代谢组学及其在微生物领域的研究进展
微生物代谢组学
１、样品制备
微生物代谢物样品的制备一般分为微生物培养、淬灭和代谢产物的提取
生物量培养技术
微生物代谢组学研究要求微生物的生长条件是可以控制和重复 的。在一个生物反应器中，需要严格控制温度、pH、培养基组 成、溶解氧和二氧化碳等，以明确界定生长条件，建立标准的 和可重复的参考培养条件
代谢组学研究流程
simultaneous (同时发生的)
Fig. 1 Flow diagram of sampling procedure, metabolic activity quenching, intracellular metabolite extraction (endometabolome), extracellular metabolite (exometabolome) and analysis procedures for quantification
研究内容包括
代谢组学：定性和定量特定条件下生物样品内的全部代谢物。 然而,由于代谢物组成复杂、含量不一，样品制备过程的偏差, 以及检测设备的量程及通量等问题，目前还难以分析全部的 代谢物。
目标代谢物分析(metabolite target analysis) ：利用特定方法 研究难分析化合物( difficult analytes) 如植物激素等。
Quenched(急剧冷却)
Workflow for quantitative microbial metabolome analysis using multiple comprehensive analytical methods. IS, internal standard.
Warehousing(入库)
代谢组学的特点：
1、能够对各类代谢产物实现高通量分析测定 2、上游基因、蛋白层面变化能在下游代谢产
代谢组学在微生物学中的初步应用资料
1.06
10h
1.07
3.13
0.79
0.260 0.372 0.446 0.744 0.436 0.224 0.260 0.543 0.265 0.462
12h
2.07
8.12
1.60
0.367 0.521 0.766 1.22 0.523 0.209 0.305 0.522 0.335 0.723
菌胞内定性的部分代谢物的相对含量
菌株 乳酸 Ala 磷酸 甘油 琥珀酸 嘧啶 Asp Phe 尸胺 尿苷 Pro Glu
E.coli 0.27 - 19.1 0.49 0.52 0.11 1.07 - 0.2 0.42 0.92 1.35 DC101 0.16 0.15 16.8 0.34 1.61 0.42 0.49 0.087 0.2 0.83 0.61 1.11 DC100 0.30 - 15.6 0.38 2.06 0.23 0.16 0.113 0.1 0.31 1.72 4.88
两种培养条件下嗜碱菌胞内代谢物的GC的PLS-DA得分图
Lp3-3优化
Surface Plot of l vs beef, glucose
18
16
l 14
12
-2
-1
0
glucose
1
1 -1 0 beef -2
17.29 g/l
大肠杆菌胞内代谢物GC指纹图
E.coli1.1566, DC100△sdhAB ,DC101△ackA-pta
代谢组学 在微生物学中的初步应用
中国科学院大连化学物理研究所1808组
内容
菌种识别和鉴定 环境和基因改变对菌株代谢的影响分析 抗生素作用机理分析 细菌胞内代谢物提取方法优化 MTG 乳酸乳球菌代谢分析 其他工作
糖尿病母亲新生儿的代谢组学分析研究进展
Advances in Clinical Medicine 临床医学进展, 2023, 13(5), 8664-8668 Published Online May 2023 in Hans. https:///journal/acm https:///10.12677/acm.2023.1351211糖尿病母亲新生儿的代谢组学分析研究进展 罗易雯，韦 红*重庆医科大学附属儿童医院新生儿科，儿童发育疾病研究教育部重点实验室，国家儿童健康与疾病临床医学研究中心，儿童发育重大疾病国家国际科技合作基地，儿科学重庆市重点实验室，重庆收稿日期：2023年4月28日；录用日期：2023年5月21日；发布日期：2023年5月30日摘要 糖尿病母亲如孕期血糖控制不理想，其新生儿患低血糖症、巨大儿、电解质紊乱等疾病的风险会明显增加。
目前，诸多学者开展了对糖尿病母亲的新生儿的脐血、尿液、母亲乳汁的代谢组学的研究。
本文主要对糖尿病母亲新生儿的各种体液的代谢组学研究进展进行阐述，并讨论新的研究方法。
关键词糖尿病母亲，新生儿，代谢组学Progress in Metabolomics Analysis of Infants of Mothers with Gestational DiabetesYiwen Luo, Hong Wei *Department of Neonatology, Children’s Hospital of Chongqing Medical University, Ministry of Education Key Laboratory of Child Development and Disorders, National Clinical Research Center for Child Health and Disorders, China International Science and Technology Cooperation Base of Child Development and Critical Disorders, Chongqing Key Laboratory of Pediatrics, Chongqing Received: Apr. 28th , 2023; accepted: May 21st , 2023; published: May 30th , 2023AbstractDiabetic mothers with poor glycemic control during pregnancy have a significantly increased risk of neonates with hypoglycemia, macrosomia, and electrolyte disturbances. At present, many scholars have conducted studies on the metabonomics of umbilical cord blood, urine, and moth-er’s milk of newborns of diabetic mothers. In this paper, we describe the progress of metabonom-*通讯作者。
代谢组学简介-百趣代谢组学
什么是代谢组学？代谢组学（Metabonomics/Metabolomics）是继基因组学和蛋白质组学之后发展起来的新兴的组学技术，是系统生物学的重要组成部分，研究对象大都是相对分子质量1000以内的小分子物质。
代谢组学是对某一生物体组份或细胞在一特定生理时期或条件下所有代谢产物同时进行定性和定量分析，以寻找出目标差异代谢物。
可用于疾病早期诊断、药物靶点发现、疾病机理研究及疾病诊断等。
国内外研究现状简述国际上，代谢组学研究很活跃：美国国家健康研究所(NIH)在国家生物技术发展的路线图计划中制订了代谢组学的发展规划；许多国家的科研单位和公司均开始了代谢组学相关研究及业务，如英国帝国理工大学的Jeremy Nicholson实验室、美国加州大学Davis分校的Oliver Fiehn 实验室、美国Scripps实验室、荷兰莱顿大学的Jan van der Greef实验室等。
其中许多机构已经开始了多组学整合研究工作。
国内多家科研机构已先后开展了代谢组学的研究工作，包括中国科学院大连化学物理研究所许国旺实验室、中国科学院武汉数学物理研究所唐惠儒实验室、上海交通大学贾伟实验室、军科院等。
没有任何一个分析技术能够同时分析代谢组中的所有化合物，只能通过选择性地提取结合各种分析技术的并行分析来解决。
样品之间的变异、仪器动力学范围的局限和分析误差的存在也给代谢组学分析带来巨大的挑战。
因此在取样方法，新型分析仪器和分析技术的研发等方面，都需要进一步深入开发。
代谢组学分析产生出海量的数据，当前我们缺乏适当的代谢组数据库和数据交换版式，需要完善代谢组学数据库，建立代谢产物数据的标准，并且需要开发功能强大的数据分析工具。
代谢组学服务有哪些？一、非靶标代谢组学经过多年发展，BIOTREE现已拥有完善的非靶标代谢组学平台，包括UHPLC-QTOFMS、Orbitrap LC-MS、GC-TOF-MS、GC-Q-MS 等，能够准确、快速地分析各种生物样本（血、尿、动物组织、唾液、羊水、细胞和细胞液、植物、微生物等）中的小分子代谢物。
空间代谢组学
空间代谢组学
空间代谢组学是迅速兴起的组学研究的一个新领域，专注于在细胞、组织、器官和生物体的空间环境中检测和解释代谢物、脂质、药物和其他小分子。
空间代谢组学由生物学和医学中对原位表征生物现象的强大且不断增长的需求以及最近揭示的新陈代谢在健康和疾病中的关键作用所推动。
该领域涉及各种生物医学问题，包括肿瘤分子微环境、体内平衡和免疫治疗期间免疫细胞的功能、宿主和微生物群之间的相互作用及其对炎症的贡献、早期发育的调节、表观遗传学的代谢调节以及感染、炎症期间的代谢失调和炎症等。
在过去十年中，这种日益增长的兴趣刺激了使能技术——特别是成像质谱（MS）开发的快速进展，这些技术在生物学家可以使用时实现了前所未有的灵敏度、覆盖范围和稳健性。
在代谢组学、质谱和成像的交叉点上，空间代谢组学不仅为原位理解生物学的空间背景开辟了新的途径，而且还在分析和解释生成的高维数据方面提出了新的挑战。
百泰派克生物科技基于分辨率最高的质谱仪器Obitrap Fusion Lumos，结合丰富的生物信息学分析经验，提供高效精准的空间代谢组学一站式技术服务，助力疾病诊断、医药研制开发、营养食品科学、毒理学、环境学和植物学等与人类健康护理密切相关领域的科学研究，欢迎免费咨询！
相关服务：代谢组学。
植物代谢组学。
微生物代谢组学。
血清代谢组学。
尿液代谢组学。
体液代谢组学。
外泌体非靶向代谢组学。
脑脊液非靶向代谢组学。
脂质代谢组学研究(Lipidomics)。
靶向代谢组学。
代谢组学在植物代谢研究中的应用
代谢组学在植物代谢研究中的应用一、本文概述代谢组学，作为系统生物学的一个重要分支，专注于生物体在特定生理或环境条件下所有低分子量代谢物的定性和定量分析。
这一领域的研究不仅深化了我们对生物体内复杂代谢网络的理解，也为揭示生命活动的本质提供了新的视角。
近年来，代谢组学在植物科学领域的应用日益广泛，尤其在植物代谢研究中发挥了不可替代的作用。
本文旨在探讨代谢组学在植物代谢研究中的应用。
我们将简要介绍代谢组学的基本原理和研究方法，包括代谢物的提取、分离、检测以及数据分析等。
随后，我们将重点阐述代谢组学在植物代谢研究中的几个主要应用领域，如植物次生代谢产物的分析、植物对环境胁迫的响应机制以及植物与微生物互作的研究等。
我们还将讨论代谢组学在植物代谢研究中的优势与挑战，并展望其未来的发展方向。
通过本文的阐述，我们期望能够增进读者对代谢组学在植物代谢研究中的应用价值的认识，并为相关领域的研究提供有益的参考和启示。
二、代谢组学基本原理与技术代谢组学，作为一种研究生物体系中所有小分子代谢物（分子量通常小于1000 Da）的定性定量分析的科学，近年来在植物科学研究领域得到了广泛应用。
代谢组学的基本原理主要基于生物体系的代谢是遗传信息表达的最终体现，即基因型和表型之间的桥梁。
代谢组学通过全面、系统地研究生物体系在特定生理或环境条件下的代谢物变化，从而揭示生物体的代谢途径、调控机制以及代谢网络与表型之间的关联。
代谢组学的研究主要依赖于一系列先进的技术手段，包括样品制备、分离技术、检测技术和数据分析方法。
样品制备是代谢组学研究的首要步骤，它涉及到样品的采集、处理、提取和纯化等过程，以确保代谢物的完整性和代表性。
分离技术如气相色谱、液相色谱等，可以将复杂的代谢物混合物分离成单个组分，为后续的检测提供条件。
检测技术中，质谱技术和核磁共振技术是代谢组学中最常用的两种技术。
质谱技术具有高灵敏度、高分辨率和高通量的特点，能够同时检测多种代谢物，并给出其精确的分子量、结构信息等。
蛋白质组学和代谢组学在微生物代谢工程中的应用
蛋白质组学和代谢组学在微生物代谢工程中的应用禹伟;高教琪;周雍进【摘要】构建微生物细胞工厂是化学品、生物能源以及药物分子可持续生产的可行性策略.然而,微生物的代谢复杂、调控严谨,制约着目标产物高效合成.蛋白质组学和代谢组学可以从系统生物学角度分析酶和代谢物组分,从而理解复杂的生物系统,为微生物代谢工程改造提供重要线索.该文介绍了蛋白质组学和代谢组学在微生物代谢工程中的应用,包括基因组尺度代谢模型构建、菌株生物合成优化、指导菌株耐受性改造、限速步骤预测、植物次级代谢途径挖掘,从而为微生物合成天然产物提供新的基因或途径.在此基础上,该文还展望了生物大数据未来的发展方向.【期刊名称】《色谱》【年(卷),期】2019(037)008【总页数】8页(P798-805)【关键词】蛋白质组学;代谢组学;基因组尺度代谢模型;植物次级代谢;微生物代谢工程;综述【作者】禹伟;高教琪;周雍进【作者单位】中国科学院大连化学物理研究所,中国科学院分离分析化学重点实验室,辽宁大连116023;中国科学院大连化学物理研究所,中国科学院分离分析化学重点实验室,辽宁大连116023;中国科学院大连化学物理研究所,中国科学院分离分析化学重点实验室,辽宁大连116023【正文语种】中文【中图分类】O658微生物代谢工程通过改造或重构微生物代谢途径,使微生物利用廉价原料合成目的代谢产物,包括大宗化学品、精细化学品、生物燃料和天然产物等[1-4]。
然而,由于微生物在进化过程中获得了鲁棒性强、调控紧密的代谢网络,制约着理性代谢工程改造[5]。
近年来,随着DNA/RNA测序和质谱检测技术的快速发展,基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等多组学策略的运用使我们更容易获取与细胞生理和代谢相关的生物“大数据”,这些数据为改造和优化生产菌株提供重要线索。
图1 蛋白质组学和代谢组学在微生物代谢工程中的应用Fig.1 Application of proteomics and metabolomics in microbial metabolic engineering蛋白质组学运用双向聚丙烯酰胺凝胶电泳(2D SDS-PAGE)和质谱等技术,大规模、高通量、系统化研究某一生物所表达的全部蛋白质及其特征,包括蛋白质表达水平、翻译后修饰、蛋白质与蛋白质的相互作用等。
肠道菌群与代谢组学
肠道菌群与代谢组学肠道菌群是人体在肠道内生存的微生物群体，它们通过代谢作用参与身体内外的很多生理功能调节。
代谢组学是一种通过对代谢产物的检测和分析来了解生物体代谢功能状态和仪器的科学方法，研究肠道菌群系与代谢组学是两大领域结合的一种新型研究方法。
人类肠道菌群由1000多种细菌组成，既包括有益菌、中性菌，也包括有害菌。
肠道菌群在人体中扮演了多种作用，包括帮助食物消化、维持肠道健康、对抗有害菌、对免疫系统的调节等等。
肠道菌群的微生物种类和数量变化都可能对人体健康产生重大影响，例如：当肠道菌群失衡时，会导致肠道疾病的发生，如肠易激综合征、炎症性肠病、萎缩性胃炎和胃癌等等。
代谢组学是一种研究代谢通路和生化反应关系的方法，它基于先验知识、未知代谢产物的鉴定和定量分析。
代谢过程与肠道菌群密切相关，例如：肠道菌群可降解糖类、蛋白质及脂质得到对人体有用的代谢产物，这些产物在肝、肾、脾等器官也可进一步代谢转化，最终改变人体代谢状态，影响人的健康。
代谢产物及其相应通路的变化可以作为评估肠道菌群与代谢状态关系的桥梁，进一步帮助我们理解肠道菌群与人类健康之间的联系。
最近的研究已经表明，肠道菌群与代谢组学具有密切关系。
一些代谢产物如脂肪、胆固醇和相关酸类、支链氨基酸、组胺等与肠道菌群中的细菌种类和数量有所关联。
同时，一些代谢产物对肠道菌群的生长和代谢产生正向或负向作用，从而进一步影响代谢状态。
例如：一些小肠内长链脂肪酸可通过激活特定肠道细菌的代谢作用促进肠道炎症发生；而大口径肠道的菌群恶化可导致癌前期通路的改变，从而促进癌细胞的形成。
研究肠道菌群和代谢组学的关系有望为人类健康问题的治疗和预防提供新的思路和方法，同时也有助于探究肠道健康与整体人体健康的关系。
未来，我们可以利用组学研究方法，通过对大规模代谢气谱数据的获取、处理和分析，来进一步探究肠道菌群的分布、特征及其与代谢状态的关系，以及鉴定有益的肠道菌群群、发掘肠道菌群-代谢状态-疾病之间的疾病标志物。
代谢组学
15
4
代谢组学（Metabonomics/ Metabolomics ）是通过考察生 物体系（细胞、组织 或生物体）受刺激或扰动后（如将某 个特定的基因变异或环境变化后），其代谢产物的变化或其 随时间的变化，来研究生物体系的一门科学。
代谢组（metabolome）是基因组的下游产物也是最终产物， 是一些参与生物体新陈代谢、维持生物体正常生长功能 和 生长发育的小分子化合物的集合，主要是相对分子量小于 1000的内源性小分子。
Each group of samples has…,
many sample analyses are required for statistical relevance a complex raw dataset that needs to be processed differences between sample groups which need to be highlighted
修饰或环境因子的影响 4. 上述内源性化合物的知识可以被用于疾病的诊断和药
物筛选
与转录组学和蛋白组学相比，代谢组学有以下优点： 1. 基因与蛋白质表达的微小变化会在代谢物上得到放大，
从而使检测更容易 2. 代谢组学的研究不需要建立全基因测序及大量序列标
签（EST）的数据库 3. 代谢物的研究种类远小于蛋白质的数目 4. 研究中采用的技术更通用
微生物代谢组学-肠道微生物代谢组学研究
• In-house database establishment essential
2.3 Metabolomics Products of Biotree
Untargeted Metabolomics
• Lipidomics • Medical Metabolomics • Pharmaco-Metabolomics • Plant Metabolomics • Microbial Metabolomics • Subcellular Metabolomics • Amino-Metabolomics
Metabolomics
The comprehensive and quantitative analysis of all metabolites of the biological system under study".(Oliver Fiehn, 2001)
1.2 A correlation between the main omics strategies used in systems biology studies
1.1 A Brief History of Metabolomics and ItsRelevance in Systems Biology
Metabolome
The change in the relative concentrations of metabolites as the result of deletion or overexpression of a gene.(Oliver et al., 1998)
1.6 Metabolic signatures of chronic diseases unveiled by metabolomics
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论文关键词：代谢组学 环境微生物 评述 论文摘要：代谢组学是效仿基因组学和蛋
白质组学的研究思想,对生物体内所有代谢物进行定量分析,并寻找代谢物与生理病理变化的
相对关系的研究方式。本文在介绍代谢组学基本含义的基础之上，对代谢组学的研究方法及
其在环境微生物领域的研究进展进行了评述。 一、代谢微生物概述 代谢
组学(metabonomics/ metabolomics) 是效仿基因组学和蛋白质组学的研究思想,对生物体内
所有代谢物进行定量分析,并寻找代谢物与生理病理变化的相对关系的研究方式,是系统生物
学的组成部分。其研究对象大都是相对分子质量1000以内的小分子物质。先进分析检测技术
结合模式识别和专家系统等计算分析方法是代谢组学研究的基本方法。化学分析技术中最常
用的是1H核磁共振(1HNMR)以及色谱(毛细管电泳)-质谱联用(X-MS)。目前代谢组数据处理的
主要方法是:应用主成分分析(PCA) 等将从原始图谱信息或预处理后的信息进行归类,并采用
相应的可视化技术直观地表达出来;建立类别间的数学模型,使各类样品间达到最大的分离,
并利用建立的多参数模型对未知的样本进行预测;最终建立可利用的该领域的应用数据库和
专家系统。应用代谢组学可进行疾病诊断、对药物进行毒性评价和研究植物细胞代谢等。
二、代谢组学的研究方法 代谢物组学分析中,对于不同类型的代谢产物,往往要采
取不同的分析方法进行研究。目前,代谢物组学通常采用红外光谱法( infraredspectroscopy ,
IR) 、核磁共振( nuclear magneticresonance , NMR)、质谱(mass spectrometry , MS) 、
高效液相色谱( high performance liquidchromatography , HPLC) 以及各种技术的耦联,
如气象色谱耦联质谱( gas chromatography2mass spectrometry,GC/MS)和液相色谱耦联质谱
(liquid chromatography2mass spectrometry,LC/MS)来分析研究代谢物并为其绘制图谱。这
些技术的耦联可以提高对样品的分辨率、敏感性及选择度,有利于对更多的生物体系内的代谢
物绘制图谱。一般来说,选择代谢物组学分析方法时,其原则是要同时考虑仪器和技术的检测
速度、选择性和灵敏度,找到一种最适合目标化合物的方法。 三、代谢组学在微生
物领域的研究进展 (一)微生物分类,突变体筛选以及功能基因研究 经典的微
生物分类方法多根据微生物形态学以及对不同底物的代谢情况进行表型分类。最近,随着分子
生物学的突飞猛进,基因型分类方法如16SrDNA测序,DNA杂交以及PCR指纹图谱等方法得到
了广泛应用。然而,某些菌株按照基因型与表型两类方法分类会得出不同的结果。因此,根据
不同的分类目的联合应用这两类方法已成为一种趋势。BIOLOG等方法在表型分类中应用较为
广泛,但是,代谢谱分析方法(metabolic p rofiling)异军突起,逐渐成为一种快速、高通量,
全面的表型分类方法。采用代谢组分类时,可以通过检测胞外代谢物来加以鉴别。常用的胞外
代谢物检测方法为样品衍生化后进行GC2MS分析、薄层层析或HPLC2MS分析,最后通过特征峰
比对进行分类。Bundy等采用NMR分析代谢谱成功地区分开临床病理来源以及实验室来源的
不同杆菌(bacillus cereus)。除了表型分类外,代谢组学数据可以应用于突变体的筛选。在
传统研究中的沉默突变体(即未发生明显的表型变化的突变体)内,突变基因可能导致了某些
代谢途径发生变化,通过代谢快照(metabolic snap shot)可以发现该突变体并研究相应基因
的功能。 [!--empirenews.page--] (二)发酵工艺的监控和优化 发酵工艺的监控和
优化需要检测大量的参数,利用代谢组学研究工具可以减少实验数量,提高检测通量,并有助
于揭示发酵过程的生化网络机制,从而有利于理性优化工艺过程。Buchholz等采用连续采样
的方法研究了大肠杆菌在发酵过程中的代谢网络的动力学变化。他们在葡萄糖缺乏的培养液
培养的大肠杆菌中加入葡萄糖,并迅速混匀,按每秒4～5次的频率连续取样。利用酶学分析、
HPLC/LC2MS等手段监测样品中多达30种以上的代谢物、核苷以及辅酶,从而解析了葡萄糖以
及甘油的代谢途径和底物摄取体系。通过统计学分析建模,发现在接触葡萄糖底物后的15～
25s范围内,大肠杆菌体内发生的葡萄糖代谢物变化与经典生化途径相符,但随后的过程则与
经典途径不符,推测可能存在新的未知调控步骤。Takors认为,通过上述代谢动力学研究,掌
握代谢途径及网络中的关键参数,将直接有利于代谢工程的优化,包括菌株的理性优化以及发
酵参数的调控。 (三)环境微生物研究 微生物降解是环境中去除污染物的主要途径。
深入了解污染物在微生物内的代谢途径,将有助于人们优化生物降解的条件,从而实现快速的
生物修复。这些代谢中间体大都通过萃取、分析方法进行逐个研究,并借助专家经验拟合出代
谢途径,其动力学过程亦很少触及。代谢组学方法的采用有可能改变这一现状。Boersma等采
用代谢组学方法研究氟代酚的微生物降解途径。氟代化合物具有特殊的19F核磁共振属
性,19F的核磁共振灵敏度与1H核相近;由于生物体内无内源性19F核磁信号,因而无本底干
扰。所有19F核磁信号均可归结于异生素及其代谢物。19F核的化学位移值宽,约为700ppm(1H
为15ppm,13C为250ppm)。较宽的化学位移导致19 F在不同取代物的峰图不易产生重叠。因
此,借助核磁共振技术可以更方便地研究含氟化合物的代谢中间体。Boersma等根据总代谢物
的核磁共振图谱,推测出红球菌内羟化酶在不同的取代位(1,2,3三种不同的取代数量)羟基
化氟代酚,然后再通过儿茶酚内位双加氧酶开环形成氟代粘糠酸的代谢过程。此外,他们还首
次检测到开环后的下游代谢物,即通过氯粘糠酸异构酶生成氟代粘糠酸内酯以及氟代马来酸
等中间代谢物。根际(rhizosphere)空间在植物2微生物相互作用中发挥着重要的作用。
Narasimhan等利用根际代谢物组(rhizosphere metabolomics)方法,阐释了植物分泌物对根
际微生物降解多氯代酚( PCB)的作用机制。然而,在采用拟南芥突变体(产生较少的phenylp
ropanoids)的对照组中,降解菌的数量较低,降解率也仅达50%。结果表明植物根际分泌的次
级代谢物促进降解菌的繁衍增殖,从而促进了污染物的降解。 此外,微生物代谢组学还应
研究如何改进样品的制备方法。例如,在代谢组研究中,为了中止细胞代谢反应采用冷淬火
(cold quenching)方法,将细胞样品迅速置于低温(液氮或-70℃甲醇中),这会导致许多微生
物发生冷休克(cold2shock) ,释放出大量的胞内物质,引起代谢组学定量研究发生偏差。