大脑皮层的神经编码理论

神经活动的时空模式
我们首先建立了一个合理神经元及其网络模型，该模型具有振荡和相干振荡的特点，它更为合理和与实际的生物神经系统接近。
−t
神经元膜电位： mp(t) = δ (t) + [Urest + (U0 −Urest )e tmp step(t)] ,这里tmp 是膜电位时间常数，step是阶跃函数。
非自我
大脑皮层： 初级感觉皮层
小脑皮层 感觉-运动皮层 顶、额、颞叶
体内自我平衡系统
外部世界刺激
高级意识
自我
人
脑干 上丘脑
的 自治中心
自 享乐中心
我
等
性
体内自我平衡系统
海马 边缘系统
非自我
大脑皮层：
初级感觉皮层
人 的
小脑皮层 感觉-运动皮层 顶、额、颞叶
非
自
我
性 外部世界刺激
群体
Broca’s &
脑内世界-生理状态
• 皮层内生物化学状态,即神经肽和四个主要的神 经递质(调质)的比例。它们是
– 乙酰胆碱(acetylcholine ),复合胺(Serotonin),去甲肾上 腺素(norepinephrine)和多巴胺(dopamine)等。
• 皮层外自治系统的生理状态,即主要的大脑核团 向皮层的输入值和状态。它们是
竞 争 学 习 规 则 是 仅调整高昂发放的神 经元突触强度，使之 有更加高昂的发放。
感觉信号的采样原理
[定理](感觉信号的采样原理)
假设感受野区域函数，即核函数是倍频程带 通信号g(x),因此，我们又有a-n/2g(a-1r-1(x-b))也是 倍频程带通信号。如果f(x)是一个无直流分量的 带通信号，那么它可以由其几个通路的 Tg(ai,r,b),i=1,2,...,N 零交叉点恢复出来，至多只差 一个常数。
Wernicke’s区 人 的
社会交往 社 会 性
大脑皮层密码的破译
振荡和 相干振荡 Oscillation& Synchrony
结构和 规律性 Structure & Regularity (RF & PF)
翻译系统
形式化系统 和规则
System & Rule (Motor & Sense)
表达与计算 Representation & Computation
−t
神经元兴奋性：ear(t) = 1− e tmsp step(t) ,其中tear 是兴奋性恢复时间常数。
−t
神 经 元 突 触 ： w = wrest + (wact − wrest)e tw step(t), 其 中 wrest 是 静 息 值 ， wact 是 动 作 值 ， tw 是 突 触 恢 复 时 间 常 数 。 通 常 −1 ≤ wrest, wact ≤ 1 ，正值为兴奋性联结，负值为抑制性联结。
• 大脑皮层模式
– 锥体细胞与皮层构筑 – 功能柱与功能柱阵列 – 皮层脑区与大脑核团
皮层构筑
r
内
核
h
gap
输
入
输 出
R
锥体细胞几何结构
大脑皮层的几何结构
功能柱阵列
皮层功能柱
功能柱面阵
大脑核团
A（红色，边缘系统)控制 情绪，如愉快、轻松、满 足。
B（兰色，脑干）控制生 理反应，如呼吸、咳嗽、 心跳。
– 初级意识是伴随着知觉分类、记忆和学习的 神经活动。
– 意识是人体内在的状态和外在的刺激的配准 过程。
– 意识是来自脑干、下丘脑、自治中枢、享乐 中枢和大脑皮层的神经振荡在海马、边缘系 统内的相干过程。
– 意识是自我和非自我的在大脑中的统一。
自我
脑干 上丘脑 自治中心 享乐中心
等
初级意识
海马 边缘系统
肌肉
运动变更感觉信息流
理论框架—（6）
• 高级脑功能三要素：
– 知觉分类：即全局相干振荡的结果 – 记忆：即先前的知觉类别 – 学习：即先前的知觉类别对知觉分类的适应性
– 适应性是由大脑皮层外的核团的相干振荡产生的
这里为了讨论和研究的方便，高级脑功能可以分解为 三个基本要素，事实上，它们是不可分割的整体。
理论框架—（4）
• 大脑皮层模式的表现方式
– 振荡和相干振荡：时间-空间模式的形成(可塑性) – 符号翻译系统：知识(即结构和规则)的形成(可遗传性) – 神经计算和表达：联接回路和工作回路的形成(动态性)
理论框架—（5）
• 知觉是高级脑功能的基础
– 全局相干振荡：多个不同脑区间的相干振荡，如感 觉区和运动区。
– 直接知觉不变性和不变性知觉调谐 – 神经组选择理论(TNGS)的Darwin主义 – 心理活动马赛克理论的Darwin主义 – 皮层振荡和同步振荡假说 – 心理子(Psychon)假说 – 等等
理论框架—（1）
• 大脑皮层的工作环境
– 脑内环境：神经递质、神经调质和神经肽 – 脑外环境：物理定律、生态环境和格式塔 – 感觉信道：数学理论、信息论和等级描述
学习的神经机制
适 应 性 学 习
边缘系统 享乐中枢 如下丘脑、 中脑中的 各种核
体内平衡系统 内分泌系统 体内欲望系统
海马
额叶和顶叶
知识 修正输出 存储
高级感觉皮层 初级感觉皮层
高级运动皮层 小脑皮层
表学 达习
过
结 构
程
感觉器官 感觉信息流
肌肉和接头
肌肉
运动变更感觉信息流
理论框架—（7）
• 初级意识的产生
– 皮层知觉形成：全局相干振荡如果与值系统(Value System)联接才能形成知觉。
– 知觉增长和进化：必须不断增长和演化才能保存下 来，才能再次出现。
Hale Waihona Puke Baidu
知觉的神经机制
知识 存储
海马
额叶和顶叶
修正输出
高级感觉皮层 初级感觉皮层
高级运动皮层 小脑皮层
表知 达觉
结形 构成
感觉器官 感觉信息流
肌肉和接头
– 数学规律约束下的自然现象，如欧几里德几 何学等中的数学定理。
感觉信道
• 感觉数据流的信息与知识
– 信息：过去和现有的部分数据流不可预测。 – 知识：数据流的结构和规律性。 – 结构：数据流反映的客观世界的翻译体系。 – 规则：数据流反映的客观世界的预测步骤。
• 数据流的结构和规律性是冗余。
理论框架—（2）
皮层编码指神经生理学模式和神经心 理学模式之间的对应关系
• 心理活动是如何产生的? • 心理活动存在的物质基础 • 心理图象(Mental Image)的表达 • 存在没有身躯的心理活动吗？ • 没有心理活动就没有问题提出
研究趋势
• 神经生物学的发现
– 神经解剖：脑区之间存在着回路和动态双向交换 – 神经电活动：神经元及其组之间的振荡和相干振荡 – 病理证据：假肢痛现象等
C（黄色，脊椎束）传输
D
和阻止来源于身体的感觉
和疼痛信号。
D（绿色，小脑）
理论框架—（3）
• 皮层模式复制方式
– 功能柱的复制：等间距六边形复制。 – 神经元组的复制：最小相似距离内插复制。
• 皮层模式复制变异
– 近邻协作：为有效地使用皮层空间和时间资源。 – 全局竞争：为有限的皮层空间和时间资源而竞争。
知识获取系统 知识采集 知识存取 知识利用
转录系统
数学模型
• 全局和局部突触修改—竞争和近邻学习 • 感觉信号的采样原理—等级描述假说 • 神经活动的时空模式—振荡和相干振荡
全局和局部突触修改
• 近邻学习
• 竞争学习
近 邻 学 习 规 则 是 同时调整某一高昂发 放神经元近邻内全部 神经元的突触强度。
到第i个神经元的突触强度，dij和diwj 分别是轴突和突触时延常数， Ni (t) 是第i个神经元的输入。当si = 1时神经元处于兴奋状态；当si = 0 时神
经元处于抑制状态。
研究趋势
• 实验神经生物学的进展
– 功能成像：空间分辨力脑区，时间分辨力较 低，灵敏度较低。
– 基因工程：行为基因已经在一些实验室克隆， 如克隆公鸡等。
– 移植工程：大脑核团的移植，在临床医学上有 可能不久成为现实。
• 这些领域的进展将对脑科学的研究起到极为重要的作用。
研究趋势
• 理论神经生物学的提出
大脑皮层的神经编码理论
王卫东
解放军总医院生物医学工程
前言
• 脑科学一项重要任务:
– 建架生理学和心理学之间的桥梁 – 研究大脑及其功能，即神经活动和心理活动
• 皮层编码理论研究存在的障碍
– 神经生理学的一些细节还不太清楚 – 大脑功能研究未成熟，如脑功能定位 – 大脑进化过程的细节还不清楚
问题提出
– 脑 干 (brain stem), 下 丘 脑 (hypothalamus), 基 底 神 经 节 (Basal ganglia)和小脑(cerebellum)等。
客观世界-外部刺激
• 由物理定律和数学定理所描述的各种刺 激人类感官的自然现象，如
– 物理学规律约束下的自然现象，如电磁学， 光学，波动学，声学，运动学，动力学等中 的物理定律。
突触后电位：
− t +1
−t −t peak
psp(t) = Vpspmax(t tpeak)e tpeak [step(t) − step(t − tpeak)] +Vpspmax[1+ (t − t ) peak tpsp]e tpsp step(t − tpeak) ,
其中Vpspmax是突触后电位峰值，t peak是突触后电位峰值位置，t psp是突触后电位时间常数。
根据上面神经元模型建立相干振荡神经元网络方程：si (t) = step(psmpi − tei )，这里
∑ ⎧
psmpi(t) = psmpi (t − Ti ) + ⎨
wij (t
−
Ti
−
diwj )
pspj
(t
−
Tj
−
dij
)
+
Ni
⎫ (t)⎬ear(t
−
Ti
)
，
⎩j
⎭
−t −Ti
tei (t) = teirest +[tei0 (Ti ) − teirest]e tte step(t − Ti ) 和tei0 = tei (Ti ) + teiadd，其中Ti ,Tj 是第i,j个神经元的上一次放电时间，wij 是第j个神经元传至
−t
神经元发电尖峰后膜电位：psmp(t) = Urest + (U0 −Urest)e tmp step(t).
−t
神经元放电阈值：te(t) = terest + (te0 − terest)e tte step(t) ，式中tte 是门限值时间常数，以及te0 = te(T) + teadd ，T是上次尖峰时间。