相关关系，如基因组大小与细胞大小、种子大 小之间存在着正相关，而与单位面积叶重及代谢率等之间 存在着负相关。 • 最新的统计调查表明，基因组大小与在细胞水平上的表 型(如细胞大小，保卫细胞的长度，表皮细胞的面积等)存 在着较强的相关性，而与更高尺度上的表型(如单位面积 叶重，光合效率等)相关性逐渐减弱。
流式细胞分析(Flow cytometry） 流式细胞分析 ） 测定C值的方法 测定 值的方法 孚耳根微显影(Feulgen microdensitometry） 孚耳根微显影 ）
1.1 从“C值矛盾”(C—value paradox)到 “C值谜”(C—value enigma) C值矛盾:基因组大小与生物体复杂性之间没有关联，即“C值矛盾”。 基因组大小与生物体复杂性之间没有关联， 值矛盾” 值矛盾 基因组大小与生物体复杂性之间没有关联
2.2
indel(insertion—deletion)偏爱 偏爱 基因组大小减少的进化动力 基因组大小减少的进化动力 减少 反转座子之间的重组机制: 反转座子之间的重组机制 例如： 例如：在拟南芥基因组中就发现了大量不完 整的solo LTR反转座子序列，正是通过这 反转座子序列， 整的 反转座子序列 些重组机制导致拟南芥基因组DNA 的丢失。 的丢失。 些重组机制导致拟南芥基因组 在水稻 、玉米 、小麦 和大麦 的基因组中 也发现了许多结构类似的solo LTR序列。 序列。 也发现了许多结构类似的 序列
2 基因组大小进化的机制
★ Lynch等认为从单细胞的原核生物到多细胞的真核生物，伴随着Neu(U为突变率) Lynch等认为从单细胞的原核生物到多细胞的真核生物 伴随着Neu(U为突变率) 等认为从单细胞的原核生物到多细胞的真核生物， Neu(U为突变率 逐渐地减少，基因组大小却在逐渐地增大。例如，在辐射状鳍鱼类中， 逐渐地减少，基因组大小却在逐渐地增大。例如，在辐射状鳍鱼类中，淡水鱼的有 效群体比海鱼要小，但其基因组却比海鱼的要大，并且基因组大小与遗传变异、个 效群体比海鱼要小，但其基因组却比海鱼的要大，并且基因组大小与遗传变异、 体大小、世代周期等呈负相关。同时有效群体减少很容易固定有害的突变， 体大小、世代周期等呈负相关。同时有效群体减少很容易固定有害的突变，一些复
2.1
基因组加倍: 例如在水稻中，在基因组加倍后有30％～ 基因组加倍 例如在水稻中，在基因组加倍后有 ％～ 65％的复制基因丢失。尽管植物基因组加 ％的复制基因丢失。 倍后还要“缩水”丢失部分DNA，完成二 倍后还要“缩水”丢失部分 ， 倍体化过程，但从总体上来说， 倍体化过程，但从总体上来说，基因组多倍 体化仍旧是导致基因组迅速扩张的重要机制。 体化仍旧是导致基因组迅速扩张的重要机制。
基因组大小进化是朝着增大的方向， 基因组大小进化是朝着增大的方向，非正规重组等 DNA删除的机制只是起到削弱基因组增大的作用 删除的机制只是起到削弱基因组增大的作用， DNA删除的机制只是起到削弱基因组增大的作用， 而不能逆转植物基因组朝着增大方向进化的趋势。 而不能逆转植物基因组朝着增大方向进化的趋势。
1 基因组大小的一般性概述
除叶绿体、线粒体等细胞质以外，植物细胞核是携带绝大部分遗传物质 的主要载体。估计细胞核内的DNA含量常用C值(c-value) 估计细胞核内的DNA含量常用C (c-value)，也就是基因 估计细胞核内的DNA含量常用 组大小来描述。C值是指物种单倍体或配子所含的DNA 量，单位为 pg(picogram)或Mb(million base pair).研究表明非编码DNA(noncoding DNA)是导致物种间基因组大小差异如此巨大的主要原因.