饥饿对鱼类生理生化指标影响的研究进展

饥饿对鱼类生理生化指标影响的研究进展

前言：

由于自然界中季节更替，环境剧变或生物分布不均等原因，野生鱼类普遍存在周期性缺食或营养匮乏的现象。作为生理学上的一种适应，野生鱼类能够通过降低基本代谢水平及消耗自身组织贮存的营养物质，从生理、生化和行为等方面发展了对食物不足甚至饥饿胁迫的忍受能力。

从50年代以来，为了评价鱼类营养状况，探讨摄食水平，区分正常摄食鱼和饥饿鱼，不同学者已从形态学、生态学、组织学、组织化学、细胞学、生物化学、酶学、代谢生理学等不同方面作了许多研究。研究表明：在饥饿状态下，鱼类行为异常，组织结构发生改变，通过改变酶活性、激素水平来降低代谢水平，并通过利用鱼体自身的贮能物质（如糖原、脂肪、蛋白质等）提供能量，从而能忍耐一段时间的饥饿。另外，不同种类的鱼对饥饿的耐受力和适应性不同。

有关饥饿对鱼类生理学状况影响的研究有助于了解鱼类适应饥饿胁迫的生态对策具有重要的理论意义；该方面的资料对渔业资源管理及水产养殖等方面的实践也有重要的指导意义。

1.饥饿对鱼类代谢水平的影响

鱼类可调节自身的能量分配以适应食物的缺乏，饥饿状态下鱼类代谢水平将明显下降。Mehner & Wieser发现河鲈幼鱼在20℃下饥饿15d后代谢率下降了约45％；Du Preeze报道了斑点石鲈饥饿5d后耗氧率下降了34%；张波等发现南方鲇幼鱼在27.5℃下饥饿20d代谢率下降了约47%；崔奕波等测得草鱼在30℃下饥饿35d后的代谢率明显低于Wiley等在正常状态下的测定值。

由于饥饿对代谢有明显的影响，因此标准代谢的测定方法中应考虑饥饿因素。标准代谢是指鱼类在禁食、静止状态下的代谢率。它代表在一定环境条件下，鱼类维持生命的最低代谢水平，即标准代谢是定义在一定饥饿状态下的。而饥饿状态下鱼的代谢率将逐渐下降，饥饿处理的时间不同测得的代谢率将会不同。因此我们认为在测定标准代谢时有必要将对鱼处理的时间进行规范化，使标准代谢的测定值更具有可比性。

卢波等对仔龟的研究发现，在饥饿状态下仔龟代谢水平不仅明显下降，而且下降过程还呈阶段性。人们在鱼类中也发现了类似现象。Mehner & Wieser发现河鲈幼鱼在饥饿期内代谢率的变化呈阶段性；张波等发现南方鲇幼鱼在27.5℃下饥饿至半数死亡的时间为156d，该过程中代谢率的变化可分为4个阶段：（1）饥饿开始至第20d代谢率明显下降；（2）第21d至第80d呈相对稳定状态（代谢率平均为初始时48.6%）；（3）第81d至第90d再度下降；（4）第91d至第156d（死亡）稳定在一个更低的水平上（代谢率平均为初始时的38.5%）。Mehner & Wieser提出鱼类在长期饥饿状态下对其自身储存能量的利用上有两方面的适应：一方面降低代谢水平以节约能量消耗；另一方面又尽可能将代谢保持在一定水平上，以保证在重新获得食物供应或面临其它环境胁迫时能产生适当的应激反应。张波等认为鱼类的代谢水平在饥饿过程中出现阶段性变化，就是这两种相互拮抗的适应性反应发生交替变化所致。

2.饥饿对鱼类机体生化组成的影响

在饥饿状态下，鱼类代谢机能发生变化，通过降低代谢水平，利用自身贮能物质(糖类、脂类、蛋白质)提供能量以维持生命。不同种类的鱼，由于食性、生活方式、摄食饵料质量和身体结构等差异，对

饥饿的适应调节有所不同。鱼类在饥饿开始后，基础营养物质发生分解，水分实际含量下降，但百分含量增加，糖类作为能量贮存物质首先在短时间内被分解，然后利用脂肪，对蛋白质的利用较少，而且一般是在脂肪被大量消耗以后。黑鲷白肌中脂肪含量在饥饿2d后就有所下降，但白肌蛋白质不变；15d后蛋白质才显著降低。草鱼鱼种饥饿时主要消耗糖类和脂肪，蛋白质含量变化不明显。这表明鱼类在饥饿初期主要利用脂肪作为能源，随后才动用蛋白质。有些鱼类，主要是以蛋白质作为能源物质，张波等发现真鲷在20℃下饥饿15d，体重下降7.05%，鱼体水分含量略有上升，蛋白质含量有所下降，脂肪和灰分含量没有明显改变，表明真鲷在饥饿过程中主要以蛋白质作为能量来源。

许多研究表明，饥饿状态下，鱼体生化成分的变化有相似之处，即总的变化趋势是脂肪、蛋白质、糖类等物质减少，而水分、灰分含量上升，饥饿时间越长，其变化程度就越大。刁晓明等发现饥饿40d 的白鲫，鱼体水分和灰分含量随着饥饿时间的延长而升高，粗蛋白在40d中消耗了总蛋白的7.54%，粗脂肪的50.94%作为能量物质被消耗。南方鲇幼鱼在27. 5℃下饥饿60d后，鱼体蛋白质含量、脂肪含量明显下降，灰分含量和水分含量明显上升。饥饿15d的草鱼鱼种，肝脏和肌肉的脂肪含量降低，水分含量升高，肝糖原和白肌糖原含量均低于正常投喂组。陈晓耘研究了饥饿南方鲇幼鱼的血液，结果表明，饥饿鱼血液中糖、总蛋白、白蛋白、球蛋白、胆固醇、甘油三脂的浓度均极显著低于正常鱼。Weatherley和Gill推测体重增减，可能是鱼体干物质的变化，特别是脂类的变化。Kim和Lovell认为，斑点叉尾鮰躯体含脂量在饥饿过程中明显减少。

在饥饿过程中，不同鱼种对身体贮存营养物质的利用种类和次序

各有差异。真鲷在饥饿过程中优先将蛋白质作为能量物质，然后利用脂类；草鱼在饥饿中能较好的利用糖类作为能源；斑鮰在饥饿时主要利用脂肪作为能源，肌肉和肝脏中的蛋自质含量几乎保持不变；欧洲鳗鲡在饥饿状态卜主要利用蛋自质和脂类；美国红鱼饥饿过程中主要利用脂类作为能量的补充；自斑狗鱼和尼罗罗非鱼主要消耗脂肪和糖原；鲑鳟类在饥饿早期先利用蛋自质，然后动用脂类，而欧洲河鲈对能源物质的动用顺序还受温度的影响,15℃时主要利用蛋白质，20℃时主要消耗糖原。

饥饿一段时间后再进行正常投喂，鱼体生化组分的积储亦有所不同。Jobling等认为处于补偿生长阶段的鱼与正常鱼在身体成分的合成上有所不同。虹鳟主要是脂类含量增加；鲶主要是蛋白质和脂类含量同时升高；草鱼鱼种饥饿后再投喂，主要是脂类和糖类增加，蛋白质增加不明显。美国红鱼、真鲷和南方鲇饥饿后恢复正常投喂，身体的各生化组分在短期内均能恢复与正常组一样，饥饿处理不影响鱼体的营养质量。

另外，投饵次数和时间，也会对鱼类生化成分产生影响。Juhani 认为限制食物总量使得一些优势个体垄断食物，结果比劣势个体长势好，从而造成同一种群个体分化，并且阻碍了劣势个体生长，改变了身体生化成分的组成。Johani研究投饵次数和时间对二龄虹鳟的影响时发现：TW组(每周2次投饵，每次4h)经过2周饲养，脂肪含量下降(低于初始值)，而DB组(每天1次，每次30 min)和对照组(每天2次，每次4h)的脂肪含量上升，4个月后，TW组的脂肪含量略高于初始值，但显著低于对照组。实验至153d(限食结束)时，对照组和TW组在水分、蛋白质、脂肪和能量百分含量上都没有显著差异。而北极红点鲑和虹鳟在最低投饵次数下，脂肪百分含量最低。对于鲽，投饵次数对体脂肪

含量没有影响。

3.饥饿对鱼类组织结构的影响

组织学是定性描述鱼类营养状况比较常用的方法，其最突出的特点是：灵敏、客观、容易解释，材料处理过程中发生的收缩也不需要校正。研究表明：饥饿的鱼呈现出广泛的组织学衰退，消化系统尤为明显。主要表现为：胃壁变薄，肠管收缩，肝胰腺萎缩，肝索消失，肝细胞变小。肠粘膜不连续，不紧密，细胞不规则，胞间有空隙，杯状细胞减少。上皮细胞高度严重下降，刷状缘萎缩，不光滑，甚至脱落。结缔组织减少等。

饥饿鲱鱼的肠严重衰退，其结缔组织膜分解，肠上皮细胞的高度下降；虹鳟在饥饿期间其肠绒毛的高度下降，肠横切面积小，而食道的组织结构受饥饿影响较小。饥饿的南方鲇仔稚鱼消化道上皮细胞的高度下降，微绒毛退化，胃腺不发达，十二指肠及小肠上皮细胞内脂质空泡消失，直肠上皮细胞内嗜酸性颗粒减少。饥饿鲽鱼肝脏横切面明显萎缩。南方鲇在饥饿过程中胃粘膜高度下降，胃壁肌肉层明显变薄。各层组织，特别是肌肉层有结缔组织增生和崩溃疏松的现象；肝细胞体积明显减小，细胞索紊乱，细胞间隙增大；仔鱼肝细胞内脂质积累，到饥饿后期，部分细胞核仁解体；稚鱼肝细胞内贮存的脂质迅速消失，细胞由多角形变为圆形。胰脏组织变得致密，腺泡小叶分界不清，腺泡萎缩，其分泌物减少或消失。饥饿10、15d的美国红鱼胃壁变薄，幽门盲囊变小，肠管收缩，呈透明状，肝胰腺萎缩，呈姜黄色，胆管呈深绿色；且组织变化较明显：皱壁和上皮细胞高度均减小，分泌颗粒减少；胃腺细胞收缩，结构不完整；幽门盲囊长度和直径变小；肠直径也变小，微绒毛退化；肝组织致密，肝细胞内脂滴减少，体积缩小；胰腺泡缩小，排列不规则。饥饿致死的鲢、鳙鱼苗肠粘膜

细胞核膜分离，具空腔；细胞器萎缩、病变：线粒体肿胀，嵴断裂；溶酶体呈空泡状；内织网解。

饥饿导致肌肉组织的变化也较大，如肌纤维体积及横切面积减小，肌细胞线粒体总体积下降，肌肉组织内血管缩小等。这些变化使肌细胞外空间增大，肌肉组织含水量上升。肌肉的显微镜和电镜观察发现：饥饿条件下，肌肉中肌纤维散乱排列，由于肌细胞收缩，肌纤维相互间隙增大。Love等发现鳕鱼虽然在饥饿过程中肌肉蛋白质被分解利用，但肌节的结缔组织却增多以保持机体的完整性。

饥饿对鱼类血液中血细胞数量和体积也有影响。陈晓耘等研究了饥饿南方鲇幼鱼血细胞变化，发现红细胞数量明显减少，血细胞体积明显增大，红细胞的长径显著得大于正常鱼，短径变化则不明显。

4.饥饿对鱼类消化酶的影响

饥饿时，鱼类代谢发生适应性变化，通过调节自身各种酶的活性，达到积极利用体内的贮存物质，得以维持生命。

影响酶液分泌量的因素很多，如温度、盐度、食物等，其中影响最大的是食物。一般情况下，酶液的量随食物的摄入而立即升高，而且可在瞬间达到最大值。但酶的活性变化不一样，鱼类酶的活性在摄食后4h达到最大，此时酶的活力最强，消化能力最强。另外，饥饿的程度、鱼体的大小、鱼的种类对酶活性也有影响。饥饿6周的白鲟苹果酸酶活性比饥饿6周虹鳟的苹果酸酶低。Bastrop也发现虹鳟（90克）禁食5周组中4种以烟酰胺腺嘌呤（NADP）为辅酶的酶活性比限食（投饵量为活重的2%）5周组酶活性低，降低的程度比大的虹鳟（300克）大。

关于鱼类消化酶的研究很多，大多集中于影响酶活力的因素、酶活力的测定等。陈品健等研究了真鲷幼鱼消化酶的活性与温度的关

系，发现在18—38℃范围内蛋白酶和淀粉酶的活性随温度的升高而增大。叶元土等发现温度和pH值对南方大口鲶、长吻觤蛋白酶和淀粉酶活力的影响，蛋白酶和淀粉酶各有自身最适的温度和pH值。桂远明等报导，鲢、鳙、草、鲤肠和肝胰脏蛋白酶最适温度为45—55℃，淀粉酶为30—35℃，脂肪酶为25—30℃。宋昭彬等在研究饥饿对南方鲇仔稚鱼消化系统的形态和组织学影响的过程中发现，南方鲇稚鱼胃腺收缩，酶原颗粒逐渐减少。池田·川本信对鲤肠消化酶活性与绝食关系的调查结果显示，酶种类不同，其变化不同。蛋白酶活性在饥饿5天逐渐上升，以后慢慢下降，麦芽糖酶活性在饥饿15天慢慢下降，然后再上升。但是，淀粉酶活性在饥饿5天内显著上升，然后急速下降。Hofer等也曾研究了拟鲤、红眼鱼的蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶的季节变化，季节的变化主要表现在不同的环境温度和不同的天然饵料组成方面。

近年来，国内外学者对鱼类饥饿进行了大量深入的研究，并涉及到许多领域。关于鱼类饥饿的研究，对鱼类自然资源的保护、水产养殖、苗种培育以及利用补偿生长现象获益等方面的实践具有重要的指导意义。该领域的各个方面均存在诸多值得进一步研究的问题，这也引起更多研究者们的广泛兴趣，使得该领域的研究正在向着更深入和更全面的方向发展。