植物向光素受体与信号转导机制研究进展
光信号转导研究进展
光信号转导研究进展闫海芳 周波 李玉花（东北林业大学花卉生物工程研究所哈尔滨 150040）摘 要:植物在进化过程中形成了对环境信号反应的能力，光是植物生长发育中的一个重要的环境信号。
植物为了更好地生长和发育形成了精密的光信号接收和转导系统。
本文对近年来光信号的接收系统即光受体、光信号的转导研究进展进行了综述。
关键词: 光，光受体，光信号转导光是自然界中影响植物生长发育的最重要的环境因素之一。
在高等植物的光形态建成过程中具有极其精密的光接收（reception）和信号转导（transduction）系统。
植物通过光合作用将光能转化成化学能储存起来，光还能以信息的形式作用于植物调节植物的分化、生长、发育，使其更好地适应外界环境。
这种调节通过生物膜系统结构、透性的变化和/或基因表达的变化促成了细胞的分化及结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，这就是光形态建成（photomorphogenesis），亦即光控发育过程。
相应的在黑暗下形成的则是暗形态建成（skotomorphogenesis）。
本文拟从光受体和光信号转导两方面论述近年来光控植物发育信号转导的研究进展。
1光受体目前已知的至少有三类接收光信号的光受体，即红光和远红光的受体―光敏素（phytochrome），蓝光受体（blue light receptor）和紫外光受体（UV-receptor）(Staub et al, 1996)。
1.1光敏素光敏素的发现是20世纪植物学科的一大成就。
1959年，Butler等在美国马里兰州的Beltsville美国农业部实验室，用分光光度计成功地检测到黄化芜菁（Brassica rapa）子叶和黄化玉米（Zea mays）幼苗体内吸收红光和远红光的一种色素，这就是光敏素。
它广泛存在于高等植物、蕨类、苔藓甚至一些藻类细胞中。
主要负责红光和远红光信号的接国家自然科学基金面上项目（30170785）资助以及主任基金项目（30040042）资助。
植物激素信号转导途径的分子调控机制研究
安全生产教育培训管理制度一、目的和范围为了加强企业安全生产教育培训工作，提高员工的安全生产意识和技能，确保生产过程中的安全，并遵守相关法律法规，制定本管理制度。
本制度适用于企业所有员工的安全生产教育培训工作。
二、责任与义务1. 企业：（1）制定安全生产教育培训工作计划，并组织实施；（2）提供必要的教育培训资源，包括场地、设备、教材等；（3）做好培训档案管理工作，确保培训记录完整和准确。
2. 部门负责人：（1）负责组织本部门员工的安全生产教育培训工作；（2）根据工作需要，制定培训计划，并协调相关资源；（3）监督职工参加培训，确保培训工作的顺利进行。
3. 员工：（1）认真参加企业安排的安全生产教育培训活动；（2）按照培训计划和要求参与培训，并完成培训任务；（3）积极投身于安全生产工作，提升自身的安全生产意识和技能。
三、培训内容和形式1. 安全教育培训：（1）法律法规知识：了解与企业安全生产相关的法律法规，明确责任和义务；（2）危险源识别与控制：掌握危险源的识别与评估方法，学习相关的安全控制措施；（3）事故案例分析：通过事故案例的学习，加深对安全事故原因和预防措施的理解。
2. 技能培训：（1）安全操作技能：学习各项作业流程和操作规程，掌握正确的操作方法；（2）应急救援技能：学习基本的急救知识和应急预案，提高事故现场的处置能力；（3）安全设备使用：掌握各类安全设备的使用方法和维护保养知识。
培训形式可以采取集中培训、现场观摩、实操演练等多种形式，根据不同培训内容和人员特点进行选择。
四、培训管理1. 培训计划的制定：（1）制定年度培训计划，明确培训内容、时间和对象；（2）根据实际需要，调整和完善培训计划。
2. 培训资源的准备：（1）确定培训场地和设备，并进行现场检查和保养；（2）准备培训所需的教材、讲义和模拟设备等。
3. 培训记录的管理：（1）建立培训档案，记录培训内容、时间、人员和成绩等信息；（2）每次培训结束后，及时归档培训记录。
植物中的光信号转导机制
植物中的光信号转导机制植物作为自养生物，需要通过吸收光合作用所需的光能来完成自身生长、发育等生命活动。
而植物对于光的识别和响应，是通过一系列的光信号转导机制来实现的。
一、植物感受光信号的方式植物可以感受到多种波长光的信号，包括红光、蓝光、紫外光等。
这些光信号可以影响植物体内的生理和生化过程，如光合作用、激素合成、细胞分裂等。
实验研究表明，植物对红光和远红外光的响应是通过感受光周期长短来实现的。
而对于蓝光和紫外光的响应，则主要是通过感受光强度和光质（波长和频率）来实现的。
二、光信号调节的过程植物的光信号转导机制主要通过光感受器、信号转导元件和响应因子等模块来实现。
1. 光感受器光感受器是指可以感受光信号并转换成电信号的蛋白质分子。
植物中常见的光感受器主要有色素质体、蓝光受体和光合色素等。
以色素质体为例，它是植物细胞膜上一个包含多种色素的复合物，其内的色素对于不同光波长的光产生反应。
通过色素质体能够感受到红光和远红外光，调控植物的生长和开花等生理进程。
2. 信号转导元件光信号转导元件是指将光信号转换成细胞内信号传递的信号分子。
植物中较为常见的信号转导元件有激酶、蛋白激酶、蛋白酶等。
以拟南芥为例，它的光信号转导通路主要是由蓝光受体PHOT1或PHOT2感受到光信号后激活激酶CRY2。
激酶CRY2进一步调节转录因子HY5的活性，从而控制植物体内的基因表达和代谢途径。
3. 响应因子响应因子是指植物体内被调控的蛋白质或基因。
它们是光信号转导通路的终端作用分子，能够调节植物体内的代谢和生理进程。
以FHY3为例，它是拟南芥中的一个转录因子，可以通过与其他响应因子如PIF1互作，调控植物的光生长和光形态发生等生理进程。
三、光信号转导机制的意义植物的光信号转导机制，不仅仅是维持生长和发育的必要过程，还与植物应对环境胁迫、调节植物素、产生色素和气味等等诸多方面息息相关。
例如，植物在遭受紫外线辐射时，会通过调控DNA修复系统和细胞凋亡等机制，保护细胞结构和功能的完整性。
植物的光信号转导机制
植物的光信号转导机制植物对光的感知和响应是其生长与发育的重要调控机制。
植物通过光信号转导机制，能够感知光的强度、方向和波长等信息，从而启动相应的生理和形态变化。
本文将介绍植物的光信号转导机制以及其对植物生长的影响。
一、光感受器：光受体和光敏色素在植物中，光感受器起到感知光信号的作用。
植物中最重要的光感受器是光受体和光敏色素。
光受体位于植物的叶片和茎等部位，能够感受到光的强度和方向。
光敏色素则位于植物细胞的质膜中，能够感受到光的波长。
二、光信号转导途径：光敏色素的激活和信号转导光敏色素的激活是光信号转导的第一步。
当光照射到植物的光敏色素时，色素发生结构变化，从而激活光信号。
随后，经过一系列信号传递，光信号能够被转导到植物细胞的内部。
三、光信号的影响：光形态与生理变化光信号的转导对植物的生长和发育有着重要影响。
光信号可以调控植物的形态和生理变化。
光信号的强度决定了植物的生长方向，而光信号的波长则会影响植物的开花、果实成熟等生理过程。
四、蓝光与红光信号的作用不同波长的光信号对植物的生长有不同的作用。
蓝光对植物的形态和生理变化有重要影响，例如控制植物的逆光弯曲和光休眠。
红光则是植物生长的主要信号源，能够调控植物的生长速度和形态发育。
五、光信号与植物的生态适应光信号可以帮助植物适应不同的生态环境。
例如，在光强充足的环境下，植物会生产更多的叶绿素来进行光合作用，以获取更多的能量。
而在光较弱的环境下，植物则会调整形态结构，以尽可能获取更多的光能。
六、光信号转导的分子机制光信号转导的分子机制是一个复杂的过程。
在植物中，有许多调控光信号转导的基因和蛋白质参与其中。
这些基因和蛋白质能够调节光信号的感知、转导和响应。
结论植物的光信号转导机制是一个复杂而精密的调控系统。
通过光信号转导，植物能够感知光的强度、方向和波长等信息，并做出相应的生理和形态变化。
深入研究植物的光信号转导机制，将有助于我们更好地理解和应用植物的生长和发育过程。
植物的向光性研究
植物向光性的研究摘要植物的向光性反应的机理至今仍未完全揭示和证实。
植物生长发生定向弯曲的现象称为向光性( phototropism)。
植物感受光的位置主要有茎尖、根尖、胚芽鞘尖端、叶片或生长中的茎。
本文主要介绍与植物向光性有关的化学物质有各种光受体，生长素，钙离子等；向光性的机理还在争议之中。
了解植物向光性原理对调节植物生长发育中具有重要作用。
关键词光受体；钙离子；向光性机理1．光受体光受体主要包括：1) 光敏色素( phytochrome, phy ) , 主要感受红光( 620-700nm) 和远红光( 700-800nm) 。
2) 蓝光受体, 主要是隐花色素( cryptochrome, cry ) 感受蓝光和近紫外光区域的光UV-A( 320-380 nm) ; 向光素( phototropin, phot ) , 感受蓝光( 380-500nm) 。
3) 吸收蓝绿光的ZTLS( Zeit lupes) 家族,主要感受蓝绿光( 450-520 nm)。
4) 未鉴定的UV-B 受体, 感受紫外光B区域的光( 波长280-320 nm)1.1光敏色素光敏色素的生理作用从种子萌发到开花、结果影响到衰老。
1959 年Butler等用双波长分光光度计观测到对黄化玉米( Zeamays ) 幼芽或其蛋白提取液照射红光后, 在RL区的吸收减少, 远红光区的吸收增加;而照射远红光后RL区的吸收增加,在FR区的吸收减少。
这种吸收差异的光谱变化,可以反复发生多次。
次年4月Harry Borthwick和物理化学家Sterling Browm Hendricks 把这种吸收红光、远红光可逆转换的色素命名为光敏色素。
光敏色素是植物体内含量甚微的、易溶于水的、浅蓝色的色素蛋白质,是由2 个亚基组成的二聚体, 相对分子质量为250 kD。
光敏色素对生长素蛋白的磷酸化可能是光敏色素和IAA 调控植物发育的分子机制。
1.2蓝光受体植物具备一套复杂的由两种蓝光受体和多种信号转导下游组分组成的蓝光感应系统，通过感受光照强度、光的方向和光周期，调节自身对蓝光的应答。
植物向光性反应的研究进展
植物学通报 2004, 21 (3): 263￣272Chinese Bulletin of Botany植物向光性反应的研究进展①钱善勤 王 忠② 莫亿伟 顾蕴洁（扬州大学农学院农学系 扬州 ２２５００９）摘要 本文对近年来有关植物向光性反应的研究结果作一综述：１） 向光素和隐花色素是植物向光反应中的主要光受体，光敏色素在植物向光性反应中也起一定的作用； ２） 对植物的光辐照度－弯曲度曲线的分析，可知植物的正向光性运动有两种反应，即第一次正向光性弯曲和第二次正向光性弯曲； ３） 拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ）和水稻（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ）等植物的根系具有负向光性的特性，根的负向光性倾斜生长角度为负向光性生长和向重性生长相互作用的矢量和； ４） 生长素的胞间运输依赖于生长素载体，生长素载体的不对称分布和动态运动是生长素极性运输和向性运动的分子基础。
关键词 向光性反应，光受体，向光素，生长素载体Recent Progress in Plant Phototropism ResearchＱＩＡＮ Ｓｈａｎ－Ｑｉｎ ＷＡＮＧ Ｚｈｏｎｇ② ＭＯ Ｙｉ－Ｗｅｉ ＧＵ Ｙｕｎ－Ｊｉｅ（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９）Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ ａｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． Ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎａｎｄ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ａｒｅ ｔｈｅ ｔｗｏ ｋｅｙ ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ， ａｎｄ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｐｌａｙｓ ａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ ｔｏｏ． Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｏｆ ｒｉｃｅ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃ－ｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ， ｔｈｅ ｃｕｒｖａｔｕｒｅ ｉｓ ｔｈｅ ｖｅｃｔｏｒ ｓｕｍ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ ａｎｄｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ． Ｍａｎｙ ｎｅｗ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｈａｖｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｅｖｉｄｅｎｃｅｓ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＩＡＡ ｃａｒｒｉｅｒ ｉｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｌａｒ ＩＡＡｔｒａｎｓｐｏｒｔ．Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｓｍ， Ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒ， Ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎ， ＩＡＡ ｃａｒｒｉｅｒ光是对植物调控作用最广泛且最明显的环境因子。
植物激素信号转导途径的研究进展
植物激素信号转导途径的研究进展植物在面对内外环境变化时，如何调整生长和发育，适应环境变化，是一个长期以来备受研究者关注的问题。
植物激素作为调控生长和发育的重要信号分子，在植物生长发育调控中发挥着重要的作用。
因此，植物激素的信号转导途径的研究一直是植物生长发育研究的热点领域之一。
植物激素有多种类型，如生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、ABA等。
不同类型的植物激素在不同的生物学过程中发挥着互补和重叠的作用，这也是植物在生长发育中表现出多样性的特点之一。
而植物激素的信号转导途径则是植物生长发育多样性的基础。
目前，钙离子、蛋白质磷酸化、转录因子、蛋白质降解等等途径都被认为是植物激素的信号转导途径，它们共同协调植物的各种生物学过程。
在植物激素信号转导途径的研究中，最近的突破主要体现在以下几个方面：一、细胞膜感受器的发现植物激素的信号转导经历了从分子水平研究，到生理过程的关联，再到整个植物生态系统调控的研究历程。
其中，细胞膜感受器的发现对于植物激素信号转导途径的研究起到了非常重要的推动作用。
自从1990年代初开始，研究者们开始针对植物激素的受体启动分子遗传学筛选和生化分离纯化等手段寻找植物激素的受体。
这一筛选计划一直持续到20世纪末，当年施晓荣等人在分离得到一种可识别低浓度的多种生长素的感受器AUX1时，标志着细胞膜感受器的代谢突破，成为细胞膜感受器的代表。
这项研究首次揭示了植物细胞外探头的物理属性、植物激素作用的细胞膜感受器定位，为未来研究植物生长发育提供了基础性的上游分子机理。
二、转录因子的调控转录因子是植物激素信号转导途径中的重要调控因素。
随着基因工程技术的不断发展，人们对植物的转录因子家族进行了广泛而深入的研究，破译了植物激素信号转导途径中许多调控关键基因的调控机制。
作为植物激素信号转导途径中的重要转录因子，JAZ在ABA中的作用得到了进一步分析，该转录因子可通过磷酸化、降解等关键机制协调调控植物中ABA的信号传递，从而实现植物的抗逆等功能。
植物的信号转导途径研究
植物的信号转导途径研究植物作为一类生物，需要对外部环境做出反应，才能适应不断变化的生存条件。
这种对外界刺激的快速感知和复杂的反应机制，需要特殊的信号转导系统来实现。
植物信号转导是指从刺激通过细胞膜上某些受体开始，经过一系列的化学反应，进而转导到细胞内部，引发一系列特定细胞反应的过程。
植物的信号转导包括多个途径，如激素信号转导、钙离子信号转导、ROS信号转导、蛋白质磷酸化信号转导等。
本文主要介绍植物信号转导途径研究的最新进展。
一、激素信号转导途径研究激素是植物维持正常生理活动必不可少的化学物质，植物的生长发育和应对外界刺激都与激素密切相关。
激素信号转导是一个复杂的网络，其中激素作为信号分子通过受体进入细胞，引起下游基因的转录，从而引发细胞生理反应。
植物激素主要包括ABCDE五类，分别是生长素、赤霉素、细胞分裂素、赤峰霉素和乙烯。
这些激素可以单独或联合作用于植物，调控植物的生长分化、光合作用等生理过程。
目前，植物激素信号转导研究中最重要的发现之一是激素复合体的发现。
例如生长素受体TIR1（Transport inhibitor response 1）必须与Aux/IAA蛋白和ARF转录因子形成复合体，才能发挥生长素的作用。
这个发现，对激素信号转导途径的研究有着非常重要的影响。
同时，研究者们还发现一些新型的受体，如赤霉素转录激活因子（GRAS）家族和RUP（RUB1-CONJUGATING ENZYME RELATED PROTEIN）家族，这些家族的蛋白质参与激素信号转导过程，涉及到植物的各种生理现象。
二、钙离子信号转导途径研究钙离子信号转导途径是很多细胞作用的重要途径，也是植物信号转导途径中的一个重要环节。
植物通过感受到其周围的钙离子浓度变化，来检测外部环境刺激并进行相应调节。
钙离子信号转导途径主要包括钙离子信号感受器的形成和水平调节、钙离子信号的内部放大和反馈调节，以及钙离子信号与下游的转录因子的相互作用等多个方面。
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・综述与专论・2014年第8期生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期：2013-10-18作者简介：乔新荣，女，博士，讲师，研究方向：光生理生态及分子生物学；E-mail：xinrong806@163.com
光是自然界中影响植物生长发育的最重要的环境因素之一。蓝光诱导植物向光反应、气孔开放、叶绿体运动、叶片定位及伸展等生理反应［1］，促进了弱光下植物的光合作用，降低了强光对光合器官的伤害，从而优化了植物的生长发育。自从蓝光受体向光素（phototropin，PHOT）分离鉴定后，人们对这些蓝光反应分子机制的研究有了突破性的进展，并且成为当今植物生物学研究的热点之一。本文就近年来对模式植物拟南芥PHOT蛋白结构特点、下游信号转导及PHOT与生长素信号、钙信号互作的研究进展进行综述。1 向光素受体拟南芥向光素受体有两个，分别为PHOT1和PHOT2两个受光调节的同源蛋白激酶。蓝光刺激后PHOT发生自磷酸化作用，以光强依赖方式调节不同的生理反应［1］。PHOT蛋白分子由N端的光感植物向光素受体与信号转导机制研究进展乔新荣 段鸿斌 叶兆伟（信阳农林学院，信阳 464000）摘 要： 向光素（phototropin，PHOT）是继光敏色素、隐花色素之后分离的植物蓝光受体。PHOT介导蓝光诱导的向光反应，叶绿体运动，气孔开放、叶片伸展及叶片定位等生理反应。近年来关于PHOT受体介导这些生理反应的分子机制探讨愈来愈受研究者的广泛关注。主要从拟南芥PHOT结构及信号转导方面的研究进展进行综述。关键词： 向光素 受体 信号转导Research Advances on Phototropin Receptor and Phototropin Signaling Mechanism in PlantQiao Xinrong Duan Hongbin Ye Zhaowei（Xinyang College of Agriculture and Forestry，Xinyang 464000）Abstract: Phototropin（PHOT）is blue-light receptors found following the phytochrome and cryptochrome in plant. PHOT mediate phototropism，chloroplast movement，stomatal opening，leaf expansion and leaf positioning induced by blue-light in higher plants. Research on molecular mechanism of physiological response mediated by PHOT were highly focused in recent years. This paper reviewed research advances of structure characteristics of light sensitivity and signaling mechanism of Arabidopsis phototropin. Key words: Phototropin Receptor Signaling受区和C端的Ser/Thr蛋白激酶区两大保守结构域组成。N端光感受区包含有两个大约110个氨基酸的重复保守序列LOV（light、oxygen和voltage）1和LOV2［2，3］。LOV1和LOV2的结构非常相似［4］。
LOV区会发生一个可逆的光循环。黑暗条件下，LOV区保守的半胱氨酸（cysteine）39（即在每个LOV区的氨基酸的相对位置是39，命名为Cys39）以非共价形式结合一分子的黄素单核苷酸FMN（flavin mononucleotide），在447 nm处达最大光吸收峰［2，5，6］。蓝光刺激下，FMN和Cys39形成共价加
合物，在390 nm处达最大光吸收峰［5-7］，诱导蛋白
构象变化［8，9］，激活激酶区。转至黑暗处，数秒至
数分钟内，光下的390 nm光谱发生可逆变化，使LOV区回到起始状态447 nm 光谱［5，6］。尽管LOV1
和LOV2区显示上面所述的相同的光谱特点，但他们也有显著不同的光化学特性。表现在蓝光激发后，生物技术通报 Biotechnology Bulletin
2014年第8期2
对Cys39与FMN加合物形成的速率（量子效率）以及转入暗处加合物的衰减时间不同［2］。由于LOV1和LOV2具有上述不同的光反应特点，使其对光的敏感性也不同。而且，PHOT1和PHOT2的LOV1和LOV2区的光感知特点存在差别，导致调节不同的生理反应。突变或敲除PHOT1的LOV1区后，没有影响光感受和自磷酸化作用，黄化苗仍具有向光反应和叶片伸展反应［10，11］，而PHOT1的LOV2区突变后不能够恢复双突变phot1 phot2的向光反应和叶片伸展［11］。但PHOT2的LOV1和LOV2区都参与调节向光反应［12］。进一步研究表明，PHOT1的C端激酶区与LOV2之间存在一个大约20个氨基酸的保守的Jα螺旋区，LOV2经Jα螺旋和激酶区的耦合是蓝光诱导PHOT1发生自磷酸化作用所必须的条件［4］。PHOT2的LOV2和激酶区之间的第720位天冬氨酸（Asp）残基突变为天冬酰胺（Asn）后，丧失了ATP结合活性，是光诱导LOV2构象改变激活激酶区的重要位点［13］。将PHOT1和PHOT2的N端和C端互换后证实仅有PHOT1的N端和C端结合会抑制叶绿体回避反应［14］。PHOT的C末端Ser/Thr蛋白激酶区属于AGC蛋白激酶家族［15］。蓝光诱导PHOT发生自磷酸化作用是引发生理反应的第一步。利用质谱（LC-MS/MS）分析方法，已经在PHOT1的N端、LOV1与LOV2之间的连接区、激酶区及C末端鉴定了多个磷酸化位点［10，16］。其中Ser-851（第851位丝氨酸）是PHOT1蓝光下开启自磷酸化作用的一个重要位点，也是其介导气孔开放，向光性反应，叶绿体聚集运动及叶片伸展所必须的条件［16］。PHOT1和PHOT2都是质膜结合蛋白，但蓝光刺激条件下，部分PHO-T1会迅速从质膜释放入胞质及叶绿体外膜［17-19］，部分PHOT2迁移至胞质、高尔基体及叶绿体外膜［19-21］。若删除PHOT2的C末端区域，既减弱了PHOT2在高尔基体和叶绿体外膜上的定位，又降低了叶绿体回避运动速率。而降低胞质中PHOT2的表达量并不影响回避运动，表明PHOT2的C区在其定位至叶绿体膜及回避运动中起重要作用［19］。2 向光素信号转导自从Briggs团队分离鉴定蓝光受体PHOT1［22］和Kagawa等［23］克隆PHOT2以来，蓝光诱导生理反应的分子机制得到了深入的研究。尤其是近年来，PHOT信号转导途径中相关突变体的分离。PHOT1和PHOT2以光强依赖的方式精细调节植物的许多生理反应。弱蓝光下，PHOT1和PHOT2以功能冗余方式调节叶绿体聚集运动、气孔开放、叶片伸展及定位［1］。PHOT1单独介导抑制下胚轴伸长和强光强下
的mRNA降解［24，25］。而PHOT2单独介导强蓝光诱
导的叶绿体回避运动和黑暗中叶绿体的定位［26，27］。
2.1 PHOT互作信号蛋白众所周知，蓝光诱导PHOT自磷酸化作用导致胞内信号级联，诱发相关的生理反应。PHOT介导的众多生理反应决定了其信号转导路径的多样性和复杂性。最近，鉴定了3个PHOT1激酶的底物。一个是生长素运输载体蛋白ABCB19（ATP-binding cassette B19），其主要负责生长素从茎尖运输至维管组织，维持生长素的长距离极性运输［28］。在单
侧蓝光诱导向光弯曲反应中，PHOT1通过抑制底物ABCB19靶蛋白活性，促进茎尖生长素的横向运输，引起向光弯曲生长［29］。另一个是PHOT1底物
Ser/Thr蛋白激酶BLUS1（Blue Light Signaling 1）［30］。
PHOT介导气孔开放的基本信号转导路径是PHOT经Ser/Thr蛋白磷酸酶PP1（protein phosphatase 1）激活质膜H+-ATP酶，促进K+吸收，引起气孔开
放［31， 32］。最新研究表明，PHOT1的C端的Ser-348
位点磷酸化底物BLUS1是蓝光诱导气孔开放的关键步骤［30］，从而更深层次地阐明了PHOT1如何激活
质膜H+-ATP酶。另外，小基因家族PKS（phytochrome
kinase substrate）（PKS1-PKS4）中的PKS4也被PHOT1磷酸化［33］。
除上述3个PHOT磷酸化底物外，也分离鉴定了与PHOT互作的下游信号蛋白。NPH3（non-phototropic hypocotyls 3）编码一个745个氨基酸残基组成的植物特有质膜结合蛋白［34］。任何强度的
单侧光照射后，拟南芥nph3突变体下胚轴都不发生向光弯曲反应［35］。生化分析质膜结合蛋白NPH3
与PHOT1、PHOT2互作［36］，作为PHOT共有信
号介导下胚轴向光弯曲。进一步分析，NPH3依赖PHOT1发生去磷酸化作用调节向光反应［37］。此2014年第8期3乔新荣等：植物向光素受体与信号转导机制研究进展
外，NPH3也参与调节叶片定位和叶片伸展［36］。与NPH3属同一家族的RPT2（root phototropism 2）蛋白也定位在质膜，RPT2的N端与PHOT1的LOV区、NPH3的N端互作［35］。通过rpt2单突变体及
phot1rpt2、phot2rpt2双突变体遗传实验分析表明，
RPT2在PHOT1信号转导路径中介导向光反应［35］、
叶片伸展及定位［38］。PKS家族最初研究是红光受体
光敏素PHY（phytochrome）的底物［39］。后来也发
现PKS1和PHOT1、NPH3也发生互作，PKS的单突变、双突变及三突变的下胚轴弯曲度都有不同程度的下降，多突变的弯曲度降低更明显［40］。另外，
PKS2与PHOT1、PHOT2互作，其作为PHOT的共有信号调节叶片伸展和定位，但主要作用于PHOT2信号路径［36］。最近，Jaedicke等［41］研究发现过去
一直认为定位于细胞核中的PHYA也和PHOT1在质膜上互作，更直接的证明了PHY参与调节向光反应。RCN1是Ser/Thr蛋白磷酸酶2A（PP2A）的一个亚基。phot1-5rcn1-1双突变株系中，PP2A活性降低，增强
了蓝光诱导的向光反应和气孔开放。体外实验证明RCN1和PHOT2互作，RCN1活性的降低抑制了PH-OT2的去磷酸化水平［42］。Knauer等［43］通过酵母三