Na +转运体与植物的耐盐性
植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展
分子植物育种，２００６年，第４卷，第１期，第１５－２２页ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，Ｖｏｌ．４，Ｎｏ．１，１５－２２专题评述ＩｎｖｉｔｅｄＲｅｖｉｅｗ植物耐盐相关基因及其耐盐机制研究进展单雷１，２＊赵双宜２夏光敏２１山东省农业科学院高新技术研究中心，济南，２５０１００；２山东大学生命科学学院，济南，２５０１００＊通讯作者，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇ摘要植物的耐盐性是一个复杂的数量性状，涉及诸多基因和多种耐盐机制的协调作用。
本文综述了近年来国内外在植物耐盐分子方面的研究成果与最新进展。
Ｎａ＋／Ｈ＋反向转运蛋白、Ｋ＋转运体ＨＡＫ和Ｋ＋转运的调控基因ＡｔＨＡＬ３ａ、高亲和性Ｋ＋转运体ＨＫＴ等通过调控植物体内离子跨膜转运，重建体内离子平衡来抵御盐渍伤害；Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸合成酶（Ｐ５ＣＳ）和Δ＇－二氢吡咯－５－羧酸还原酶（Ｐ５ＣＲ）基因、胆碱单加氧酶（ＣＭＯ）和甜菜碱醛脱氢酶（ＢＡＤＨ）基因、１－磷酸甘露醇脱氢酶（ｍｔｌＤ）和６－磷酸山梨醇脱氢酶（ｇｕｔＤ）基因以及海藻糖合成酶基因等通过合成渗透保护物质维持细胞的渗透势、清除体内活性氧和稳定蛋白质的高级结构来保护植物免受盐渍胁迫伤害；植物细胞中的超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶、抗坏血酸－谷光苷肽循环中的酶等在清除细胞内过多的活性氧方面起重要作用；水通道蛋白基因与晚期胚胎发生丰富蛋白（ＬＥＡ蛋白）基因参与多种胁迫的应答，它们与保持细胞水分平衡相关；另外，与离子或渗透胁迫信号转导相关受体蛋白、顺式作用元件、转录因子、蛋白激酶及其它调控序列可以启动或关闭某些胁迫相关基因，使这些基因在不同的时间、空间协调表达，以维持植物正常的生长和发育。
本文还在小结中从整体水平上阐述了植物感受盐渍胁迫和其应答的基本分子机理。
为植物耐盐机理的进一步研究及培育耐盐植物奠定了理论基础。
关键词植物，耐盐基因，耐盐机制ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＳａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅＲｅｌａｔｅｄＧｅｎｅｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｅｃｈａｎｉｓｍｏｎＳａｌｔＴｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＨｉｇｈｅｒＰｌａｎｔｓＳｈａｎＬｅｉ１，２＊ＺｈａｏＳｈｕａｎｇｙｉ２ＸｉａＧｕａｎｇｍｉｎ２１Ｈｉ－ＴｅｃｈＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００；２ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｎｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ，２５０１００＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ｓｈｌｅｉ＠ｂｅｅｌｉｎｋ．ｏｒｇＡｂｓｔｒａｃｔＴｈｅｔｒａｉｔｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｉｓａｖｅｒｙｓｏｐｈｉｓｔｉｃａｔｅｄｑｕａｎｔｉｔｙｔｒａｉｔ，ｗｈｉｃｈｎｅｅｄｌｏｔｓｏｆｇｅｎｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｋｉｎｄｓｏｆｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｏｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｒｅ－ｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｒｅｓｅａｒｃｈａｔｈｏｍｅａｎｄａｂｒｏａｄ．Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ，Ｋ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒＨＡＫａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅＡｔＨＡＬ３ａｏｆＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ（ＨＫＴ）ａｎｄｓｏｏｎｃａｎｗｉｔｈｓｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｉｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎｐｌａｎｔｏｒｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ｄｅｌｔａ’－ｐｙｒｒｏ－ｌｉｎｅ－５－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅａｎｄｒｅｄｕｃｔａｓｅ（Ｐ５ＣＳ，Ｐ５ＣＲ）ｇｅｎｅ，ｃｈｏｌｉｎｅｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ（ＣＭＯ）ａｎｄｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ＢＡＤＨ），ｍａｎｎｉｔｏｌ－１－Ｐｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｍｔｌＤ），ｓｏｒｂｉｔｏｌ－６－Ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｇｕｔＤ）ａｎｄｔｒｅｈａｌｏｓｅ－６－ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｃａｎｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｐｒｅｓｓｕｒｅａｎｄｓｃａｖｅｎｇｅＲＯＳ，ａｓｗｅｌｌａｓｓｔａｂｉｌｉｚｅｔｈｅｐｒｏｔｅｉｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｔｏｐｒｅｖｅｎｔｈａｒｍｆｒｏｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｏｓｍｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｇｅｎｔｓ；Ａｌｓｏｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｓｕｃｈａｓｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅｓ，ａｎｄｅｎｚｙｍｅｓｉｎａｓｃｏｒｂａｔｅ－ｇｌｕ－ｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅ，ｅｔｃ．ｐｌａｙｔｈｅｋｅｙｒｏｌｅｓｏｆｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｍｏｒｅＲＯＳｉｎｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ；Ａｑｕａｐｏｒｉｎｓａｎｄｌａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔ（ＬＥＡ）ｐｒｏｔｅｉｎｓｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｏｆｍｕｌｔｉ－ｓｔｒｅｓｓ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｒｅｌａｔｅｗｉｔｈｍａｉｎｔａｉｎｗａｔｅｒｂａｌ－ａｎｃｅｉｎｃｅｌｌ；Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｃｅｐｔｏｒｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｉｓ－ａｃｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔ，ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ｋｉｎａｓｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｃａｎａｃｔｉｖａｔｅｏｒｉｎｈｉｂｉｔｓｏｍｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｅｆｆｅｃｔｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄａｌｌｏｆｔｈｅｓｅｇｅｎｅｓｍａｋｅｆｕｌｌ分子植物育种ＭｏｌｅｃｕｌａｒＰｌａｎｔＢｒｅｅｄｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎｓｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｌｙｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅｔｏｋｅｅｐｐｌａｎｔｇｒｏｗｉｎｇａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｒｅｇｕｌａｒｌｙ．Ｉｎｂｒｉｅｆｓｕｍｍａ－ｒｙ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒａｌｓｏｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｂａｓｉｃｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｐｅｒｃｅｉｖｉｎｇｔｈｅｓｉｇｎａｌｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅ－ｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｉｔａｓａｇｌｏｂａｌｌｅｖｅｌ，ａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｓｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｅｆｏｒｔｈｅｍｏｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｓｗｅｌｌａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｃｒｏｐｓ．ＫｅｙｗｏｒｄｓＰｌａｎｔ，Ｓａｌｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅｓ，Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ高通量、大规模的基因表达分析丰富了人们对盐胁迫下，植物基因表达调控机理的认识。
水稻耐盐机制的分子生物学研究
水稻耐盐机制的分子生物学研究水稻是世界上最为重要的粮食作物之一，全球有近50亿人口依赖于这种粮食。
然而，随着全球气候变化的加剧，越来越多的盐碱土地涌现，这使得水稻的正常生长面临着前所未有的困境。
因此研究水稻的耐盐机制对于保障全球粮食安全具有十分重要的意义。
水稻耐盐机制的分子生物学研究可分为四个方面：盐胁迫信号识别和传递、离子转运、离子调节和抗氧化防御。
一、盐胁迫信号识别和传递在水稻耐盐机制的研究中，最重要的一环是如何激活适应胁迫反应的信号途径。
从植物代谢方面，盐胁迫可能导致质膜的紊乱和离子通道的失调，从而打乱细胞凝胶的平衡，影响水稻的生长发育和农产量的提高。
考虑到水稻细胞内多个离子通道和转运蛋白对胁迫反应的作用，研究人员有理由认为，有一些能够响应盐胁迫和传递信号的蛋白在水稻耐盐生理中扮演着重要角色。
2000多个水稻基因组项目的完成促使了进一步研究耐盐相关蛋白的搜索，这些蛋白包括由RNA依赖的RNA聚合酶1（OsDRB1）的家族、转录因子家族（WRKY、MYB和bZIP家族）、调节核素转录因子（NAC）家族以及kinesin类蛋白等，这些蛋白之间通过复杂的网络响应盐胁迫，具体实现机制则需要通过进一步的研究来揭示。
二、离子转运在生长过程中，水稻需要从土壤中吸收大量水和营养物质，其中包括各种离子（如铵、钾、镁、硝酸盐、磷酸盐）。
大部分离子通过跨细胞膜进入细胞，主要是通过离子通道和离子转运蛋白介导的。
然而，在含盐环境下，欠缺盐害适应能力的高度耐盐水稻变得对理桥锂离子吸收率增强，使细胞内钠/ 钾比值增加，从而导致细胞内流出大量水分，而保持高度营养吸收的高耐盐水稻能在胁迫环境中有效地筛选出过多的盐分，使细胞内的钠/钾比例适当，维持正常代谢活动。
以Na+/K+交换机制作为研究目标，定位水稻细胞和细胞器中已知的离子转运蛋白，并且对具有交换功能的转运蛋白进行分子机制的研究，可以得到更深入的认识水稻耐盐机制，从而为研究水稻未来的耐盐进化提供重要的基础。
水稻耐盐性状的分子机制研究
水稻耐盐性状的分子机制研究水稻（Oryza sativa L.）是世界上最主要的粮食作物之一，但同时也是一种耗水量大的作物。
在面对全球气候变化和严峻的水资源短缺问题时，如何提高水稻的耐盐性成为了一个热门话题。
水稻的耐盐性状是由多个基因和环境因素共同作用而形成的。
因此，分子机制研究是提高水稻耐盐性的必经之路。
本文将从水稻耐盐性的分子机制进行讨论。
一、水稻中与耐盐性相关的基因水稻的耐盐性状受到多个基因的调控。
根据科学家的研究成果，至少有三十个基因与水稻的耐盐调节网络相关。
其中包括质膜离子转运蛋白基因、离子通道基因、转录因子基因等。
例如，基因 OsHKT1；5 能够影响离子通道的功能，进而调节水稻的盐分吸收和转运。
基因 PPR756 能够介导 RNA 编辑，与质膜和线粒体功能相关。
基因 VqSAP1 能够调节水稻的酸碱平衡，影响植株的生长和发育。
这些基因的不同组合，对水稻耐盐性的影响也不同。
二、离子调节的机制盐胁迫条件下，植物细胞内外离子生成差异，导致离子稳态失衡。
调节离子转运的蛋白质是水稻耐盐性的关键因素。
其中，K + / Na + 转运蛋白、Na + / H + 交换蛋白、Cation/Proton Antiporter 以及 Chs 一家四名家族蛋白质等协同作用，参与了水稻的离子调节机制。
这些基因编码的蛋白质能够调节离子进入或离开细胞，以达到维持细胞内外离子平衡的作用。
例如，基因 OsHKT1；5 编码的蛋白质实现了对进入根系的钠离子的调控；OsNHX1 能够调节细胞内部的钠离子浓度，以及 pH 值的平衡。
另外，一些离子调节蛋白质具有多层次的调节作用。
例如，SAPS 单反式钾通道蛋白能够通过与 F-box 相结合，调节细胞内外离子平衡、细胞分裂、抗氧化防御和激素信号等多种生理过程。
这些蛋白质的精确调控，是水稻耐盐性的关键因素之一。
三、抗氧化剂和蛋白质途径盐胁迫会改变植物的代谢水平和生理状态。
水稻能够通过抗氧化系统，减轻盐胁迫对植物造成的损害。
植物适应盐碱地的分子机制
植物适应盐碱地的分子机制在选择适合植被生长的土地时，土壤的盐碱度是一个重要的考虑因素。
盐碱土壤含有过量的盐分和碱性物质，对植物的生长和发育造成了不利影响。
然而，一些植物种类却能够适应并生长在这样的苛刻环境中。
本文将探讨植物适应盐碱地的分子机制。
植物对盐碱胁迫的适应是通过调节离子平衡、维持渗透调节和增强抗氧化能力等多方面的机制实现的。
其中，钠离子（Na+）的积累被认为是土壤盐碱度导致的主要逆境之一。
为了适应高盐环境，植物通过离子转运蛋白和离子通道来调节细胞内外的离子浓度，从而维持离子平衡。
钠排泄和钠分布也被发现在植物适应盐碱地的过程中发挥重要作用。
渗透调节对植物在高盐胁迫条件下的生长至关重要。
渗透调节能够帮助植物维持细胞内适宜的水分浓度，并防止水分流失。
植物通过调节渗透物质含量、调节离子吸收和运输来实现细胞内外渗透平衡的维持。
渗透物质如脯氨酸、可溶性糖类和脂溶性物质等在高盐碱环境中的积累能够帮助植物维持细胞内的渗透压。
抗氧化防御系统的增强也是植物适应盐碱地的重要机制之一。
在高盐环境中，植物会产生大量的活性氧自由基，对细胞膜和细胞器造成氧化损伤。
为了对抗这些氧化应激，植物会增加抗氧化物质的合成，如抗氧化酶（超氧化物歧化酶、过氧化物酶等）和非酶抗氧化物质（抗坏血酸、谷胱甘肽等）。
这些抗氧化物质可以中和活性氧自由基，保护细胞免受氧化损伤。
此外，植物适应盐碱地的分子机制还涉及到基因表达调控、信号传导等方面的调节。
通过RNA测序技术和功能基因组学的方法，研究人员已经鉴定出大量在植物适应盐碱胁迫过程中不同ially表达的基因。
这些基因可以调节离子平衡、渗透调节和抗氧化防御等关键适应策略的相关基因，从而帮助植物在盐碱土壤中生存和繁衍。
综上所述，植物适应盐碱地的分子机制是一个复杂的过程，涉及到离子平衡、渗透调节、抗氧化防御和基因调控等多个方面。
通过深入研究这些机制，我们可以更好地了解植物对盐碱胁迫的适应策略，并为改良农作物品种以提高在盐碱地的适应能力提供理论依据和实践指导。
植物耐盐性和耐旱性的调节机制研究
植物耐盐性和耐旱性的调节机制研究植物是自然界中非常重要的生物种群，生长环境的变化对于植物来说是一个长期而且不断变化的挑战。
其中，盐渍和干旱环境是影响植物生长发育和生产力的主要环境因素。
为了适应这些环境，植物需要不停地调整自身的生物学和代谢机能，从而适应这些环境变化。
本文将对植物耐盐性和耐旱性的调节机制进行探讨。
一、盐渍环境下植物的生理调节机制盐渍环境对于植物来说是一种常见的环境压力。
盐渍环境使得土壤中的盐分积累，从而影响植物的吸收和代谢机能。
许多植物类型的生理学研究表明，植物生长在盐渍条件下，会出现许多生理调节和解毒机制。
1. Osmotic Balance 调节渗透平衡在盐渍环境下，植物根部吸收到的盐分会导致细胞外液体中的盐分浓度升高，从而加剧细胞的渗透压。
为了维持渗透平衡，植物需要通过细胞中的溶质调节机制来平衡渗透压差异。
2. Ion Allocation and Transport 调节离子平衡和转运在盐渍环境里植物体内的Na+积累增加，K+基本减少，而K+是植物生长所需的必要离子，Na+则对植物生长有负面的影响。
植物必须通过改变根系吸收方式、调控离子盐内外转运比例等机制配合状态的方法来维持阳离子内的平衡。
3. Reactive Oxygen Species Detoxification 解毒活性氧在盐环境里，“氧化应激”是普遍存在的。
电解质紊乱是植物受到盐胁迫后出现的首要应激反应，紊乱的细胞电解质会使植物细胞内外电位差变大，导致离子流的倒转，植物细胞中Na+含量的增多，导致H+、Ca2+、Mg2+等转运功能紊乱，产生复杂并多样化的应激反应。
二、干旱环境下植物的调节机制干旱是全世界普遍存在的压力因素。
干旱环境对植物的生长和发育会造成显著的负面影响。
为了适应干旱环境，植物会运用各种方法来保持细胞膜渗透平衡和维持生命活动的正常进行。
1. Stomatal Regulation 调节气孔开闭气孔是植物的呼吸器官之一。
水稻耐盐机理研究的重要进展 ——耐盐数量性状基因 SKC1 的研究
生命科学Chinese Bulletin of Life Sciences第17卷 第6期2005年12月Vol. 17, No. 6Dec., 2005水稻耐盐机理研究的重要进展——耐盐数量性状基因SKC1的研究高继平，林鸿宣*（中科院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海200032）收稿日期：2005-10-20 基金项目：国家科技部(2002AA2Z1003); 国家自然科学基金(30170571); 上海市科学技术委员会(03DJ14016); 沪港安信分子生物科学研究基金。
作者简介：高继平(1968—)，男，博士研究生，助理研究员；林鸿宣(1960—)，男，博士，研究员，*通讯作者。
文章编号 ：1004-0374(2005)06-0563-03土壤的盐渍化是限制农作物生长，造成作物减产最严重的非生物胁迫之一。
据统计，世界上的盐碱地面积超过十亿公顷，其中，我国的盐碱土地面积达到了一亿公顷。
而在我国的现有耕地中，至少有八百万公顷的土地由于不当的灌溉和施肥，导致土壤中盐分积累，不同程度地影响了作物的产量。
通过遗传改良提高作物的抗逆性是解决这一农业问题的最有效途径之一。
因此，需要从基因的角度认识自然界中作物耐盐的机制，这将有助于通过分子育种方法提高农作物抵御盐胁迫的能力，对未来农业的发展有着重要的意义。
水稻是全世界最重要的农作物之一，也是我国最重要的粮食作物。
水稻功能基因组的研究是国际上十分关注的领域，竞争非常激烈。
我国近几年来加大这方面的支持力度，经科学家们的不懈努力，我国在水稻功能基因组研究上取得了世界瞩目的成果[1~2]。
最近，我国在水稻重要功能基因研究中又取得了突破性进展，我们与美国加州大学伯克利分校栾升教授合作，成功克隆了与水稻耐盐相关的数量性状基因SKC1，并阐明了该基因的生物学功能和作用机理[ 3]。
这对认识作物的耐盐机理以及育种改良均具有重要意义。
1 耐盐相关的数量性状基因座(QTL)作物的抗逆性和许多重要的农艺性状，如产量、生育期等一样，由多个基因共同控制，性状的表型表现为连续的分布，表型与基因型之间没有明确的对应关系，这样的性状称为数量性状。
小麦耐盐基因NAC8对盐胁迫响应的分子机制探究
小麦耐盐基因NAC8对盐胁迫响应的分子机制探究随着全球气候变化的逐渐加剧，盐渍化地区的面积也不断扩大。
盐胁迫是影响作物生长和产量的重要因素，其中小麦是全球重要的粮食作物之一。
为了提高小麦的耐盐性，研究人员对小麦的耐盐基因进行了深入的探究，其中NAC8基因成为研究的热点之一。
一、NAC家族基因简介NAC（NAM, ATAF1/2, and CUC2）是一个重要的转录因子家族，其中包括了多种不同功能的基因。
这些基因在植物的生长发育、逆境胁迫等方面发挥着重要的作用。
随着基因组学技术的不断发展，越来越多的NAC基因被发现，并逐渐被研究人员所关注。
二、NAC8基因的发现与特点NAC8基因是小麦中一个耐盐基因家族中的一个成员，最早由杨栋研究组在2009年发现并命名。
该基因的cDNA全长为3005bp，包含3个外显子和2个内含子。
与其他NAC基因相比，NAC8基因的编码区域较短，仅占据整个基因的23%。
此外，NAC8基因的开放阅读框（ORF）长度为864bp，编码了288个氨基酸。
三、NAC8基因在盐胁迫响应中的作用研究表明，NAC8基因能够调节小麦对盐胁迫的响应。
在盐胁迫条件下，小麦的NAC8基因表达量明显上调。
通过对转基因小麦的分析发现，过表达NAC8基因的小麦在盐胁迫下的生长和幼苗生存率都明显高于野生型小麦。
此外，分析发现过表达NAC8基因的小麦在盐胁迫下能够保持较高的叶绿素含量和光合作用水平，表明该基因可能参与了小麦对盐胁迫的抗性过程。
四、NAC8基因调控小麦耐盐性的分子机制通过对NAC8基因调控小麦耐盐性的分子机制的研究，发现该基因能够调节多个与盐胁迫响应相关的基因的表达。
例如，NAC8基因能够上调小麦中多种离子转运蛋白基因的表达，促进盐离子的积累和富集，从而提升小麦对盐胁迫的抵抗能力。
同时，NAC8基因还能够促进多种抗氧化酶基因的表达，促进小麦对盐胁迫造成的氧化损伤的修复。
五、结论与展望总之，NAC8基因在小麦对盐胁迫的响应和抗性中起着重要的作用。
冰叶日中花耐盐机制的研究进展
冰叶日中花耐盐机制的研究进展丰宇凯;李飞飞;王华森【摘要】Mesembryanthemum crystallinum L. is a halophyte with high resistance to salt stress. The salt tolerance mechanism of M. crystallinum was summarized from the osmotic adjustment, aquaporin regulation and reactive oxygen scavenging, to provide the theoretically basis for M. crystallinum planting and extension, improvement of saline land.%冰叶日中花 (Mesembryanthemum crystallinum L.) 是一种耐盐性极强的盐生植物.该研究从冰叶日中花的渗透调节、水通道蛋白调控以及活性氧清除等方面综述了其耐盐机制, 旨在为冰叶日中花的种植推广、盐碱地的改良提供理论依据.【期刊名称】《湖北农业科学》【年(卷),期】2018(057)023【总页数】5页(P15-18,147)【关键词】冰叶日中花 (Mesembryanthemum crystallinum L.);耐盐机制;盐生植物【作者】丰宇凯;李飞飞;王华森【作者单位】浙江农林大学农业与食品科学学院,浙江临安 311300;浙江农林大学农业与食品科学学院,浙江临安 311300;浙江农林大学农业与食品科学学院,浙江临安 311300【正文语种】中文【中图分类】S636.9盐胁迫是影响作物产量主要的非生物胁迫之一。
盐胁迫会影响作物对水分的吸收，影响作物体内离子的平衡，还会导致膜透性的改变以及生理生化代谢的紊乱，进而影响作物的生长甚至导致死亡［1］。
盐渍植物耐盐机制探索
盐渍植物耐盐机制探索盐渍土壤对植物的生长和发育造成了严重的影响，而盐渍植物是一类具有耐盐能力的植物，它们能够在高盐环境中存活和生长。
了解盐渍植物的耐盐机制对于解决盐渍土壤的问题和改良农田具有重要意义。
一、离子平衡调节盐渍土壤中的高盐浓度会导致植物细胞内外的离子平衡失调。
因此，盐渍植物通过调节细胞内外离子的浓度来维持正常的离子平衡，从而适应高盐环境。
盐渍植物通过渗透调节的方式来排除多余的离子。
他们通过透过性调节膜蛋白和钾钠顺式转运系统来吸收盐分，同时通过调节保守性离子吸收和渗透调节物质来排出多余的盐分。
二、渗透调节物质的积累盐渍植物能够积累大量的渗透调节物质来适应高盐环境。
渗透调节物质可以提供额外的碳源和营养物质，增加细胞和组织的渗透调节能力，加强细胞对高盐胁迫的抵抗力。
例如，一些盐渍植物会积累甜菜碱和脯氨酸等渗透调节物质，从而保持细胞内的渗透调节平衡，减轻高盐胁迫的影响。
三、抗氧化剂的产生盐渍土壤中的高盐浓度会导致氧化损伤，使植物细胞内产生大量自由基，损害细胞膜和蛋白质结构。
因此，盐渍植物通过产生抗氧化剂来减少氧化损伤。
抗氧化剂可以降解自由基，从而减轻高盐胁迫对细胞的损害。
一些盐渍植物会产生类黄酮、维生素C和维生素E等抗氧化剂，提高细胞的抗氧化能力，保护细胞膜和蛋白质的完整性。
四、根系构建调节盐渍土壤中的高盐浓度会导致植物根系的异常生长，限制根系的吸收和水分摄取。
因此，盐渍植物通过调节根系的构建来适应高盐环境。
盐渍植物的根系可以分布在不同的土壤深度，使植物根系能够摄取足够的水分和养分。
一些盐渍植物还会发展出较粗壮的根系来增加根系的吸收面积，并形成根毛等结构来增加根系与土壤的接触面积。
五、基因调控机制盐渍植物通过基因调控来适应高盐环境。
在高盐胁迫下，植物会激活一系列特定的基因来参与耐盐机制的调控。
这些基因参与了离子平衡调节、渗透调节物质的积累、抗氧化剂的产生和根系构建等过程。
通过基因调控，植物能够快速调整自身的生理状态和形态结构，从而适应盐渍土壤的环境。
耐盐碱基础科学问题
耐盐碱基础科学问题耐盐碱性是植物在高盐分环境中生存和繁茂的能力。
它是一个多方面的特质，涉及多种适应机制。
对耐盐碱基础科学问题的研究对于开发耐盐胁迫的作物至关重要，这对于在受盐渍化影响的土地上确保粮食安全至关重要。
离子平衡植物细胞通过控制离子平衡来应对盐渍化胁迫。
盐渍化条件下，钠离子（Na+）和氯离子（Cl-）离子大量积累，破坏细胞渗透压并干扰代谢过程。
耐盐植物通过激活离子转运蛋白，将这些毒性离子排挤出细胞，从而调节离子平衡。
渗透调节除了离子平衡外，渗透调节也是耐盐碱性的关键机制。
植物在细胞液中积累相容性溶质，如脯氨酸和甜菜碱，以平衡外部环境的高渗透压。
这些溶质可以与细胞器和酶相互作用，并保护它们不受离子毒性的影响。
光合作用盐渍化胁迫会通过降低叶绿素含量、破坏光系统并抑制酶活性来干扰光合作用。
耐盐植物通过增强抗氧化防御系统来减轻这些影响，减少活性氧（ROS）的产生，并调节光合作用基因的表达。
营养吸收盐渍化条件会改变土壤溶液中的离子浓度，影响植物对养分的吸收。
耐盐植物具有适应性根系，可以探索更深层的土壤层，获取水和养分。
它们还激活特定的转运蛋白，以促进营养吸收，即使在高盐分浓度下也是如此。
激素信号传导激素信号传导在盐碱胁迫反应中起着至关重要的作用。
盐渍化条件下，植物会产生乙烯、脱落酸（ABA）和细胞分裂素等激素，调节耐盐碱基因的表达。
这些激素参与各种生理过程，包括根系生长、离子吸收和渗透调节。
分子生物学基础分子生物学技术已用于鉴定耐盐碱基因和理解其调节机制。
通过表达谱学、转基因和功能基因组学等方法，研究人员已经确定了与耐盐碱性相关的关键基因。
这些基因编码离子转运蛋白、相容性溶质合成酶和激素信号转导组分。
基因组学和转录组学基因组学和转录组学方法已用于研究耐盐碱植物的遗传基础。
全基因组测序和转录组分析揭示了参与盐碱胁迫响应的基因家族的扩增和表达模式。
这些信息为开发耐盐胁迫的作物提供了有价值的线索。
转基因工程转基因工程已被用作改善作物耐盐碱性的工具。
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不仅 限制 Ｋ 的吸收 ，还 会 引起 Ｎａ 在 细胞 质 中积
累 ，从而 引 起 盐害 （ ａｄ Ｐ ｒ ｏ和 Ｑ ｉ ｔｒ ０ ２ 。植 ｕ ｎｅ ｏ２ ０ ）
物 要 能 在盐 渍 环 境 中存 活 ， 必须 保 持 一个 高 的 胞
平衡（ １ 。 图 ）
破 坏 细 胞 内 的离 子稳 态 、 引起 生物 膜 功 能紊 乱 、
抑 制许 多胞 质 酶 的活性 和 细 胞代 谢 ，进 而 影 响细
胞 分 裂 、 生长 、发 育和 光 合 （ ｒｅ和 Ｓ ｈｏ ｄ ｒ Ｈｏ ｉ ｃ ｒｅ ｅ ２ ０ ） 因此 ，在 盐 渍 化 土 壤 中 ， 希 望 植物 能 正 ０４。 常 生长 、发 育 并完 成其 生活 史 ， 必 须保 持 一个 较 低 的 胞质 Ｎａ 浓度 。Ｋ 是植 物所 需 的大 量矿 质 元 素 之 一 ，在 植 物 生长 和 代谢 中有 一 定 的作用 。 一 般 认 为 ，ｌ＋ 植物 抗 盐 中起 作 用 ，Ｎａ 诱导 组 织 ＜在 内 Ｋ 量 降低是造 成 盐害 的原 因之一 。在 盐胁 迫 含 条 件下 ， 由于 Ｎａ 和 Ｋ 相似 的水 合 半径 ，所 以 有
多年 来人 们对 植物 中 Ｋ 、Ｎ ａ 转运 体 的知 识 是 零 散 的 、模 糊 不 清 的 。但 是 近 年 来 ， 由 于 分
子 生物 学 的飞 速发 展 ， 有关 植物 体 中 Ｋ 、Ｎａ 转 运 体 的信 息 越来 越 多而 清 晰 。 本 文从 细 胞水 平 上
吸 收 的主 要 途 径 。
很 早 就有 人提 出钾 离子 内流载 体 可 调节 钠 离 子 的 内流 ，迄 今 已发现 有 ２种 类 型 Ｋ 载体 。一 类 载 体 是 ＫＵ ／ Ｋ Ｋ ＰＨＡ ／ Ｔ家族 ，这类转 运 体在外 界 高 浓度 Ｎａ ，可 调节 低 亲 和 的 Ｎａ 下 内流 。 另一 类 Ｋ 载体 是 Ｈ ＫＴ家族 ，Ｈ ＫＴ１ ＤＮ 最初 多种 植物 中克 隆到 ＨＫ Ｔ家 族 的基 因（ａ ｂｉ 等 ２０ ： Ｆｉ ａｍ ｒ ００ Ｋ ｔ ２０） ａｏ等 ０ １。为 了进 一步 分析 ＨＫＴ 的功 能 ，有 １
图 １植物细胞上的 Ｎ ａ 转运体（ ａ ｇ ｃｉ Ｙ ｍａ ｕｈ 和
Ｂｕ ｌｍｗａ ０ ） ｌ ２ ５ ｄ ０
ａ ｔ ｏｔｒ。其 中通 道和 载体 负责 Ｎａ 的 吸收 ，而 ｎｉ ｒ ） ｐ ｅ Ｎａ／ 向转运 蛋 白则 负责将 Ｎａ运 出细 胞或 区隔 ￣ 逆 Ｈ ￣
化 至液 泡 中 。植 物在 细 胞 水平 上 适 应 盐害 的主 要
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植 物 生 理 学通 讯 第 ４ ３卷 第 ４期 ， ２ ０ 年 ８月 ０７
６７ ｌ
Ｎａ 转运体 与植 物的耐盐性 ＋
陈敏 ，李平华 ，王宝 山
山东师范大学 生命科学学 院，济南 ２ ０ １ ５ ０４
Ｎａ Ｔｒ ｎ ｐ ｒ ｅ ｓａ ｄ Ｐ ａ ｔＳ ｌ ｏ ｅ ａ ｃ ａ ｓ ｏ ｔ ｒ ｎ ｌ ｎ ａ ｔＴ ｌｒ ｎ ｅ
收 稿 ２ ０ ． ６ １ 修 定 ２ ０ ． ７ １ ０ ７０ ．９ ０ ７０ ．８ 资 助 国家 自然科 学基金（ ０ ７ １ ７ 和 国家教育部 博士点基金 ３６０７）
（０ ０ ４ ０ ３ 。 ２ ０５ ４ ５ ０ ）
措 施 是保 持胞 质 低 的 Ｎａ 浓 度 ，这 主 要通 过 以下
ＣＨＥ Ｍ ｉ ， ｉ ｇ Ｈｕ ， ＡＮＧ ｏ Ｓ ａ ‘ Ｎ ｎ ＬＩ ｎ － ａ Ｗ Ｐ Ｂａ － ｈ ｈ
Ｃ ｌ ｇ Ｌ ｅ ｃ ｎｅ， ｈ ｎ ｏ ｇ ｒ ａ ｎｖｒｉ， ｉａ ５ ０ ４ Ｃ ｉ ｏｌ ｅ ｆ ｉ ｉ ｃｓＳ ａ ｄ ｎ ｍ ｌ ｉ ｓｙ Ｊｎｎ２ ０ １， ｈｎ ｅ ｏ ｆＳ ｅ Ｎｏ Ｕ ｅ ｔ ａ
提要 ：简要 介绍 Ｎａ 转运体 与植物耐 盐性的研 究进展 。 关键词 ：植物耐盐性 ；Ｎ ａ 转运体 ；Ｎａ 内流；Ｎａ 外排；Ｎａ 区隔化
盐渍 生 境 中 ，Ｎａ 是 主 要 的有 害 离 子 ，植 物 细 胞质膜 内负外正 的膜 电势 和 胞￣ Ｎａ浓度升 高所 ｂ ￣ 建 立起 的 Ｎａ 电化学势 梯度 ，都 有利 于 Ｎａ 从外 界 ￣ ￣
质 Ｋ ／ 比，这对 植物 生长 非 常重 要 。植物 可 运 Ｎａ
ห้องสมุดไป่ตู้
用各 种策 略 来保 持一 个 高的胞 质 Ｋ ：降低 ／ 比 Ｎａ Ｎ￣ ａ 的吸收 ，将 Ｎ ￣ ａ 区隔化到液泡 中或将其排 出胞 外
（ ｓ 和 Ｂｕ Ａｐｅ ｌｍｗａ ０ ２。 以上这些过程都 需要 Ｎａ ｌ ２０ ） ｄ ＋ 转运体 的参与 。Ｎ ￣ ａ 转运体包括通 道（ｈ ｎ ｅｓ、载 ｃ ａ ｎ ｌ） 体 （ ａ ｒ ｅ ｓ 和 Ｎａ ／ 逆 向转 运 蛋 白（ Ｈ ｃ ｒｉｒ ） Ｈ Ｎａ ／
通 讯 作 者 （ － ｉ：ｂ ｗａ ｇ ｄ ｕｅ ｕｃ ：Ｔｅ：０ ３ － Ｅ ｍａｌ ｓ ｎ ＠ｓ ｎ ．ｄ ．ａ ｌ ５ ｌ
８ ０１ ７ 。 ６１ ８ ９ ）
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植物 生理学通讯 第 ４ ３卷 第 ４期 ，２ ０ ０ ７年 ８月
环 境 被动 运 输 到 植物 细 胞 内 。胞 质 中 过 多 的 Ｎａ
３个 方 面 实现 ：减 少 细 胞 外 的 Ｎａ 向细 胞 内 的流 动 ；增 加胞 质 中 Ｎａ 的外排 ；将 胞质 中过 多 的 Ｎａ ＋ 区 隔化 至 液 泡 中。Ｎａ 转运 体 参 与 细 胞 离子 稳 态 的一般过程为：Ｎ ￣ ａ 通过通道或载 体 “ 涌入 ”胞质 ； 细胞质 膜 Ｈ 一 Ｐ ｓ 与 液泡 膜 Ｈ 一 Ｐ ｓ Ｈ 一 Ｔ ＡＴ ａｅ ＋Ｐ ａｅ和 Ａ ． Ｐｓ ａｅ以及 质膜 和液 泡膜 上 的 Ｎａ／ 逆 向转 运 蛋 白 Ｈ 等 被 激 活 ；协 同 工 作 以驱 动 Ｎａ 排 和 运 入 液 外 泡 ，最 终 形 成 胞 外 、 胞 质 、 液 泡 三 者 间 的 离 子