徐云碧-从分子数量遗传学到分子植物育种
普通遗传学_教材电子版 (1)
• 摩尔根也假设杂交F2表型的产生与减数分裂期交 叉形成（Chiasmaformation ）的联系，Morgan 和 E.cattell（1912年）用crossing-over（交换）这一 术语来描述由于染色体相互交换的过程产生连锁 基因间的重组合。
• 摩尔根假设：相同染色体上的两个基因出现不完 全连锁是由于减数分裂期交叉使它们彼此物理上 的分开(也没有证明)。
第4章 连锁遗传
单林娜 制作
1
第4章 连锁遗传
4.1 连锁遗传规律 4.2 连锁遗传的细胞学基础
4.3 交换和重组率
4.4 基因定位和染色体作图
4.5 连锁遗传规律的应用
To P93
单林娜 制作 2
4.1 连锁遗传规律
4.1.1 性状连锁遗传的发现
1905 贝特森（Bateson, W.） 庞尼特（Punnet, R.C） 香豌豆（Lathyrus doratus） 相引（coupling ） 相斥（repulsion)
No. 9 染色体
C : 色素基因 Wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 节结,纽结
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knob
starchy
waxy
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C c
C c C c
wx Wx
8
c c
c 测交
wx wx
产生配子
产生配子
wx 8 Wx Wx wx 8 c c Wx wx
wx
通过杂交后比较亲本 型后代和遗传重组后 代的染色体，发现亲 本型的后代都保持了 亲本的染色体排列， 而重组型后代的染色 体也发生了重组
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4.3 交换和重组率
• 4.3.1 概念 • 4.3.2 重组率的测定
(整理)★作物育种学总论
第1章作物繁殖方式与品种类型2.从作物育种的角度，简述自交和异交的遗传效应。
自交的遗传效应1.保持纯合基因型（自花授粉作物良种繁育的依据）2.使杂合后代基因型趋于纯合,并发生性状分离，每自交1代,杂合基因型减半; 杂合基因多，纯合慢?【杂交育种、纯系（自交系）品种选育依据】3.后代生活力衰退杂合基因型作物自交后代生活力衰退(自交衰退)；自花授粉作物杂交种也有衰退现象。
异交的遗传效应1.异交形成杂合基因型2.增强后代的生活力。
3.根据品种群体内个体同源染色体等位基因以及个体间基因型的情况，可将不同的品种归纳为哪几种群体类型自交(纯)系品种(pure line cultivar)杂交种品种（hybrid cultivar）群体品种(population cultivar)无性系品种（clonal cultivar）第2章种质资源1.名词解释种质资源(germplasm resources):具有特定种质或基因, 可供育种及相关研究利用的各种生物类型。
起源中心：凡遗传类型有很大的多样性且比较集中、具有地区特有变种性状和近亲野生(栽培)类型的地区。
初生中心：最初始的起源地（原生起源中心；）次生中心：作物由原生起源中心地向外扩散到一定范围时，在边缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成新的隐性基因控制的多样化地区。
原生作物：人类有目的驯化的植物(小麦、大麦、玉米、棉花等)。
次生作物：与原生作物伴生的杂草，当其被传播到不适宜于原生作物而对杂草生长有利的环境时,被人类分离而成为栽培的主体作物(燕麦和黑麦)。
遗传多样性：基因库或基因银行(gene pool，gene bank)：指储备的具有形形色色基因资源的各种材料。
初级基因库( gene pool 1 )：资源材料间能相互杂交，正常结实，无生殖隔离，杂种可育，染色体配对良好，基因转移容易。
次级基因库( gene pool 2 )：资源间的基因能转移。
存在生殖隔离,杂交不实或杂种不育，须借助特殊育种手段实现基因转移。
用SSR分子标记研究茶组植物种间亲缘进化关系
茶 叶 科 学 2009，29（5）：341~346 Journal of Tea Science收稿日期：2009-04-08 修订日期：2009-06-09作者简介：王丽鸳（1978— ），女，浙江金华人，助理研究员，主要从事茶树遗传育种和茶叶生物工程研究。
*通讯作者：E-mail ：chenghao@用SSR 分子标记研究茶组植物种间亲缘进化关系王丽鸳1，刘本英1，姜燕华1，段云裳2，成浩1*，周健1，唐一春3（1. 中国农业科学院茶叶研究所，国家茶树改良中心，浙江 杭州 310008；2. 南京农业大学，江苏 南京 210095；3. 云南农业科学院茶叶研究所，云南 勐海 666201)摘要：本研究利用50对来自茶系的SSR 引物对41份茶组资源进行PCR 扩增，研究不同类型SSR 引物的通用性和多样性指数。
研究结果表明，茶系的SSR 引物在茶组植物中的通用性高，其中EST-SSR 通用性多态位点的比例达到60%。
另外，利用SSR 标记技术对茶组材料的遗传多样性进行分析。
不同位点在种间的等位基因数为2~6个，平均每个位点4.21个等位基因。
通过UPGMA 方法构建了茶组12个种的遗传进化关系图。
关键词：茶组；遗传进化分析；SSR ；通用性中图分类号：S571.1；Q311 文献标识码：A 文章编号：1000-369X （2009）05-341-06Phylogenetic Analysis of Interspecies in SectionThea Through SSR MarkersWANG Li-yuan 1, LIU Ben-ying 1, JIANG Yan-hua 1, DUAN Yun-shang 2,CHENG Hao 1*, ZHOU Jian 1, TANG Yi-chun 3(1. Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences; National Center for Tea Improvement, Hangzhou 310008, China;2. Nanjing Agricultural University; Nanjing 210095, China;3.Tea Research Institute of Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Menghai 666201, China)Abstract : For the purpose of investigating the transferability and polymorphism information content (PIC) of different types of SSR primers, PCR amplification for 41 accessions from section thea was conducted in this investigation. The results showed that the SSR primers form Ser. Sinensis were highly transferable among section Thea . The polymorphic and transferable primers account for 60% of EST-SSR markers. Then the genetic diversity among 12 species of section Thea was evaluated through SSR analysis. The number of alleles in different loci ranged from 2 to 6, with average 4.21 per locus. The phyolgenetic dendrogram was constructed by the UPGMA. Keywords : section Thea , phylogenetic analysis, SSR marker, transferability茶组Sect. Thea (L.)Dyer 属于山茶属(Camellia )，除茶C. sinensis 为广布种外，其它茶组植物几乎全产于中国南部与西南部，仅少数扩展到缅甸与越南[1,2]。
参考文献著录格式
参考文献著录格式期刊[序号] 作者．文献题名［文献类型标］．期刊名称，年，卷（期）：起止页码.书籍[序号] 作者．书名［文献类型标识］．版次．出版地：出版单位，出版年，起止页码.论文集[序号] 作者．题名［文献类型标识］．主编．论文集名．出版地：出版者，出版年，起止页码.学位论文[序号] 作者．题名［文献类型标识］．保存地点：保存单位，年份.报纸文章[序号] 作者 文献题名［文献类型标识］ 报纸名，出版日期(版次).国际、国家标准[序号] 标准编号，标准名称［文献类型标识］.文献类型标识：专著M,论文集C,报纸文章N，期刊文章J，学位论文D报告R,标准S,专利P,专著及论文集析出文献A,其他Z1 李记明，贺普超．葡萄种间杂交香气成分的研究．园艺学报，2002，29(1)：9～12Li J M，He P C．Inheritance of alonla components in vitis intempecific crossings．Acta Horticulturae Sinica，2002，29(1)：9～12(in Chinese)2 Gilbert J C，Tanaka J S，Takeda K Y．‘Kewalo’tomato．HortScience，1974，9(5)：481～482专著的警录格式：3 徐云碧，朱立煌．分子数量遗传学．北京：中国农业出版社，1994．108～110Xu Y B，Zhu L H．Molecular quantitative genetics．Beijing：China Agricultural Press，1994．108～1 10(in Chinese) 4 Katterman F．Environmental injury to plants．[S．1．]：Academic Press，1990．290p论文集的著录格式：5 周宝利，林桂荣，付亚文．嫁接茄子防病增产效果与PPO、SOD、EST同功酶关系的研究．见：侯喜林，常有宏主编．园艺学进展(II)．南京：东南大学出版社。
遗传学习题集(按章节)
遗传学习题集绪论一、名词解释１.变异２.遗传二、判断题1．遗传的实质是后代能够按照亲代经过同样的途径和方式，把从外界环境吸取的物质经过转化建造成与其亲代相类似的复本自交繁殖的过程。
（）2．现代遗传学的奠基人是摩尔根。
( )第一章经典遗传学一、名词解释１.单位性状２.相对性状３.显性性状４.隐性性状５.不完全显性６.共显性７.自交8. 测交9. 回交10. 基因型11. 表现型12. 基因纯合体13. 基因杂合体14. 分离15. 获得性状遗传16. 泛生论17. 种质论18. 融合遗传二、判断题１.在一个混杂的群体中，表现型相同的个体，基因型也一定相同。
（）２.在性状表现中，显性是绝对的，无条件的。
（）３.用一个具有显性性状的亲本作母本，同另一个具有隐性性状的亲本作父本杂交在F1代表现出显性性状，根据显隐性原理，即能判别出它是真正的杂种。
( )４.当一对相对基因处于杂合状态时，显性基因决定性状的表现而隐性基因则不能，这种显性基因作用的实质是：相对基因之间的关系，并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自所决定的代谢过程，从而控制性状的发育。
（）５.外表相同的个体,有时会产生完全不同的后代,这主要是由于外界条件影响的结果。
( )６.体细胞中，位于一对同源染色体不同位点上的基因称等位基因，而位于非同源染色体上的基因称非等位基因。
（）７.表现型是指生物表现出来的性状，是基因和环境共同作用的结果。
（）8.具有ｎ对基因的杂合体（F1）减数分裂可形成2n种配子，显性完全时，F2表现型为2n种，F1形成的不同配子种类为3n（）9.多因一效是指许多基因影响同一性状的表现，这是由于一个性状的发育是由许多基因控制的许多生化过程连续作用的结果。
（）10.基因型纯合的个体，在减数分裂中，也存在着同对基因的分离和不同对基因间的自由组合。
（）11.基因互作遗传中，等位基因分离，而非等位基因不独立分配。
（）12.基因互作是通过控制同一生化过程的不同步骤来实现的。
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5、首页脚注标识作者简介：注明第一作者姓名（出生年-），性别，民族（汉族可省略），职称，学历，学位及主要研究方向，电话，E-mail等。
脚注一律用圈码，如①②③…。
6、量和单位：按国际标准中关于量和单位的规定和我国法定计量单位书写。
数字和年份之间统一用“～”。
计量单位要统一，采用国家标准规定的kg、hm2等。
超过4位数的阿拉伯数字采用三位分节法，即在小数点左、右每三位数留出1/4字距的间隔。
7、正文：五号字、宋体；每段的首行缩进为两个汉字；两端对齐；正文单倍行距。
8、文中标题：（1）一级标题：四号字、黑体、左对齐；用“1”、“2”、“3”…等表示序号；（2）二级标题：小四号字、黑体、左对齐；用“1.1”、“1.2”、“1.3”…等表示；（3）三级标题：五号字、黑体、左对齐；用“1.1.1”、“1.1.2”、“1.1.3”…等。
所有标题后空一格，写标题名。
9、图表要求：图表题黑体、小五号字。
表一律用三线表。
Excel作图要带数据源。
图中所用文字一律用8号字（非“八号”字）。
中文用宋体，英文、数字用Times New Roman。
松科植物基因组总DNA提取方法的比较
%M% 法不适于提取红松这类顽拗植物 M’B 。 414
方法 , 和常规 *#B( 法提取的红松 M’B 完整性检测 常规 *#B( 法提取的红松 M’B 点样孔 "( 吸 收 如图 4 所示， 明显， 表明此种方法提取红松的 M’B 中含有大量多糖， 但与图 2 相比， 点 样 孔 中 "( 吸 收 程 度 明 显 降 低 ， 这是由于在加入酚和氯 这种处理对于 仿并剧烈振荡后， 首次离心速度为 2? 999 7 > ;<= ， 去除多糖有一定的作用。用方法 , 提取的红松 M’B 电泳点样孔 但电泳条带的亮度也显著下降， 表明此种 中 "( 吸 收 显 著 下 降 ， 方法对去除多糖有一定的作用 ， 但 同 时 也 会 降 低 M’B 得 率 。 由 此可见， 在 提 取 红 松 基 因 组 M’B 时 方 法 , 的 得 率 低 ， 但对去除 红松中的多糖有明显的作用。
剧烈振荡混匀， $ 中的每个离心管中加约 1/1+ K 材料， -,2 浴 热
是顽拗植物 !"# 提取面临的主要问题。 !"#， 我们比较了用不同方法提取的红松、 樟子松和红皮云杉等 * 种松科植物的基因组 !"# ， 分析讨论了实验过程中的关键步骤， 旨在寻求有效提取高质量松科植物 !"# 的方法。
目前， 总 !"# 的提取及纯化 在 一 些 草 本 植 物 中 已 有 成 熟 方
+) 。而对于木本植物， 虽然也有多种 !"# 提取方法， 但这些方 案 &*，
法的通用性较差， 用常规方法分 离 出 的 !"# 由 于 多 酚 而 被 氧 化 成棕褐色， 多糖、 单宁等物质与 !"# 会 结 合 成 黏 稠 的 胶 状 物 ， 影 不能被内切酶酶切， 也 不 能 进 一 步 分 析 使 用 &,)。 响 了 !"# 纯 度 ， 造成这种现象的可能原因是木本植物体内含有较多的酚类、 多 糖、 萜类等次生物质， 而且这些物质在不同 木 本 植 物 体 内 的 含 量 及比例不同，它们可与 !"# 结合形成复合物， !"# 埋在这种黏 稠的胶状物中难以溶解或会产生不同程 度 的 褐 变 。 许 多 含 有 大 被分子 量影响高质量 !"# 分离的次生物质 的 植 物 如 松 科 植 物 ，
细胞遗传学复习
思考题第一章绪论1、成功的遗传学研究中实验材料的选择有什么特点？（1）生活周期短（2）容易培养（3）染色体数目少（4）染色体较大（5）有个别典型的形态特征（6）繁殖系数高2、举几例说明遗传学领域诺贝尔奖获得者及其在科学上的贡献。
3、对细胞遗传学简史的学习，你有何体会？4、“Cell Theory”（细胞学说）学说要点？（1）细胞是细胞生物的最小结构单位，是生物的基本单位（2）多细胞生物的每一个细胞要完成特定的工作，代表着一个工作单位（3）细胞只能从细胞分裂而来5、“Sutton—Boveri Theory of Chromosome inheritance”理论要点？鲍维里和萨顿于1902年发现，在雄雌配子形成和受精过程中，染色体的行为与孟德尔因子的行为是平行的，即：(1)孟德尔因子在个体的体细胞中是成对的，一个来自父本，一个来自母本，染色体也是这样。
(2)孟德尔因子在配子中不是成对的，而是单个存在的，染色体也是这样。
配子是单倍体。
(3)孟德尔因子能够产生跟自己相似的因子，有遗传性，它在杂交时能保持独立性和完整性。
染色体能复制出姐妹染色单体，它们在配子形成和受精时都保持独立性和完整性。
(4)孟德尔因子在形成配子时自由组合，染色体也是这样。
减数分裂时，来自父亲和来自母亲的同源染色体是随机地趋向两极，所以配子可能包含母本和父本染色体的任何组合状态。
辨别染色体形态的层次：（1）核型分析：染色体数目、染色体长度、着丝粒、臂比、次级缢痕（2）带型分析（3）染色体原位杂交技术第二章染色体结构1、名词解释：巴氏小体（Barr body）即性染色质。
无论一个个体有多少条X染色体，在体细胞中只有1条X染色体具有转录活性，其余的X染色体全部失活沉默，在细胞学上表现为异固缩，两个端粒互相靠近形成功能型异染色质体存在于核膜内侧，这种异染色质称性染色质，1949年由Barr发现，故称巴氏小体。
Lampbrush chromosome（灯刷染色体）：为转录活跃的一类巨型染色体，存在于卵母细胞第一次减数分裂前期的双线期，二价染色体配对后，染色丝两侧产生无数突起，呈灯刷状，称灯刷染色体。
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国际上最早的水稻QTL论文之一
博士论文的总结报告 Xu, Yun-Bi, Zong-Tan Shen, Ji-Chen Xu, Ying Chen and LiHuang Zhu. 1993. Mapping quantitative trait loci via restriction fragment length polymorphism markers in rice. Rice Genetics Newsletter 10:135-138.
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Molecular Quantitative Genetics in China (1990-1994)
数量性状遗传改良的希望和曙光
Paterson, A. H., E. S. Lander, J. D. Hewitt, S. Peterson, S. E. Lincoln and S. D. Tanksley. 1988. Resolution of quantitative traits into Mendelian factors by using a complete linkage map of restriction fragment length polymorphisms. Nature 335:721-726. Received 8 July 1988 Accepted 9 September 1988 Google 被引用次数：1155 (8:25am, Aug 24, 2011) Lander, E. S. and D. Botstein. 1989. Mapping Mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps. Genetics 121:185-199. Manuscript received August 2, 1988 Accepted for publication October 6, 1988 Google被引用次数：3614 (8:28am, Aug 24, 2011)
6:09:30am, Aug 25, 2011 7,140,425,569
Challenges in Crop Improvement
Maize
Goff and Salmeron 2004 Scientific American 291(2) 42-49
Yield Gap to Be Filled by Plant Breeding
徐云碧 朱立煌 1994 分子数量遗传学 中国农业出版社， 291页
Xu, Yunbi. and Zhu, Lihuang (1994) Molecular Quantitative Genetics China Agriculture Press, Beijing
分子数量遗传学
目
第 学 第 第 第 第 第 第 第 第 第 第 １ 章 ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ 10 11 章 章 章 章 章 章 章 章 章 章
China National Conference of Quantitative Genetics Aug 25-27, 2011, Chengdu, Sichuan
从《分子数量遗传学》到《分子植物育种》
From Molecular Quantitative Genetics to Molecular Plant Breeding
博士论文
利用DNA限制性片段长度多态性定位水稻数量性状基因
徐云碧, 申宗坦, 徐吉臣, 朱衡, 陈英, 朱立煌, 1994. 利用分子标记连锁图谱进行 水稻数量基因的区间作图。中国科学(B辑) 24:971-976 徐云碧, 申宗坦, 朱立煌, 陈英, 1994. 水稻形态性状与分子标记的相互关联及其 检测。浙江农业学报 6:1-6 徐云碧, 申宗坦, 陈英, 朱立煌, 1995. 利用最大似然法进行水稻产量基因的分子 作图。遗传学报 22:37-42 徐云碧, 申宗坦, 陈英, 朱立煌, 1995. QTL 区间作图的统计理论和计算机软件及 其应用。作物学报 21:1-8 徐云碧, 申宗坦, 陈英, 朱立煌, 1995. 分子标记与 QTL 之间重组率的最大似然 估计及其程序设计。 中国农业科学 28 (增刊): 56-60 徐云碧, 申宗坦, 陈英, 朱立煌, 1995, 水稻籼粳杂种 F2 群体 RFLP 标记的异常 分离及其染色体分布。植物学报 37:91-96
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Milestones to Molecular Plant Breeding (1995-2009)
Milestone Publications
Xu, Y. 1997. Quantitative trait loci: separating, pyramiding, and cloning. Plant Breeding Reviews 15:85-139. Xu, Y. 2002. Global view of QTL: Rice as a model. In: M. S. Kang (ed), Quantitative Genetics, Genomics, and Plant Breeding. CAB International, pp.109-134. Xu, Y. 2003. Developing marker-assisted selection strategies for breeding hybrid rice. Plant Breeding Reviews 23:73-174. Xu, Y., S. R. McCouch and Q. Zhang. 2005. How can we use genomics to improve cereals with rice as a reference genome? Plant Molecular Biology 59:7-26. Xu, Y. and J. H. Crouch. 2008. Marker-assisted selection in plant breeding: from publications to practice. Crop Science 48:391–407. Xu, Y. 2010. Whole genome strategies for molecular plant breeding. Third International Conference for Plant Molecular Breeding, Beijing China. Sept, 2010, Beijing, China
5 t/ha
Theoretical Experimental Potential potential Farm Station yield yield
Actual Farm yield
Biological • Variety • Weeds • Pests • Problem soils • Water • Soil fertility Socioeconomic • Costs • Credit • Tradition • Knowledge • Input • Instructions
中国早期的分子数量遗传学
1990-1994
1990 “限制性片段长度多态性在数量基因定位中的应用”。 全国高校青年教师遗 传学进展报告文集, 中国遗传学会, 第303-309页。 1992 “分子标记在数量基因定位中的应用”。遗传14（2）45-48 1992年3-8月 “ 数量遗传的分子基础” 系列讲座，中国科学院遗传所 1993 “发展中的遗传学分支学科—分子数量遗传学”，《遗传学基础理论问题文 集， 北京师范大学出版社，1993年12月 1993年10月 浙江农业大学研究生“ 数量遗传的分子基础” 专题讲座 1994年10月“分子标记在数量基因定位中的应用”， 生物数学专题研讨会， 浙江 农业大学和农学会生物数学分会 1994年11月 “分子数量遗传学研究进展与展望”，全国青年教师遗传学进展报告 会，中国遗传学会，上海农学院 1994年11月 “分子标记在植物数量性状遗传改良中的应用”，第三届全国青年作 物遗传育种讨论会，中国作物学会，南京农业大学。
G + P + E + SE + …
(Modified from Chaudhary 2000)
复杂性状的遗传改良是实现农 业持续高产稳产、养活日益增 长的人口的关键 数量遗传和分子育种是复杂性 状遗lecular Quantitative Genetics in China 2. Milestones to Molecular Plant Breeding 3. Molecular Plant Breeding- Book Introduction 4. Whole Genome Strategies for Molecular Plant Breeding 5. Future Prospects
第 ９ 章 QTL作图: 复合区间作图法
Zeng, Z.-B. 1993. Theoretical basis for separation of multiple linked gene effects in mapping quantitative trait loci. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 90:10972-10976. Zeng, Z.-B. 1994. Precision mapping of quantitative trait loci. Genetics 136:1457-1468. Manuscript received June 30, 1993 Accepted for publication December 15, 1993 Published April 1994 Google被引用次数：1953 (Aug 24, 2011)
录
发展中的遗传学分支学科 ── 分子数量遗传 数量性状的生统遗传学基础 遗 传 标 记 遗传图谱构建 群体的遗传结构 QTL作图: 均值-方差分析法 QTL作图: 矩法和最大似然法 QTL作图: 区间作图法 QTL作图: 复合区间作图法 数量性状的选择与育种 QTL分离克隆的战略