研究方向 土壤重金属
土壤重金属污染现状及修复技术研究
土壤重金属污染现状及修复技术研究作者：王慧芳李辕成杨雪吕东蓬来源：《种子科技》2021年第20期摘要：土壤以多种方式影响着人们的健康。
文章主要从近些年国内外土壤重金属污染的现状、常见土壤重金属，如镉（Cd）、砷（As）、汞（Hg）、铅（Pb）等对人体的危害，介绍了相关修复方法，主要有物理、化学、生物3种修复方式。
其中，物理法包括电修法、空气浸提技术等，化学法包括氧化还原技术、添加天然无机矿物材料等，生物法包括植物、动物、微生物以及联合修复技术，而生物修复技术由于成本低、不会引起二次污染，受到人们的广泛关注。
关键词：土壤重金属;重金属污染;联合修复文章編号：1005-2690（2021）20-0081-02 中国图书分类号：X53 文献标志码：B我国是农业大国，粮食基本上都来源于土壤。
据国土资源部调查报告显示，我国被重金属污染的耕地已达到了1 000 hm2，约占我国耕地面积的10%[1]。
随着经济的快速发展，土壤污染越来越严重。
污染物中含有大量的重金属元素，在土壤中会随地下水进入到食物链中，影响人们的身体健康，因此土壤重金属污染受到了广大学者的关注，并提出许多相应的解决措施。
科技虽然带给了人们很多便利之处，但也给环境带来了许多负面影响。
1 重金属土壤现状1.1 国内现状中国土壤环境质量全国调查报告（2014年）显示，我国土壤污染已达16.1%，重度污染、中度污染、轻度污染及轻微污染的占比分别为1.1%、1.5%、2.3%、11.2%。
土壤污染的种类主要有重金属污染、有机污染物污染、放射性元素污染和病原微生物污染，其中重金属污染由于具有累积性、隐蔽性、不可降解性等特点，给人们带来了巨大的危害[2]。
1.2 国外现状人们每天使用数千种不同的化学物质，据环境污染期刊-特刊全球土壤污染状况报道，到2030年，全球非药物化学物质的使用将激增，导致环境污染负担不断增加[3]。
20世纪中叶，美国、荷兰、日本等国家随意倾倒化学试剂，当地土壤被严重污染[4]，截至目前，土壤污染已遍布各大洲各大洋，但是这些发达国家实施管理措施较早，比如荷兰从1985年开始对土壤污染采取有效措施，国土面积45 000 km2的荷兰每年用于修复受污染土地的费用折合人民币达到31亿元以上[5]。
农田土壤重金属污染风险生态评估方法研究
O应用研究中国资源综合利用China Resources Comprehensive UtilizationVol.39,No.32021年3月农田土壤重金属污染风险生态评估方法研究黄巍（广西交通设计集团有限公司，南宁530022）摘要：由于评估虚假程度高，传统的生态评估方法可靠性差，因此有必要加强农田土壤重金属污染风险评估方法研究。
本研究将重金属元素给土壤环境带来影响的毒性系数以权重的形式加入生态评估中，结合重金属污染程度指数，计算潜在生态危害指数，然后与制定的污染等级划分标准和潜在生态危害等级相比较，完成生态评估。
试验结果表明，设计的农田土壤重金属污染风险生态评估方法评估结果真实可靠。
关键词：农田；土壤重金属；污染风险；评估方法中图分类号：X53文献标识码：A 文章编号：1008-9500（2021）03-0042-03DOI:10.3969/j.issn.l008-9500.2021.03.012Research on Ecological Assessment Method of Heavy Metal PollutionRisk in Farmland SoilHUANG Wei(Guangxi Traffic Design Group Co.,Ltd.,Nanning530022,China)Abstract:Due to the high degree of false evaluation and the poor reliability of traditional ecological evaluation methods,it is necessary to strengthen the research on the risk evaluation methods of heavy metal pollution in farmland soil.In this study, the toxicity coefficients of heavy metal elements affecting the soil environment were added to the ecological assessment in the form of weights,the potential ecological hazard index was calculated by combining with the heavy metal pollution degree index,and then the established pollution level classification standard and potential ecological hazard level were compared with it to complete the ecological assessment.Experiments have shown that the assessment results o£the designed ecological assessment method for the risk of heavy metal pollution in farmland soil are true and reliable.Keywords：farmland;heavy metals in soil;risk of pollution;evaluation methods随着工农业的发展，农田土壤重金属污染越来越严重，而重金属元素不能被生物降解和难以迁移，使得农田土壤中重金属元素长时间积累叫当重金属的积累量超出土壤承受范围时，其内部含有的生物毒性将会活化，危害环境。
植物基因工程修复土壤重金属污染研究进展
第３２卷㊀第８期２０１９年８月环㊀境㊀科㊀学㊀研㊀究ＲｅｓｅａｒｃｈｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＶｏｌ.３２ꎬＮｏ.８Ａｕｇ.ꎬ２０１９收稿日期:２０１８￣１２￣０６㊀㊀㊀修订日期:２０１９￣０３￣０８作者简介:杨茹月(１９９４￣)ꎬ女ꎬ河北秦皇岛人ꎬ１５７３１３６２８４７ｍ＠ｓｉｎａ.ｃｎ.∗责任作者:①王雷(１９８６￣)ꎬ男ꎬ黑龙江大庆人ꎬ工程师ꎬ博士ꎬ主要从事环境污染控制研究ꎬｗａｎｇｌｅｉ０１＠ｃｒａｅｓ.ｏｒｇ.ｃｎꎻ②吕宁磬(１９８６￣)ꎬ男ꎬ山西忻州人ꎬ助理研究员ꎬ硕士ꎬ主要从事环境污染控制研究ꎬｌｖｎｑ＠ｃｒａｅｓ.ｏｒｇ.ｃｎ基金项目:国家科技重大专项项目(Ｎｏ.２０１６ＺＸ０５０４０００１￣００３)ꎻ中央级公益性科研院所基本科研业务专项(Ｎｏ.２０１４０９０３０)ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙＮａｔｉｏｎａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＭａｊｏｒＰｒｏｊｅｃｔｏｆＣｈｉｎａ(Ｎｏ.２０１６ＺＸ０５０４０００１￣００３)ꎻＦｕｎｄａｍｅｎｔａｌＲｅｓｅａｒｃｈＦｕｎｄｓｆｏｒＣｅｎｔｒａｌＰｕｂｌｉｃＷｅｌｆａｒｅＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｓｏｆＣｈｉｎａ(Ｎｏ.２０１４０９０３０)植物基因工程修复土壤重金属污染研究进展杨茹月１ꎬ２ꎬ李彤彤２ꎬ杨天华１ꎬ李艳平２ꎬ刘㊀慧２ꎬ王㊀雷１∗ꎬ吕宁磬２∗１.沈阳航空航天大学能源与环境学院ꎬ辽宁省清洁能源重点实验室ꎬ辽宁沈阳㊀１１０１３６２.中国环境科学研究院ꎬ北京㊀１０００１２摘要:土壤重金属污染植物修复技术应用广泛ꎬ但超富集植物的寻找耗时费力ꎬ现存超富集植物通常生长缓慢㊁生物量低㊁地域限制较大ꎬ导致植物修复效果不能达到预期.基因工程在植物修复中的应用ꎬ为提高植物修复土壤重金属污染的效率提供了新的思路.通过综述基因工程强化植物修复土壤重金属污染的研究进展ꎬ着重关注植物修复关于重金属转运㊁储存㊁解毒过程的调控过程ꎬ主要包括:①控制植物体内重金属由胞外运移至胞内的关键基因ꎬ主要有锌铁调控蛋白㊁黄色条纹样蛋白㊁天然抗性相关巨噬细胞蛋白ꎬ作为载体参与重金属在植物体内的不同组织的转运.②改变重金属在细胞内储存位置㊁提高植物耐受能力的关键基因ꎬ主要调控ＡＴＰ结合盒转运器㊁阳离子扩散促进器和Ｐ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅｓꎬ通过增强植物对重金属的区隔化能力来实现储存功能.③降低重金属对植物毒害作用的关键基因ꎬ主要调控植物体内植物络合素㊁金属硫蛋白的大量合成ꎬ并络合重金属形成螯合物.根据植物基因对重金属超耐性和超富集的作用机制ꎬ建议后续研究可利用基因工程向目标植物导入相关功能基因ꎬ使其在目标植物中高效表达ꎬ并在实际环境中进行植物生长测试应答机制ꎬ最终更好地调控植物体内重金属含量平衡关系ꎬ以克服超富集植物与环境适配性差的缺陷.关键词:土壤ꎻ重金属ꎻ植物修复ꎻ超富集植物ꎻ基因工程中图分类号:Ｘ５３㊀㊀㊀㊀㊀文章编号:１００１￣６９２９(２０１９)０８￣１２９４￣１０文献标志码:ＡＤＯＩ:１０ １３１９８∕ｊ ｉｓｓｎ １００１￣６９２９ ２０１９ ０３ １９ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＥｎｈａｎｃｅｄＰｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｂｙＧｅｎｅｔｉｃＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｆｏｒＨｅａｖｙＭｅｔａｌＰｏｌｌｕｔｉｏｎｉｎＳｏｉｌＹＡＮＧＲｕｙｕｅ１ꎬ２ꎬＬＩＴｏｎｇｔｏｎｇ２ꎬＹＡＮＧＴｉａｎｈｕａ１ꎬＬＩＹａｎｐｉｎｇ２ꎬＬＩＵＨｕｉ２ꎬＷＡＮＧＬｅｉ１∗ꎬＬÜＮｉｎｇｑｉｎｇ２∗１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｌｅａｎＥｎｅｒｇｙｏｆＬｉａｏｎｉｎｇꎬＣｏｌｌｅｇｅｏｆＥｎｅｒｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬＳｈｅｎｙａｎｇＡｅｒｏｓｐａｃｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｈｅｎｙａｎｇ１１０１３６ꎬＣｈｉｎａ２.ＣｈｉｎｅｓｅＲｅｓｅａｒｃｈＡｃａｄｅｍｙｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＢｅｉｊｉｎｇ１０００１２ꎬＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ:Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｉｓｗｉｄｅｌｙｕｓｅｄｆｏｒｈｅａｖｙｍｅｔａｌｐｏｌｌｕｔｉｏｎｃｏｎｔｒｏｌｉｎｓｏｉｌ.Ｈｏｗｅｖｅｒꎬｓｌｏｗｇｒｏｗｔｈｒａｔｅꎬｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｌｏｗｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｅｇｉｏｎａｌｔｙｐｅｏｆｐｌａｎｔｓｏｆｔｅｎｌｉｍｉｔｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｖｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｅｘｉｓｔｉｎｇｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒｓꎬｓｅａｒｃｈｉｎｇｂｅｔｔｅｒｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒｓｔｏｃｏｍｐｌｅｔｅｔｈｅｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｉｓｔｉｍｅ￣ｃｏｎｓｕｍｉｎｇａｎｄｌａｂｏｒｉｏｕｓ.Ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｉｎｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｐｒｏｖｉｄｅｓｎｅｗｉｄｅａｆｏｒｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｆｏｒｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌｂｙｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ.Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅｓｆｏｒｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓａｒｅｅｍｐｈａｔｉｃａｌｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄꎬｗｈｉｃｈｉｎｃｌｕｄｅｓ:(１)Ｔｈｅｋｅｙｇｅｎｅｓꎬｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｔｈｅｍｉｇｒａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｆｒｏｍｔｈｅｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｔｏｔｈｅｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒꎬａｒｅｏｆｔｅｎｒｅｌａｔｅｄｔｏｚｉｎｃ￣ｉｒｏｎｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓꎬｙｅｌｌｏｗｓｔｒｉｐｅ￣ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｓꎬａｎｄｎａｔｕｒａｌ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｍａｒｏｐｈａｇｅｐｒｏｔｅｉｎ.Ｔｈｅｙｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅａｓｃａｒｒｉｅｒｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｕｐｔａｋｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓｏｆｐｌａｎｔｓ.(２)ＴｈｅｋｅｙｇｅｎｅｓꎬｃｈａｎｇｉｎｇｔｈｅｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｉｎｃｅｌｌｓꎬｏｆｔｅｎｒｅｇｕｌａｔｅＡＴＰ￣ｂｉｎｄｉｎｇｃａｓｓｅｔｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒꎬｃａｔｉｏｎｄｉｆｆｕｓｉｏｎｆａｃｉｌｉｔａｔｏｒｆａｍｉｌｙａｎｄＰ１ＢｔｙｐｅＡＴＰａｓｅ.Ｔｈｅｙｃｏｕｌｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｂｙｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｔｈｅｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ.(３)Ｔｈｅｋｅｙｇｅｎｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓａｎｄｍｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎꎬｗｈｉｃｈｒｅｄｕｃｅｔｈｅｔｏｘｉｃｉｔｙｔｏｐｌａｎｔｓｂｙｆｏｒｍｉｎｇｓｔａｂｌｅｃｈｅｌａｔｅｓｗｉｔｈｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ.Ａｌｌｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｇｅｎｅｍｅｎｔｉｏｎｅｄａｂｏｖｅｒｅｖｅａｌｔｈｅｅｎｔｉｒｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｈｙｐｅｒｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ.Ｈｅｎｃｅｉｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｒｅｖｅｒｓｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｕｓｅｄｔｏｉｍｐｒｏｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓｉｎｔｈｅｔａｒｇｅｔｐｌａｎｔｓｍｉｇｈｔｂｅ第８期杨茹月等:植物基因工程修复土壤重金属污染研究进展㊀㊀㊀ｂｅｔｔｅｒｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅꎬｗｈｉｃｈｉｓｅｎａｂｌｅｐｌａｎｔｓｔｏｇｒｏｗｉｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ.Ｔｈｉｓｍｅｔｈｏｄｗｏｕｌｄｒｅｇｕｌａｔｅｔｈｅｂａｌａｎｃｅｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｎｔｅｎｔｉｎｐｌａｎｔｓꎬｓｏａｓｔｏｏｖｅｒｃｏｍｅｔｈｅｓｈｏｒｔｃｏｍｉｎｇｓｏｆｐｏｏｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｓｏｉｌꎻｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓꎻｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎꎻｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒꎻｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ㊀㊀随着我国工业化㊁城市化进程的不断推进ꎬ在矿产开发㊁电镀冶炼㊁污水灌溉㊁农业施肥等过程中存在管理制度不完善的问题ꎬ导致土壤重金属污染严重[１].据统计ꎬ目前我国耕地面积约１ˑ１０８ｈｍ２ꎬ重金属污染的耕地面积约２ˑ１０７ｈｍ２ꎬ受重金属污染的粮食达１ ２ˑ１０７ｔꎬ经济损失高达２ˑ１０１０元[２].儿童 血铅 超标ꎬ 镉米 事件无时无刻不在向人类敲响警钟ꎬ重金属污染对人类的生产生活产生了巨大影响ꎬ关于土壤重金属污染修复的研究成为当今重点. 十三五 规划以来ꎬ我国加大了对土壤修复的力度ꎬ原环境保护部组织编制了«重金属及有毒有害化学物质污染防治 十三五 规划纲要(征求意见稿)»ꎬ为保障人类的身体健康ꎬ急需研发经济㊁高效㊁实用的土壤重金属修复技术[３].目前常见的土壤重金属污染修复技术主要包括物理修复㊁化学修复㊁生物修复ꎬ生物修复中的植物修复因技术成本低㊁操作简便㊁应用范围广㊁无二次污染以及可以回收植物体中重金属等优点[４]ꎬ被学术界以及各国和地区的环境保护部门广泛接受.近年来ꎬ美国㊁法国等均在植物修复方面的研究投入了大量资金ꎬ随着经济的快速发展ꎬ植物修复的应用前景将会越来越广泛[５].植物修复技术的关键是超富集植物的筛选ꎬ但因其过程耗时费力㊁获得的植株矮小㊁环境适配性差等缺点ꎬ严重阻碍了植物修复在土壤重金属污染修复中的应用[６].有研究[７￣８]指出ꎬ在烟草中加入ＭＴｓ基因ＣＵＰ１ꎬ可以有效促进烟草对Ｃｕ的吸收和富集ꎬ提高植物对土壤重金属污染的修复效率ꎻ引入对Ｈｇ富集有益的基因ꎬ不仅可以有效提高植物对Ｈｇ的富集量和富集速度ꎬ而且还可以提高植物对Ｈｇ的耐性ꎬ进而提高植物对重金属土壤的修复能力.转录组测序可以克服传统分析检测方法中的缺点ꎬ提高分析检测的速度和结果的准确度㊁完整性ꎬ目前已广泛应用于生物基因结构的分析工作中ꎬ利用转录组测序寻找控制植物超富集和超耐性的关键基因.Ｇｒｉｃｈｋｏ等[９]将细菌中的１￣氨基环丙烷￣１￣羧酸脱氨基酶基因导入番茄中ꎬ发现转基因番茄对Ｃｄ㊁Ｃｏ㊁Ｃｕ㊁Ｎｉ㊁Ｐｂ㊁Ｚｎ的耐性都有不同程度的提高ꎬ同时在各组织中的富集量也得到了提高.Ｐｉｌｏｎ等[１０]将老鼠的ｓｅ￣ｃｙｓ裂解酶基因导入拟南芥中ꎬ转基因拟南芥地上部的硒含量是野生型的１ ５倍.以上试验说明ꎬ在植物修复过程中利用基因工程技术突破了物种之间的界限ꎬ将某些异源(来源于植物㊁细菌或动物等)目的基因转移到目标植物体内并充分表达[１１]ꎬ可有效提高植物对重金属的耐性和富集能力ꎬ针对土壤重金属污染获得更高效的修复植物.因此ꎬ利用基因工程强化植物修复土壤重金属污染成为广大学者当今研究的重点和热点ꎬ具有广阔的发展潜力.该文针对土壤重金属污染问题ꎬ主要介绍植物修复技术关于重金属转运㊁储存㊁解毒过程主要调控基因的研究进展ꎬ同时对未来的研究方向进行展望ꎬ以期为基因工程培育高效修复植物以及提高植物修复土壤重金属污染效率提供参考.１㊀调控重金属向细胞内转运能力的主要基因植物体内重金属的转运行为主要与重金属吸收蛋白相关ꎬ该蛋白主要位于细胞质膜上ꎬ主要作用是将细胞质以外的重金属运输到细胞质.近年来ꎬ随着转录组测序技术的发展ꎬ许多金属转运蛋白基因被鉴定ꎬ主要有锌铁调控蛋白(ｚｉｎｃ￣ｉｒｏｎｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＺＩＰ家族蛋白)㊁黄色条纹样蛋白(ｙｅｌｌｏｗｓｔｒｉｐｅ￣ｌｉｋｅꎬＹＳＬ家族蛋白)㊁天然抗性相关巨噬细胞蛋白(ｎａｔｕｒａｌ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｍａｒｏｐｈａｇｅｐｒｏｔｅｉｎꎬＮｒａｍｐ家族蛋白)等.１ １㊀锌铁调控蛋白(ＺＩＰ家族)ＺＩＰ家族是Ｚｎ转运蛋白家族(ＺＲＴ)和Ｆｅ转运蛋白家族(ＩＲＴ)的合称(见表１)ꎬ主要用于重金属从胞外到胞内的运输[２７].其中ꎬＨｖＺＩＰ５蛋白(ＺＲＴ家族一员)是Ｚｎ的转运体ꎬ在大麦缺乏Ｚｎ元素时参与大麦根部Ｚｎ的平衡ꎻ而ＩＲＴ是Ｆｅ２＋的转运蛋白ꎬ作用原理是诱导根际释放Ｈ＋酸化土壤从而增强Ｆｅ３＋的可溶性ꎬ而后通过铁氧化还原酶(ＦＲＯ)将Ｆｅ３＋还原成Ｆｅ２＋ꎬ在植物缺Ｆｅ情况下ＩＲＴ１将Ｆｅ２＋转运至细胞内ꎬＩＲＴ的转运功能仅针对双子叶植物和非禾本科单子叶植物.目前在拟南芥㊁水稻㊁苜蓿㊁番茄和大豆等植物中发现了１００多个ＺＩＰ家族基因ꎬ现已克隆了６个植物ＺＩＰ家族基因铁载体基因ꎬ其中有２个来源于拟南芥基因ＩＲＴ１㊁ＩＲＴ２ꎬ２个来源于番茄铁载体基因ＬｅＩＲＴ１和ＬｅＩＲＴ２[２８]ꎬ１个来源于水稻铁载体基因ＯｓＩＲＴ１[２９]ꎬ１个来源于豌豆铁载体基因ＰｓＲＩＴ１[３０]ꎬ有关玉米㊁大豆㊁大麦等农作物中Ｚｎ转运蛋白基因的鉴定与克隆还处于起步阶段.５９２１㊀㊀㊀环㊀境㊀科㊀学㊀研㊀究第３２卷表１㊀ＺＩＰ家族基因在不同植物中的表达情况Ｔａｂｌｅ１ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＺＩＰｆａｍｉｌｙｇｅｎｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｓ植物种类ＺＩＰ家族基因胁迫条件部位功能数据来源水稻拟南芥ＯｓＺＩＰ１缺Ｚｎ根转运Ｚｎ文献[１２￣１３]ＯｓＺＩＰ４缺Ｚｎ根∕地上部转运Ｚｎ文献[１４￣１６]ＯｓＺＩＰ６缺Ｚｎ㊁Ｆｅ㊁Ｍｎ根∕地上部Ｚｎ向地上部转运文献[１６]ＯｓＩＲＴ１缺Ｆｅ根∕茎吸收和转运Ｆｅ㊁Ｚｎ㊁Ｃｄ文献[１７￣１８]ＯｓＩＲＴ２缺Ｆｅ根吸收ＦｅꎬＣｄ转运Ｃｄ文献[１９]ＡｔＺＩＰ１缺Ｚｎ根∕茎Ｚｎ地上部运输文献[２０]ＡｔＺＩＰ２缺Ｚｎ根Ｚｎ地上部运输文献[２０]缺Ｃｕ根转运Ｃｕ文献[２１]ＡｔＺＩＰ３缺Ｚｎ根∕茎转运Ｚｎ文献[２２￣２３]ＡｔＺＩＰ４缺Ｚｎ根∕地上部转运Ｚｎ文献[２４]ＡｔＺＩＰ５缺Ｃｕ根转运Ｃｕ文献[２５]缺Ｚｎ根∕地上部转运Ｚｎ文献[２０]ＡｔＺＩＰ９缺Ｚｎ根∕地上部转运Ｚｎ文献[２２]ＡｔＩＲＴ１缺Ｆｅ根转运Ｆｅ文献[２５]ＡｔＩＲＴ２缺Ｆｅ根转运Ｆｅ文献[２６]㊀㊀通常地ꎬＺＩＰ家族蛋白转运对象具有专一性ꎬ主要针对Ｚｎ㊁Ｆｅ两种元素.但近期研究表明ꎬＺＩＰ家族蛋白对Ｃｄ２＋㊁Ｃｕ２＋㊁Ｍｎ２＋也具备较好的转运效果ꎬ如位于大麦根部细胞膜上的ＨｖＩＲＴ１蛋白有利于Ｍｎ２＋的吸收和转运[３１]ꎻＯｓＩＲＴ１㊁ＯｓＩＲＴ２蛋白不仅能转运Ｚｎ２＋还能转运Ｃｄ２＋ꎬ且ＯｓＩＲＴ１转运能力远高于ＯｓＩＲＴ２[３２].研究发现ꎬ当植物缺失不同元素时ꎬ表达基因的种类和部位都有所不同ꎬ处于缺Ｃｕ２＋情况下ꎬＡｔＺＩＰ２和ＡｔＺＩＰ５基因在根部过量表达ꎻ缺Ｚｎ２＋时ꎬＯｓＺＩＰ５基因在根部和地上部表达量升高ꎬ缺Ｆｅ２＋和Ｍｎ２＋时该基因只在根中过量表达[３３]ꎬ说明ＺＩＰ蛋白家族参与了多种重金属在植物不同组织的转运.此外ꎬ该家族基因参与重金属在植物体内的再分配[３４]ꎬ因此重金属含量过高或过低时ꎬ基因的表达情况又有所不同.通过对拟南芥的研究发现ꎬ当Ｚｎ２＋含量较少或者缺乏时ꎬＡｔＺＩＰ１~ＡｔＺＩＰ４和ＡｔＩＲＴ１~ＡｔＩＲＴ３基因会过量表达[３５]ꎬＺｎ２＋充足或者过量时ꎬＡｔＺＩＰ１~ＡｔＺＩＰ５㊁ＡｔＺＩＰ９~ＡｔＺＩＰ１２和ＡｔＩＲＴ３基因表达量会增加[３６].ＺＩＰ家族蛋白的独特性质影响着Ｚｎ２＋㊁Ｃｄ２＋等重金属离子在植物体内的运移与分布ꎬ尤其对于水稻这种重要的农作物ꎬ是否会增加有毒重金属在籽粒中累积的研究还需要进一步明确.为了更好地研究ＺＩＰ家族基因ꎬ还需要进一步了解各成员的特异性以及它们之间的关联性ꎬ寻找ＺＩＰ家族基因在不同重金属浓度处理下各组织中的表达和分配规律ꎬ筛选出有利于提高作物中Ｚｎ含量㊁降低有毒重金属含量平衡关系的控制基因ꎬ以提升植物修复重金属累积能力㊁降低农作物重金属毒性.１ ２㊀黄色条纹蛋白(ＹＳＬ家族)ＹＳＬ家族蛋白属于重金属的吸收蛋白ꎬ主要位于质膜上ꎬ少数位于细胞器膜上.该基因最早在玉米根部发现ꎬ作为载体参与Ｆｅ￣ＰＣ螯合物的运输ꎬ为作物提供生长必需的Ｆｅ元素.ＹＳＬ家族蛋白的作用原理是ꎬ在缺Ｆｅ环境中ꎬ植物体内合成大量麦根酸(ＭＡｓ)类物质并分泌至根部ꎬ麦根酸类物质与Ｆｅ３＋螯合形成络合物ꎬ最终ＹＳＬ家族蛋白将络合物转运至细胞内ꎬ该功能只能在禾本科植物中实现.研究发现ꎬ在缺Ｆｅ条件下ꎬ水稻ＯｓＹＳＬ２㊁ＯｓＹＳＬ６㊁ＯｓＹＳＬ８㊁ＯｓＹＳＬ９㊁ＯｓＹＳＬ１３㊁ＯｓＹＳＬ１５㊁ＯｓＹＳＬ１６㊁ＯｓＹＳＬ１８等基因表达水平上调ꎬ增强了植物对Ｆｅ２＋或Ｆｅ３＋的吸收和转运能力[３７￣３９].目前ꎬ已经发现了许多ＹＳＬ家族蛋白成员在不同植物体内㊁不同组织间转运重金属的情况(见表２).如今随着ＹＳＬ家族基因成员相继被发现ꎬ研究者逐渐意识到ＹＳＬ家族基因不仅参与Ｆｅ￣ＰＣ的转运ꎬ还可以转移其他重金属螯合物(Ｃｕ㊁Ｎｉ㊁Ｚｎ等).有研究者对ｙｓｌ１㊁ｙｓｌ３突变体以及ｙｓｌ１和ｙｓｌ３双突变体突变植物研究发现ꎬｙｓｌ１或ｙｓｌ３突变体植株表型没有显著改变ꎬ但是ｙｓｌ１和ｙｓｌ３双突变体的叶片中Ｆｅ６９２１第８期杨茹月等:植物基因工程修复土壤重金属污染研究进展㊀㊀㊀㊀㊀㊀表２㊀ＹＳＬ家族基因在不同植物中的表达情况Ｔａｂｌｅ２ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＹＳＬｆａｍｉｌｙｇｅｎｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｓ植物种类ＹＳＬ家族基因胁迫条件部位功能数据来源拟南芥水稻玉米缺Ｆｅ地上部转运Ｆｅ文献[４０]ＡｔＹＳＬ２缺Ｆｅ高Ｃｕ根∕地上部转运Ｆｅ㊁Ｃｕ文献[４１]缺Ｆｅ缺Ｚｎ根∕地上部转运Ｆｅ㊁Ｚｎ文献[４２]ＯｓＹＳＬ６缺Ｆｅ叶转运Ｆｅ㊁Ｍｎ文献[４３]ＯｓＹＳＬ１２缺Ｚｎ根∕茎转运Ｚｎ文献[４１￣４２]ＯｓＹＳＬ２缺Ｆｅ叶转运Ｆｅ㊁Ｍｎ文献[４３]ＯｓＹＳＬ６正常根∕地上部转运Ｍｎ文献[４４]ＯｓＹＳＬ１５缺Ｆｅ根∕地上部转运Ｆｅ文献[４５￣４６]ＯｓＹＳＬ１６缺Ｆｅ根转运Ｆｅ文献[４７]缺Ｆｅ缺Ｚｎ根转运Ｃｕ文献[４８]ＯｓＹＳＬ１８正常条件花转运Ｆｅ文献[４９]缺Ｆｅ根转运Ｆｅ文献[５０]ＺｍＹＳＬ缺Ｆｅ根∕地上部转运Ｆｅ㊁Ｚｎ㊁Ｃｕ㊁Ｎｉ㊁Ｍｎ㊁Ｃｄ文献[５１￣５３]的含量明显下降ꎬ而Ｍｎ㊁Ｚｎ㊁Ｃｕ的含量显著提高ꎬ种子中Ｆｅ㊁Ｚｎ和Ｃｕ的含量却降低[５４]ꎬ表明ＡｔＹＳＬ１和ＡｔＹＳＬ３蛋白的协同作用与植物体内多种重金属在不同组织之间的运输有关.另有研究[５５￣５６]发现ꎬＹＳＬ家族基因还参与了植物体内重金属的稳态平衡ꎬ如在缺Ｆｅ条件下ꎬ拟南芥ＡｔＹＳＬ１~ＡｔＹＳＬ３基因过量表达ꎬ此时植物对Ｆｅ的吸收和转运能力有一定提高ꎻ在高Ｆｅ条件下ꎬＡｔＹＳＬ４和ＡｔＹＳＬ６基因表达水平上调ꎬ植物对重金属的耐性有显著改善.以上研究说明ꎬＹＳＬ家族基因不仅调控植物体内多种重金属在不同组织的转运ꎬ同时还参与了重金属在植物体内不同组织的分配过程ꎬ有利于植物对重金属的吸收与转运ꎬ可以有效提高植物对重金属的吸收效率.近年来ꎬＹＳＬ家族基因在调控重金属在植物体内转运以及维持重金属在植物体内平衡的研究已经取得了一定进展ꎬ但是研究还仅停留在亚细胞定位㊁基因表达模式等初步阶段ꎬ有关家族成员克隆鉴定的研究还鲜见报道ꎬ各成员之间协同以及对重金属的调配机制尚不明确ꎬ因此对于该基因的深入研究任重而道远.１ ３㊀天然抗性相关巨噬细胞蛋白(Ｎｒａｍｐ家族)Ｎｒａｍｐ家族蛋白是一个膜整合蛋白家族ꎬ同样位于细胞膜上ꎬ与重金属的转运密切相关.Ｓｕｐｅｒ等[５７]提出了一种作用机理模型ꎬ即细胞内吞细菌形成内吞小体ꎬ随后细胞产生活性氧和∕或氮的中间产物(ＮＯ２－㊁ＮＯ３－等)以杀死细菌ꎬ此时细菌会以Ｆｅ２＋㊁Ｍｎ２＋或其他金属离子为辅助因子ꎬ合成自身的活性氧清除系统来去除活性氧而得以生存.Ｎｒａｍｐ１基因则通过将这些金属离子运出内吞小体使细菌无法合成防御酶系ꎬ再利用活性氧杀死细菌ꎬ使细胞抗菌.Ｓｕｐｅｒ等[５７]的研究开辟了Ｎｒａｍｐ家族基因转运金属离子的研究ꎬ后来陆续在酵母㊁果蝇㊁人类和植物体内发现该家族基因ꎬ为植物修复土壤中重金属的研究提供了新的思路.目前ꎬ已经有学者在西红柿㊁卷心菜㊁菜豆㊁小麦㊁玉米以及一些杂草中发现了Ｎｒａｍｐ家族基因ꎬ发现ＯｓＮｒａｍｐ１基因主要在根中表达ꎬＯｓＮｒａｍｐ２基因主要在叶中表达ꎬＯｓＮｒａｍｐ３基因在两种组织中都会表达[５８]ꎬＮｒａｍｐ家族基因在植物不同组织中的表达正说明它们在调控以及在特定环境中行使功能的能力存在差异.Ｎｒａｍｐ２基因与生物体内Ｆｅ的代谢有着密切联系ꎬ是迄今为止第一个克隆的跨膜铁转运体ꎬ缺少Ｎｒａｍｐ２基因可能会导致生物缺铁性贫血.之前一直认为Ｎｒａｍｐ家族基因只能转运Ｆｅ２＋ꎬ但后来有研究发现ꎬ植物体内该家族基因不仅能够转运Ｆｅꎬ而且对Ｍｎ２＋㊁Ｚｎ２＋㊁Ｃｏ２＋㊁Ｃｄ２＋㊁Ｃａ２＋㊁Ｃｕ２＋㊁Ｎｉ２＋和Ｐｂ２＋等阳离子[５９￣６０]的转运也起着重要的调控作用ꎬ但其具体机制尚未发掘.有关Ｎｒａｍｐ家族基因结构与组织表达的研究一直处于对动物的抗病原微生物的侵染上ꎬ有关植物体内Ｎｒａｍｐ家族基因的研究还处于起步阶段ꎬ家族基因在植物体内的具体定位㊁应答机制还有待验证ꎬ与其他转运铁离子的蛋白不同ꎬ该家族基因可能与铁代谢相关疾病的产生有关ꎬ从以往的研究可以看出ꎬＮｒａｍｐ家族基因不仅能实现植物体内金属离子的高７９２１㊀㊀㊀环㊀境㊀科㊀学㊀研㊀究第３２卷效吸收与转运ꎬ还能提高植物的抗病能力.因此ꎬ该基因的深入研究很可能为植物修复土壤重金属污染提供新的思路.２㊀调控重金属在细胞内储存能力的主要基因与重金属储存相关的蛋白是重金属排出蛋白ꎬ该蛋白主要定位于细胞器膜上ꎬ能将重金属运出细胞质或运送至特殊细胞器(如液泡)ꎬ在植物重金属区室化过程起着重要作用.目前研究较多的主要包括ＡＴＰ结合盒(ＡＢＣ转运器)(ＡＴＰ￣ｂｉｎｄｉｎｇｃａｓｓｅｔｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ)㊁阳离子扩散促进器(ｃａｔｉｏｎｄｉｆｆｕｓｉｏｎｆａｃｉｌｉｔａｔｏｒｆａｍｉｌｙꎬＣＤＦ)和Ｐ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅｓ(Ｐ１ＢｔｙｐｅＡＴＰａｓｅ).２ １㊀ＡＴＰ结合盒(ＡＢＣ型转运器)ＡＢＣ型转运器是实现底物跨膜运输的重金属排出蛋白ꎬ可以将重金属转移到液泡中储存起来.Ｂｏｖｅｔ等[６１]发现ꎬ阿拉伯芥菜在Ｃｄ２＋胁迫下ＡｔＭＲＰ３基因过量表达ꎬ且该基因表达水平受Ｃｄ２＋浓度调控ꎬ从而发现了其作用机理ꎬ即基因表达产物充当了Ｃｄ及Ｃｄ结合物的流出泵ꎬ在Ｃｄ２＋浓度升高时ꎬ将细胞吸收的Ｃｄ及Ｃｄ结合物泵出细胞质ꎬ储存到液泡等细胞器中ꎬ增强植物对重金属的耐性.目前已经鉴定了超过１３０种该家族基因[６２]ꎬ在庞大的家族基因中ꎬＭＲＰ和ＰＤＲ是目前研究最为深入的调控Ｃｄ２＋储存的蛋白亚族[６３].如ＡｔＡＢＣＣ３(ＭＲＰ)蛋白参与植物体内ＰＣ￣Ｃｄ运输到液泡储存的生物过程[６４]ꎬＫｉｍ等[６５]发现ꎬＣｄ胁迫下ꎬ根部表皮细胞质膜中ＡｔＡＢＣＧ３６或ＡｔＰＤＲ８基因会过量表达ꎬ将Ｃｄ２＋或Ｃｄ的络合物泵出细胞质膜ꎬ在其他细胞器中储存从而降低细胞内重金属含量.另外ꎬ研究发现ꎬＰＤＲ蛋白不仅调控了Ｃｄ２＋的储存ꎬ还参与了Ｐｂ２＋在植物体内的储存.如Ｌｅｅ等[６６]研究发现ꎬＡｔＡＢＣＧ４０或ＡｔＰＤＲ１２(ＰＤＲ)基因在Ｐｂ胁迫下会过量表达ꎬＡｔＡＢＣＧ４０蛋白能将Ｐｂ或Ｐｂ的衍生物运出细胞质ꎬ增强拟南芥对Ｐｂ的耐性.由于ＡＢＣ家族基因广泛存在于植物体内ꎬ且Ｃｄ㊁Ｐｂ污染往往相伴而生ꎬ这一发现或可实现修复植物同时去除两种重金属的构想ꎬ解决现存超富集植物修复重金属单一的问题.ＡＢＣ转运蛋白影响着植物对重金属的储存过程ꎬ虽然相关研究已经有了一定进展ꎬ但是由于该家族基因庞大ꎬ功能多样ꎬ且不同植物的代谢途径不同ꎬ转运蛋白的结构功能也千差万别ꎬ所以无法将单一生物体的科研成果直接运用到其他植物中.因而ꎬ面对庞大的蛋白家族ꎬ还远不能系统地观察ＡＢＣ家族基因的作用机制ꎬ今后工作中应多借助生物信息学㊁遗传学等方法研究ＡＢＣ家族基因的功能ꎬ也可以利用基因工程在其他植物种中使该基因异源表达ꎬ提高重金属的转移能力ꎬ或者通过基因序列比对来挖掘基因功能的相关性.２ ２㊀阳离子扩散促进器(ＣＤＦ)阳离子扩散进器(ＣＤＦ)能将重金属从细胞质中外排到细胞外或将其运输到细胞器或储存室中ꎬ增加植物对重金属的耐性ꎬ其作用原理是通过结合组氨酸残基㊁天冬氨酸残基和谷氨酸残基调节底物和质子的储存.Ｋｏｂａｅ等[６７]研究证实了ＣＤＦ家族基因的功能ꎬ发现ＡｔＭＴＰ１蛋白位于叶片和根部细胞的液泡膜上ꎬ验证了ＡｔＭＴＰ１基因在细胞内的瞬时表达情况ꎬ推测出其作用可能是运载Ｚｎ２＋至液泡储存ꎬ从而增强了植物对重金属的耐性.目前ꎬ现已发现的ＣＤＦ家族蛋白成员为１１０个ꎬ其中对ＭＴＰ１蛋白的研究较为广泛ꎬＭＴＰ１蛋白存在于植物所有组织中ꎬ能转运Ｚｎ２＋㊁Ｃｄ２＋ꎬ当ＭＴＰ１基因过量表达时ꎬ拟南芥对Ｚｎ的耐性增强[６８].以往研究认为ꎬＣＤＦ主要影响Ｚｎ２＋㊁Ｃｄ２＋在液泡中的储存ꎬ但是有研究[６９]表明该家族基因对Ｃｏ２＋㊁Ｍｎ２＋㊁Ｎｉ２＋㊁Ｆｅ２＋的储存也有一定的调控作用.如来自柱花草的ＳｈＭＴＰ１基因在拟南芥中表达ꎬ可以使Ｍｎ被隔离到植物细胞器中ꎬ增强拟南芥对Ｍｎ的耐性[６９]ꎻ在遏蓝菜相关研究中发现ꎬＣＤＦ基因过量表达后有利于Ｎｉ２＋转运与储存[７０].随着土壤重金属污染程度加剧ꎬ上述发现或可为植物修复土壤中重金属的研究提供一定依据.ＣＤＦ家族蛋白普遍存在ꎬ相关研究也在不断深入ꎬ但是关于它们的结构和功能机制尚未明确ꎬ主要包括:①大多数与ＣＤＦ相关的研究都是在植物体外进行ꎬ在植物体内㊁体外的效应是否相同?②不同植物体ＣＤＦ具体定位还未明确ꎬ现有研究对于其处于细胞质还是细胞器存在质疑ꎻ③底物运转机制以及此类蛋白未来的开发利用等.这些都是目前研究的热点和难点ꎬ也是今后的工作中亟待解决的问题.２ ３㊀Ｐ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅｓＰ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅ蛋白利用ＡＴＰ水解产生的能量ꎬ作为离子跨膜运输的离子泵ꎬ其家族成员由多个重金属ＡＴＰａｓｅｓ(ＨＭＡ)组成.目前已经发现的该家族基因主要包括:拟南芥中８个ＨＭＡ基因(ＡｔＨＭＡ１~ＡｔＨＭＡ８)ꎬ水稻中９个ＨＭＡ基因(ＯｓＨＭＡ１~ＯｓＨＭＡ９)ꎬ大麦中１０个ＨＭＡ基因(ＨｖＨＭＡ１~ＨｖＨＭＡ１０)ꎬ大豆中９个ＨＭＡ基因(ＧｍＨＭＡ１~８９２１第８期杨茹月等:植物基因工程修复土壤重金属污染研究进展㊀㊀㊀ＧｍＨＭＡ９)ꎬ绿藻中３个ＨＭＡ基因(ＣｒＨＭＡ１~ＣｒＨＭＡ３)ꎬ红藻中２个ＨＭＡ基因(ＣｍＨＭＡ１~ＣｍＨＭＡ２)[７１￣７３].Ｐ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅ家族基因在拟南芥中的研究相对成熟ꎬＡｔＨＭＡ３蛋白的ｍＲＮＡ广泛分布在拟南芥的不同组织中ꎬ位于液泡膜上ꎬ可以将Ｃｄ运进液泡ꎬ起到区隔化Ｃｄ的功能.在其他植物中转该基因ꎬ发现转基因植物对Ｃｄ的富集量比野生型增加了２~３倍ꎬ证明了ＡｔＨＭＡ３蛋白有利于植物对Ｃｄ的储存[７４].此外ꎬ研究人员[７５]发现ꎬ过量表达ＡｔＨＭＡ３基因还影响着Ｃｏ㊁Ｐｂ和Ｚｎ的区隔化过程ꎬ因此ＡｔＨＭＡ３蛋白可能参与多种重金属在液泡中的储存过程.随着二代测序技术的发展以及转基因技术的成熟ꎬＰ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅ家族基因成员不断被发现ꎬ且少部分亚家族已经被克隆出来(如ＨＭＡ１基因)ꎬ并且验证了其在Ｚｎ㊁Ｃｄ㊁Ｐｂ㊁Ｃｏ等离子的运输储存过程中起着关键作用.但是还有许多亚家族的具体组织分布㊁亚细胞的定位㊁分子调控机制等还需进一步阐明ꎬ今后还需继续深入解析Ｐ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅｓ家族基因对植物重金属储存的调控作用ꎬ为基因工程在植物修复中的应用提供可靠的研究基础.３㊀调控重金属在植物体内毒性的主要基因重金属毒性是植物吸收重金属的主要障碍ꎬ植物通过产生多肽与重金属形成螯合物固定金属离子ꎬ进而降低其生物毒性ꎬ增强植物对重金属的耐性.目前研究较多的对重金属有螯合作用的物质主要包括植物络合素(ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓꎬＰＣｓ)和金属硫蛋白(ＭｅｔａｌｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎꎬＭＴｓ).３ １㊀植物络合素(ＰＣｓ)ＰＣｓ是植物体内螯合重金属的重要物质ꎬ在植物解毒机制中占有重要地位.在某些重金属离子胁迫下ꎬ植物体内的谷氨酸和半胱氨酸在谷氨酰半胱氨酸合成酶㊁植物螯合酶的作用下形成ＰＣｓꎬＰＣｓ通过巯基与金属离子螯合形成无毒络合物ꎬ这些络合物通过转运蛋白被运输到胞外或将其储存在细胞壁㊁液泡以及叶片表皮毛等部位ꎬ减少细胞内游离的金属离子ꎬ解除重金属的毒害作用从而提高植物对重金属的耐性.因此ꎬ目前对合成ＰＣｓ相关基因的鉴定和克隆成为分子生物学研究的热点之一[７６].ＰＣｓ不是基因的直接翻译产物ꎬ而是以谷胱甘肽(ＧＳＨ)为底物ꎬ在植物络合素合成酶(ＰＣＳ)基因的催化下合成的小分子多肽[７７].因此ꎬ若想通过增加植物体内ＰＣｓ的含量来降低植物对重金属的毒害作用ꎬ只需使ＰＣＳ基因在植物体内过量表达即可实现.如在粉蓝烟草中表达小麦中编码植物络合素的基因(ＴａＰＣＳ１)ꎬ能够显著增加粉蓝烟草对Ｐｂ和Ｃｄ的耐受性[７８].随着转基因技术的逐渐成熟ꎬ多种生物的ＰＣＳ基因在烟草中表达ꎬ试验结果表明ꎬ转线虫[７９]㊁拟南芥[８０]㊁狗牙根[８１]的ＰＣＳ基因烟草对Ｃｄ的耐性都有不同程度的提高.随着ＰＣＳ基因被克隆表达ꎬ人们逐渐深入研究如何使ＰＣＳ基因活化达到大量合成ＰＣｓ的目的ꎬ研究[８２]表明ꎬ所有能诱导ＰＣｓ合成的金属离子都能增强ＰＣＳ蛋白的活性ꎬ只是不同金属离子之间存在较大差异ꎬ如Ｐｂ２＋的激活能力是Ａｇ＋的近５０倍.以上试验结果说明ꎬＰＣＳ基因可以控制ＰＣｓ的合成ꎬＰＣｓ能有效螯合重金属ꎬ降低重金属毒性ꎬ提高植物对重金属的耐性.目前多种ＰＣＳ基因被克隆ꎬ但是仅局限于少数物种的分析ꎬ相应的结果并不适用于所有类别的植物.试验中采用的重金属(如Ｃｄ)的浓度㊁不同理化性质的土壤对ＰＣｓ的产生都有一定影响ꎬ试验中重金属浓度大多超过环境中实际发生的情况ꎬ该条件会引起重金属对植物的急性胁迫ꎬ与植物真正的生长状况有一定区别ꎬ因此这些都是以后在研究中需要考虑的因素.另外ꎬ研究中各种模拟试验条件获得的结果是否具有普遍性和实用性也是今后试验中需要考虑的问题.３ ２㊀金属硫蛋白(ＭＴｓ)金属硫蛋白(ＭＴｓ)存在于植物的根㊁茎㊁叶㊁花㊁果实和种子等组织中ꎬ可以显著提高植物对Ｃｄ㊁Ｃｕ等重金属的耐受性.ＭＴｓ主要通过半胱氨酸残基上的巯基与重金属结合形成无毒或低毒的络合物ꎬ最终通过转运蛋白将复合物转运到细胞器中储存ꎬ提高植物对重金属的耐性.根据半胱氨酸残基的种类ꎬ可将ＭＴｓ分为４类 ＭＴ１㊁ＭＴ２㊁ＭＴ３㊁ＭＴ４ꎬ它们均对Ｃｕ有很强的亲和力ꎬ同时可以固定Ｃｄ㊁Ｃｕ㊁Ｚｎ等ꎬ甚至可以改变Ｃｄ和Ｃｕ的致死剂量[８３].有研究[８４]表明ꎬ牧豆中ＰｊＭＴ１和ＰｊＭＴ２基因可以被Ｃｕ２＋和Ｚｎ２＋诱导表达ꎬ而ＰｊＭＴ３基因可以被Ｃｕ２＋㊁Ｚｎ２＋㊁Ｃｄ２＋诱导.杨柳[８５]㊁龙葵[８６]㊁亚麻[８７]等在Ｃｄ２＋胁迫下ＭＴｓ基因得到高效表达ꎬ为了验证ＭＴｓ的功能ꎬ研究者[８８]将不同的ＭＴ基因转入拟南芥中ꎬ发现转基因植物对Ｃｕ的忍耐能力比对照组提高了２０倍ꎬ但是植物对重金属的吸收没有明显变化.将酵母的ＭＴ基因转入花椰菜中ꎬ发现转基因花椰菜对Ｃｄ的耐性和吸收能力较野生花椰菜均有显著提高[８９].上述试验结果说明ꎬＭＴ基因过量表达有利于ＭＴｓ的合成ꎬ而ＭＴｓ可以有效与重金属螯合ꎬ降低重金属毒性ꎬ从而增强植物对重９９２１。
重金属污染土壤修复技术及其研究进展
技术与检测Һ㊀重金属污染土壤修复技术及其研究进展刘芹芹摘㊀要：土壤环境安全是支撑健康中国和美丽中国建设的重要基础，重视土壤污染及防治工作，扎实推进净土保卫战，保证人居环境㊁农产品质量安全以及生态环境安全，是我国生态文明建设和乡村振兴的战略的重大需求㊂关键词：土壤污染；修复技术；生态保护措施一㊁土壤重金属污染的概况所谓的重金属，指的是单质密度在４．５ｇ／ｃｍ３以上的一类金属元素总称，而当重金属元素进入到土壤里面，且含量超过安全标准时就会给土壤生态环境带来极大的破坏，这样的现象就叫作土壤重金属污染㊂二㊁土壤污染修复的重要性土壤污染具有地域性㊁长期性㊁滞后性㊁隐蔽性等特征，遭受污染的土壤当中含有大量的有毒有害物质㊂我们需从思想意识上认识运用修复技术对修复污染土壤的重要性㊂土壤是维系人类生存繁衍的基础，修复土壤中的污染物才能生产出安全㊁优质的农产品，保证人民的健康㊂另外，修复土壤还能有效阻断污染的迁移路径，消除干净其中的有害物质，规避引起水污染㊁大气污染等，实现环境质量改善的目标㊂三㊁土壤污染修复的技术与应用（一）传统修复技术中国的土壤修复技术起步较欧美晚，传统的客土法技术仅适用于对一些污染面积比较小的土壤进行治理㊁修复㊂其中，客土法指的是将一些没有受到污染的土壤加入污染土壤的表层，从而降低土壤中的重金属含量，减少对土壤的危害㊂而换土法与客土法有着异曲同工之妙，无论是换土法还是客土法，修复后的土壤厚度都会比原土壤高，能够结合污染土壤的表层土特性，有效提高新土壤性能㊂但是，这类传统的修复技术有着很明显的缺陷，不仅是应用场合有局限，还会产生很高的人力㊁财力㊁成本等消耗，同时还不能够从根源上解决土壤重金属污染的问题㊂（二）原位生物修复这种技术一般来说主要用在对亚表层土壤的生态修复，原位生物修复技术原理是将一种有机营养物质加入了被污染土壤中，或是控制污染土壤当中的氧含量，来分析土壤中有害物质的一种方法㊂毋庸置疑，被污染的土壤普遍覆盖面广，如果我们采用取土修复方法，不管是从经济层面还是工程量层面来说都都会花费较大的人力物力㊂对此，当前我们主要采用偷菌法㊁土耕法㊁生物通气法来修复被污染土壤的原微生物㊂在上述方法当中，最为经济的修复方法是土耕法，并且这种方式见效快㊁操作简单㊁污染小㊂然而这种方式也存在一定的缺点，如在被污染物在土壤中会依托各种方式或是途径进行传播和分散，并且土耕法所需工期较长㊂（三）植物修复法植物修复是一组利用不同的植物种类对污染区域进行固定㊁降解和减少人为污染源所产生的环境毒素的技术㊂植物修复技术涉及利用不同植物的不同类型的植物修复过程来去除受污染地点的金属污染，其基本原理是通过植物根系将污染物从土壤中提取出来，并在植物体内通过代谢作用分解为毒性较小的物质，进而将其储存在植物的茎叶中㊂各种研究表明，通过添加螯合剂㊁肥料㊁有机改良剂和改善ｐＨ值，可以增强金属的生物可利用性和植物对金属的吸收效果㊂因此，在受污染土壤修复的领域中，植物修复技术受到了广泛的关注㊂（四）化学修复技术化学修复技术是土壤重金属污染中比较常见的一项修复技术，其工作主要体现在化学试剂的使用㊂工作人员将化学试剂撒入土壤中，以此吸附重金属㊂同时，化学试剂所具备的拮抗也能达到氧化还原的目的，从而减少重金属元素给土壤造成的损害㊂从目前的化学修复技术来看，主要分为以下三类，即拮抗剂㊁吸附剂与抑制剂，以及土壤沉淀技术㊂无论哪种化学修复技术，所能达到的效果仅仅是对土壤进行优化，无法从根本上解决重金属污染的问题，也无法改变土壤的重金属污染性质㊂使用化学试剂极易对土壤中的植物和生物造成影响㊂工作人员需要结合修复的实际情况，慎重使用㊂（五）土壤淋洗技术事实上这种技术就是将被污染的土壤与化学洗涤剂混合，并通过溶剂解吸㊁螯合㊁溶解或固定的化学作用分离污染物，以及回收和分离重金属，以此修复被污染的土壤㊂土壤淋洗技术不管使用什么淋洗剂，在污染土壤的淋洗过程或多或少就会导致土壤肥力的降低㊂虽然酸性淋洗剂淋洗效率高，但是这种淋洗剂具有较强的破坏力会改变土壤的性质，基于此，当前生物表面活性剂和有机酸逐渐取代了酸性淋洗剂，追本溯源主要是因为其对土壤的破坏性较小㊂四㊁土壤生态环境保护措施（一）加大环保宣传力度土壤污染问题是一项综合性的环境问题㊂一方面，需要对已经受到污染的土壤进行修复，另一方面，要减少新增污染㊂基于此，相关部门应加大环保工作的宣传力度，引导人们认识到环境保护的重要性㊂同时，针对一些容易造成污染的行业进行整治，例如工业企业㊁化学企业等㊂制订明确的法律法规和行业规范，形成统一的排放标准，减少环境污染问题㊂（二）制度完善措施众所周知，我国国土面积较为辽阔，由于地区的差异性，不同地区经济发展水平不同，为更好地保护生态环境还要依托各个地区政府和有关部门的力量，在推进城市生态环境保护工作的同时，还需瞄准自身发展需求或生态环境方面存在的弊端，立足于可持续发展，造福后代子孙的目标，制订符合自身实际情况的土壤生态环境保护措施㊂五㊁结语我国的土壤重金属污染来源主要是农业和工业生产㊂进行重金属污染土壤的修复工作是一项任重而道远的任务，需要众多科研工作者与广大社会人员的共同努力，应用先进的修复技术对已经受到污染的土壤进行修复，同时，还需要从源头上控制重金属物质的排放，这样多方面共同作用才能更好地完成土壤的修复工作㊂参考文献：［１］席晋峰．重金属污染土壤修复技术及其修复实践［Ｊ］．中国金属通报，２０１８（１２）：２７１－２７２．［２］李俊．土壤重金属污染治理的修复方法探析［Ｊ］．绿色科技，２０１８（２４）：８４－８５．［３］嵇东，孙红．农田土壤重金属污染状况及修复技术研究［Ｊ］．农业开发与装备，２０１８（１２）：７４－７５．作者简介：刘芹芹，山东合创环保科技有限公司㊂１８１。
生物修复技术处理重金属污染土壤的研究进展
278区域治理ON THE W AY作者简介：张文辉，生于1988年硕士研究生，中级工程师，研究方向为土壤与地下水修复。
生物修复技术处理重金属污染土壤的研究进展张文辉1，王宁21.山东省环境保护科学研究设计院有限公司；2.中科华鲁土壤修复工程有限公司摘要：近年来，随着我国经济的快速发展，土壤重金属污染越来越严重，已经成影响生态环境的重要因素。
本文通过对造成土壤重金属污染的因素进行介绍，进而对重金属污染土壤的生物修复技术进行研究，并提出相关的解决措施，为治理重金属污染土壤的工作人员提供一些借鉴。
关键词：生物修复技术；重金属污染；土壤；进展中图分类号：P618.5文献标识码：A文章编号：2096-4595（2020）34-0278-0001土壤是农业生产的重要物质基础,也是生态环境的重要组成部分。
随着社会经济快速发展,我国土壤环境面临严重的重金属污染问题。
重金属在环境中不会降解、消失,土壤中有毒有害重金属物质的含量超过土壤的自净能力,进而导致土壤的物理、化学和生物学性质发生改变,使农作物的产量和质量降低，并通过食物链进入人体从而危害人类健康。
近年来,重金属污染的生物修复技术正在兴起。
生物修复技术是利用特定的生物(植物、微生物或原生动物)将重金属吸收、转化、降解、富集、转移,进而恢复土壤系统正常生态功能的过程,是实现环境净化、生态效应恢复的生物措施,是重金属污染土壤的环境友好型治理技术。
一、重金属污染与生物修复技术概述重金属污染主要指对生态环境造成的污染来源物的密度在5以上的金属或者一些化合物，而造成土壤重金属污染基本都来源于人类的活动。
在我国重金属对土壤的污染以铬与铅等物质为主。
重金属对我国的土壤造成巨大污染，对依附于土壤的相关工农业活动造成巨大影响。
生物修复技术的出现为治理环境带来新的契机，而其修复原理主要是对生物分解有害物质的能力进行有效利用，将土壤中的污染物进行清除，从而达到治理环境的目的。
通过对该技术在石油污染治理中的实践，证明其具有可行性与应用价值，且在清理土壤中的重金属污染具有重要作用。
中国农田土壤重金属污染分析与评价
2、农田土壤重金属污染与农产 品质量安全的关系
2、农田土壤重金属污染与农产品质量安全的关系
已有研究表明，农田土壤重金属污染对农产品质量安全产生严重影响。一些 研究表明，随着土壤中重金属含量的增加，农产品中的重金属含量也会相应增加。 当农产品中的重金属含量超过一定限度时，会对人体健康产生威胁。例如，长期 食用含有高浓度重金属的农产品可能会导致人体出现贫血、骨质疏松等问题。因 此，研究农田土壤重金属污染与农产品质量安全之间的关系，对于保障农产品质 量安全具有重要意义。
四、中国农田土壤重金属污染防治对策建议
3、推进生态农业发展：积极推广生态农业技术，减少化肥和农药的使用量， 降低农田土壤重金属污染的风险。同时，鼓励农民种植绿色有机食品，提高农产 品的品质和附加值。
四、中国农田土壤重金属污染防治对策建议
4、加强工业污染源治理：严格控制工业废气、废水和固体废物的排放，加大 对违法排污企业的处罚力度，推动企业进行清洁生产和资源循环利用。
3、农田土壤重金属污染的监测、评估和治理技术
研究方法 本研究采用文献综述和案例分析相结合的方法，对农田土壤重金属污染评价 进行研究。首先，通过文献综述梳理出农田土壤重金属污染评价的主要研究方向； 其次，结合实际案例分析，对这些研究方向进行深入探讨；最后，总结研究结果 并指出未来研究方向。
1、农田土壤重金属污染现状、 发展趋势和规律性
土壤重金属污染与修复措施研究进展(环境生态学课程论文)
土壤重金属污染与修复措施研究进展学生姓名：王继宇学号： 201172136班级：作物(zyxw)S111学院：农学院课程：环境生态学指导教师：周建利二○一二年六月土壤重金属污染与修复措施研究进展摘要：本文首先综述了国内外土壤重金属污染的现状，揭示了目前土壤重金属污染问题日益严重，然后论述了土壤重金属污染的内涵、污染物的来源，以及土壤重金属污染的特点和危害，最后阐述了土壤重金属污染的修复措施。
关键字：土壤污染重金属来源特点修复措施近年来随着社会经济的快速发展，土壤中重金属含量不断增加，土壤重金属污染已成为普遍的环境问题，越来越受到人们的关注。
据统计，1980年我国工业三污染耕地面积266.7万公顷，1988年增加到666.7万公顷，1992年增加到1000万公顷。
目前，全国遭受不同程度污染的耕地面积已接近2000万公顷，约耕地面积的1/5。
我国每年因重金属污染导致的粮食减产超过1000万吨，被重金属污染的粮食多达1200万吨，合计经济损失至少200亿元[1]。
据农业部环监测系统近年的调查，我国24个省（市）城郊、污水灌溉区、工矿等经济发展快地区的320个重点污染区中，污染超标的大田农作物种植面积为60.6万公顷，占调查总面积的20%。
其中重金属含量超标的农产品产量与面积约占污染物超标农产品总量与总面积的80%以上，尤其是Pb、Cd、Hg、Cu及其复合污染最为突出。
当前我国大多数城市近郊土壤都受到了不同程度的污染，其中Cd污染较普遍，污染面积近1000万公顷，其次是Pb、Zn、Cu、Hg等。
有许多地方粮食、蔬菜水果等食物中Cd、Cr、As、Pb等重金属含量超标和接近临界值。
据粗略统计，过去50年中，排放到全球环境中的Cd达到2.2万吨、Cu 93.9万吨、Pb78.3万吨、Zn13.5 万吨。
其中有相当部分进入了土壤，对土壤造成严重污染[2]。
1、土壤重金属污染的内涵重金属系指密度4.0以上约60种元素或密度在5.0以上的45种元素。
土壤中重金属的形态分析
以上只是通过一个案例分析了土壤重金属形态分布特点，分析方法是共通的，值得借鉴。
（Hale Waihona Puke ）答：本次实验有个比较大的问题是我们对分光光度计的原理不太清楚，无法将光度计调到最佳状态，无法判断实验数据的准确性，所以我们应该去了解这种仪器的一个使用方法和产生误差的原因，下面就Z-2000火焰原子吸收分光光度计一些常见的误差进行简略的分析。
目前研究最彻底、应用最广泛的重金属形态分析方法是Tessier等提出的顺序提取法及其修正方法，适合Cd、Co、Cu、Ni、Pb、Zn、Fe和Mn等多数重金属的提取，并按照提取顺序，将土壤或沉积物中重金属的形态分为可交换态、碳酸盐结合态、铁锰氧化物结合态、有机物结合态和残渣态5种形式。
本次实验只做可交换态的重金属浓度提取、测定和分析，可交换态是指主要吸附在粘土、腐殖质和其他成分上的金属，易于迁移转化，同时较易被植物吸收利用，当土壤pH值降低时，交换态金属含量明显升高，可交换态可以较好的反映土壤近期受到的污染状况。
（三）Z-2000火焰原子吸收分光光度计的操作规范问题，我们在进行分光光度计测量Cu浓度的时候，调零后测纯水的Cu浓度也达到了0.06mg/L,所以应该是调零的时候存在问题，所以分光光度计的错误使用也会导致实验数据误差甚至错误的出现。
八、思考与讨论
（一）
答：生物可利用性定义为一个单独的生物暴露在含有化学物质的土壤或沉积物中所发生的物理、化学以及生物的相互作用过程，该过程反映了人体和生物受体暴露在土壤和沉积物中污染物作用的程度。
以上36个因素中，只要有一个不好，就不可能得到好的分析结果，就将严重影响分析测试结果的可靠性。这些因素都是使用者如何选择和用好火焰AAS仪器时应高度重视的问题。为了保证技术指标的准确、可靠性，使用者应经常自己检测仪器的技术指标，如发现问题应及时解决（还需要根据实际的测试方法），只有这样才能尽量减小实验误差。
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研究方向 土壤重金属
土壤重金属是指土壤中含量较高的金属元素，其来源可以是自
然产生的，也可以是人类活动引起的。土壤重金属污染已成为
全球环境问题之一，对生态系统和人类健康具有严重威胁。
研究方向一：重金属来源与迁移
该方向的研究主要关注土壤重金属的来源和迁移途径。包括自
然过程中金属元素的地质释放和迁移，以及人类活动引起的重
金属排放和迁移途径。研究内容包括矿产资源的富集与释放机
制、大气降解物质对土壤重金属的输入、农业和工业活动对土
壤重金属的排放等。
研究方向二：重金属生物有效性与生物富集
该方向的研究主要关注土壤重金属的生物有效性和生物富集性。
土壤重金属的生物有效性是指重金属在土壤中的存在形态，对
生物体的毒性和生物可利用性。研究内容包括土壤重金属形态
分析、重金属与土壤微生物相互作用、重金属在食物链中的传
递过程等。
研究方向三：重金属污染治理与修复技术
该方向的研究主要关注土壤重金属污染的治理和修复技术。包
括重金属污染的评估与监测、重金属的吸附和迁移机制、重金
属的生物修复技术等。研究内容包括土壤修复材料的开发与应
用、植物修复技术、微生物修复技术等。
研究方向四：重金属对生态系统和人类健康的风险评估
该方向的研究主要关注土壤重金属对生态系统和人类健康的风
险评估。通过分析土壤重金属的生物效应和累积效应，评估其
对生态系统稳定性和功能的影响，以及对人类健康的潜在风险。
研究内容包括生态风险评估方法的建立与应用、土壤重金属暴
露对人类健康的影响机制研究等。
总之，土壤重金属研究的目标是深入了解土壤重金属的来源、
迁移、毒性和生态效应，为重金属污染的防治和修复提供科学
依据，保护环境和人类健康。