第四章 玉米品质及检验

第四章玉米品质及检验

玉米是中国主要粮食饲料兼用作物，常年播种面积在3.9亿亩左右，仅次于稻谷和小麦，总产量在1.2亿～L3亿吨，仅次于稻谷。中国种植的玉米绝大部分是普通玉米，专用玉米种植比例很小，尽管近年来审定推广了一些专用玉米品种，也因不能实施区域化种植和与之配套的栽培管理措施，专用玉米的品质潜力没有得到发挥。

中国玉米的70%用于饲料，lO%左右用于口粮或食品工业，约15%用于工业，5%用于出口。玉米在工业上主要是用于淀粉业及深加工，主要玉米加工产品有淀粉、变性淀粉、淀粉糖（葡萄糖、果葡糖浆、高纯果糖）、山梨醇、酒精、淀粉塑料、高吸水性树脂、玉米胚油（进一步生产人造奶油）、食用蛋白粉、谷氨酸（味精）、醇溶蛋白、玉米黄色素及蛋白饲料等多种产品。

美国是世界上玉米生产第一大国，也是出口第一大国，其玉米出口量占世界玉米总出口量的70%以上，其次法国、阿根廷、泰国等国。中国自20世纪90年代开始出口玉米，1996年出口16万吨，1997年出口661万吨，1998年出口469万吨，1999年出口431万吨，2000年出口1047万吨，2001年出口500万吨。近年来中国玉米出口量占粮食总出口量的65%左右。中国玉米主要出口到韩国、马来西亚和日本。中国玉米出口量的不断增加与国家出口补贴政策和中国的地域优势有密切关系，但出口玉米的等级低，质量差，价格相对偏高，在国际市场上的竞争力不强。中国加入WTO后，在取消玉米出口补贴政策的情况下，美国、法国、阿根廷、泰国玉米可能会抢夺中国玉米的国外市场，也可能冲击中国国内市场。提高国产玉米质量和安全水平和降低成本是亟待解决的问题。

第一节玉米品质及其评价

一、玉米品质概念及其内涵

玉米品质是一个综合性的概念，它有四个含义：营养品质、卫生品质、加工品质、商业品质。具体到某一种玉米，其品质主要侧重哪一方面主要与该产品的用途密切联系，离开用途谈品质则没有意义。

①营养品质。泛指玉米籽粒中所含的营养成分，主要包括蛋白质、淀粉、脂肪、膳食纤维等评价指标。要进一步衡量蛋白质的质量时，则需要测定氨基酸的成分和含量，尤其是赖氨酸、色氨酸等必需氨基酸含量。育种家为改善和提高玉米营养品质开展了优质蛋白玉米工作，高油玉米是从提高脂肪含量角度提高玉米的品质。

②卫生品质。是指玉米籽粒中农药残留和有害重金属的多少，有害微生物及病菌的有无，黄曲霉素含量等。

③加工品质。针对不同的加工目的，要求玉米具备不同的品质。如加工淀粉要求淀粉含量要高，易于提取；生产玉米粉和玉米淀粉糖要求籽粒硬度较大，角质率高，易脆皮；生产玉米油则需要含油率要高等。

④商业品质。商业品质主要是感官评定的，包括外观、色泽、气味、包装、商标、标签等内容。这些内容以前是被人们忽略的，而今后越来越成为进入市场的玉米的重要质量评价指标。

二、国外玉米品质的质量标准

（一）玉米国际标准

1．国际食品法典委员会(CAC)标准

CAC标准涉及玉米产品标准共有6件，分别是CODEX STAN 153-1995《玉米》、CODEX STAN 154-1995《粗磨全玉米面》、CODEX STAN 155-1995《去胚玉米粉和玉米碴》、CODEX STAN 18-1981《罐装甜玉米》、CODEX STAN 132-1981《速冻整玉米粒》、CODEX STAN 133-1981《速冻笋玉米》。另外，CAC对玉米中25种农药残留、甜玉米籽粒中3种农药残留和笋玉米中13种农药残留制定了限量标准。

CODEX STAN 153-1995≤玉米》规范了用于人类消费的玉米的基本质量要求、具体质量指标、污染物质限量、卫生指标、包装和标识，适用于马齿型和硬质型以及杂交玉米。基本质量要求是①安全和适合人类消费；②无异味和活的昆虫；③死亡昆虫及动物污秽物不得超过危害人类健康。具体质量指标有：①水分含量低于15.5%；②死亡昆虫及动物污秽物不得超过0.1%；③不得有猪屎豆、玉米莠草、蓖麻子、曼陀罗等可能危害人类健康的有毒有害植物种子；④其他外来有机物质如其他植物种子、秸秆等不得超过1.5%；⑤无机外来物质如石子、土等不得超过0. 5%。污染物质限量标准是：①不得含有金属物质；②农药残留不得超过CAC设定的标准；③真菌毒素不得超过CAC设定的标准；卫生要求是：①按照CAC/RCP l-1985标准对本标准中所定义玉米进行处理；②没有有害微生物、没有寄生虫、没有源于微生物的任何有害物质。规定包装、标识和分析取样方法必须符合CAC有关标准的规定。该标准附件中规定：①黄玉米中其他颜色的玉米不得超过5.0%；②白玉米中其他颜色的玉米不得超过2.0%；③红玉米中其他颜色的玉米不得超过5.0%；④在硬质玉米中马齿型玉米不得超过5.0%;⑤在马齿型玉米中硬质玉米不得超过5.0%;⑥硬质和马齿混合型玉米中硬质玉米相对密度在5.0%-95%;⑦不完整粒不得超过7.0%，其中病斑粒不得超过0.5%；

⑧破碎粒不得超过6.0%（根据ISO标准，4.50mm金属筛子）；⑨其他谷物的籽粒不得超过2．O%。

CODEX STAN 154-1995《粗磨全玉米面》和CODEX STAN 155-1995《去胚玉米粉和玉米碴》两个标准中的基本质量要求、污染物质限量、卫生指标、包装和标识部分与CODEX STAN 153-1995《玉米》中的规定是相同的。CODEX STAN 154米，白玉米中混入的黄玉米不得超过2%，而混合玉米中杂色玉米不得超过10%。除普通玉米标准外，美国制定了许多玉米相关产品的标准，如《罐装甜玉米等级标准》、

《去皮带棒玉米消费者标准》、《青玉米标准》、《罐装奶油状玉米等级标准》、《整籽粒罐装玉米等级标准》、《整籽粒速冻玉米等级标准》、《整穗速冻玉米等级标准》等国家标准。详细全面地规定了每一产品的分等质量要求。这些标准的特点是：①指标包含了产品质量的各个必要方面，十分详尽。如《青玉米标准》中要求玉米具一致的品种特性，穗子整齐，发育良好，无虫蚀、病害等缺陷，穗上布满籽粒，籽粒饱满鲜嫩，包叶紧且无损，色泽青绿，未萎蔫。标准中还规定了玉米穗的长度和切去穗端的质量要求，每个包装的穗数及每个包装中缺陷玉米的限量等。②可量化的指标尽量量化，可操作性较强。如要求穗子整齐，除穗长要求6英寸外，穗柄不得超过1英寸。再如《罐装奶油状玉米等级标准》中对颜色、浓度、产品的完好程度、玉米粒的柔嫩度、成熟度及风味等质量指标均规定r分值，且为了记分的准确，每个分值又划分为若干级别，而对于如何评定每个级别的分值，则又做了详细的描述。譬如浓度的分值是20分，又将其划分为4个级别，好的记18～20分，稍好的记16～17分，中等的记14～15分，不太好的记0～13分，标准对每一级别都作了详细的特征描述，其中对于“好的浓度”具体描述是：“将罐中物搅均匀后倒在一干燥平面上，罐中物应具有黏稠奶油状的浓度。不像轻微凝结，而有轻微堆积物的样子。倒完罐中物2分钟时，干燥平面上没有自由液体分离出。”这种十分具体细致的规定量化了本不易量化的质量状况，使得检测人员便于操作，检验结果也更加准确。③标准突出了商业品质。所有上述产品标准中均未强调营养品质，而特别注重外观、包装、食味等作为商品的质量。这一特点说明了美国产品标准的制定是以市场需要为出发点的，产品质量是以消费者对商品的要求来衡量的。其产品等级也是市场价格的依据。因此标准在市场中占有重要的地位，受到生产者、经营者和消费者的普遍重视。

应当特别指出的是美国对玉米及玉米产品制定了严格的安全和卫生标准，如玉米、玉米食品和饲料中黄曲霉毒素含量标准、玉米、玉米食品和饲料中镰孢菌毒素(fumonisins) (FBl~-FB2~-FB3)含量标准、仓储玉米用的杀虫剂限量标准、玉米田用的除草剂和杀虫剂限

量标准、玉米淀粉及其衍生产品中化学物质残留标准、玉米油（非氢化）中化学物质残留标准、玉米深加工产品中化学物质残留标准。

三、中国玉米品质的质量标准

中国玉米质量标准在1999年修订前包括GB1353-86《玉米》、GB/T 6813---88《淀粉业用玉米》、GBlT 8614-88《发酵业用玉米》和GB/T 10363-89《饲料用玉米》，以及相关产品标准GB/T 10463-89《玉米粉》和GBlT 8885-88《食用玉米淀粉》、GB/T 12309-90《工业玉米淀粉》、ZB X77005-90《玉米笋罐头》、ZBX14013--89《玉米胚油》，其中《饲料用玉米》经国家质量技术监督局对国标清理整顿和复审后改为行业标准NY/T 114-1989，专业标准ZB X77005-90和ZBX14013-89被废除；玉米安全卫生标准有GB 16329-1996《小麦、面粉、玉米及玉米粉中脱氧雪腐镰刀菌烯醇限量标准》、GB 2715--81《粮食卫生标准》、GB 2761—81《食品中黄曲霉毒素Bl允许量标准》、GB 2762--- 81《食品中汞允许量标准》、GB2763-81《粮食、蔬菜等食品中六六六、滴滴涕残留量标准》、GB 4809-81《食品中氟允许量标准》、GB 238----84《食品中镉允许量标准》、GB 4788-94《食品中甲拌磷、杀螟硫磷、倍硫磷最大残留限量标准》、GB 4790-84《粮食中二溴乙烷残留量卫生标准及检验方法》、GB 5217-85《食品中敌敌畏、乐果、马拉硫磷、对硫磷允许限量标准》。1999年，中国颁布了3个国家玉米标准，GB 1353--1999《玉米》、GB/T 6813-1999《淀粉发酵工业用玉米》、GB/T 17890-1999《饲料用玉米》，取代了原有的4个国标。2000年颁布了NY/T 418-2000《绿色食品玉米》行业标准，2002年颁布了7个专用玉米行业标准，分别是：NY/T519-2002《食用玉米》、NY/T 520-2002《优质蛋白玉米》、NY／T 521-2002《高油玉米》、NY／T 5222002《爆裂玉米》、NY/T 523-- -2002《甜玉米》、NY,/T 524-2002《糯玉米》、NY/T 597《高淀粉玉米》。

从中国现有玉米标准来看，中国玉米标准逐步趋于完善，但缺乏系统性，对现有标准的修订工作十分滞后。20年的改革和发展，使中国农产品总量基本平衡，丰年有余，农业发展从资源约束型转向资源与市场双重约束型，由解决温饱转向小康的需要。市场要求农产品质量好、花色多。在这种形势下，原有的玉米国家标准使很不适应现实的需要。原标准的质量指标普遍较低，且不反映玉米内在品质；原标准在大部分生产、消费中形同虚设，起不到应有的作用，农民生产什么样的玉米，国家就收购什么样的玉米，消费者也就只好使用什么样的玉米；原标准的质量要求不能促进当前市场经济中玉米质量的提高。1999年国务院召开了粮食流通体制改革工作会议，并发[1999]1l号文，指出：“进一步拉开粮食品质差价、季节差价和地区差价，切实做到按质论价”。为推进“优质优价”和品种调整工作，国家质量技术监督局集中力量，采用快速程序修订了原有主要粮食的质量标准，经过半年多的努力，出台了新的系列标准，其中包括GB 1353-1999《玉米》、GB/T 8613- --1999《淀粉发酵工业用玉米》和GBlT 17890-1999《饲料用玉米》。新标准虽然并不尽善尽美．但修订过程中对比国际先进标准做了指标上的完善，普通玉米标准基本满足了目前中国市场的需要。同时还制定了部分专用玉米标准。

普遍玉米的质量指标包括容重、杂质、水分、不完善粒和色泽气味。大抵与美国玉米标准相仿。重要的修订部分是以容重代替了纯粮率。容重标志玉米籽粒的饱满和成熟程度，直接与其内在品质相关。许多实验也证明了容重与蛋白质含量等营养成分是正相关的。所以容重是个既科学又易操作的指标，优于纯粮率。以容重定等也是与国际接轨的规定，美国、加拿大等主要玉米生产国均以容重定等。区别在于他们定5等而我们定3等。其次，针对中国玉米水分含量高的问题，新标准规定了14.0%的统一标准。这是粮食储运的安全含水量。这一规定对促进东北地区玉米生产健康持续发展和提高质量，加速玉米品种结构调整，增强玉米市场竞争力十分有利。

近年来中国开始重视标准的制定和修订工作，农业部积极组织了专用玉米行业标准的制定，初步形成了玉米标准体系的基础框架，为今后不断完善和改进玉米标准化工作奠定了较

好的基础。

中国玉米安全卫生标准仍然沿用20世纪80年代和90年代的标准，大部分指标已经不适用，同美国相比，中国玉米安全卫生标准要少的多。国家有关部门正着手对这些标准进行修订，以适应经济形势发展和中国加入WTO后的形势。随着玉米产业的发展，新的玉米产品不断出现，所有新产品都还没有安全卫牛标准。

第二节玉米品质的形成与调控

玉米品质形成由遗传因素和非遗传因素两个方面决定。遗传因素是指决定玉米品种特性的遗传方式和遗传特征；非遗传因素则是指除了遗传因素以外的一切因素，诸如外界环境条件、土壤和施肥措施以及栽培因素等。

一、玉米品质形成的遗传因素

（一）籽粒淀粉的遗传改良

1．玉米淀粉的生物合成及其关键酶

普通玉米淀粉中，直链淀粉含量一般为15%～25%，支链淀粉含量为75%～85%。目前对玉米淀粉分子的生物合成及其分子在淀粉中累积的机制尚不完全清楚，对淀粉生物合成的4个关键酶的酶促反应研究较清楚。

(1) ADPG焦磷酸化酶

小麦、玉米、大豆等禾谷类作物胚乳中的淀粉合成酶可利用ADPG或UDPG作为合成淀粉的底物，其中ADPG是淀粉合成的主要底物，所以胚乳细胞中的蔗糖代谢产物转化为ADPG后才能渗入到淀粉分子中去。

ADPG焦磷酸化酶存在于多种植物组织中负责淀粉生物合成底物之一的ADPG的合成。ADPG焦磷酸化酶是一个四聚体，由两个大亚基和两个小亚基组成。小亚基的相对分子质量为5．O×107，大亚基的相对分子质量为5.1×l07—6．O×l07，其中小亚基的氨基酸顺序在各种植物组织中是较保守的，而大亚基的氨基酸顺序在各种植物间差别较大。在玉米中可能有3个基因编码小亚基，至少有2个基因编码大亚基，编码小亚基的BT2基因的转录产物仅存在于胚乳中，编码大亚基的基因的转录产物存在于胚及胚乳中，但是在胚乳中的含量较少。在玉米中大小亚基的相对分子质量分别为6．O×107和5.5×107，在多种植物中ADPG 焦磷酸化酶受变构调节，3磷酸甘油酸是该酶的激活子，而无机磷酸则是该酶的抑制子。

目前在植物组织中分离得到的质体可以吸收磷酸己糖并将它们转化为淀粉，表明ADPG 焦磷酸化酶专一地存在于质体中。在玉米胚中ADPG是在淀粉体外合成的，BT1基因编码的蛋白位于淀粉体的表皮，该蛋白的氨基酸序列与腺苷酸转运体的氨基酸序列高度相关。在清除此蛋白后，淀粉的合成速率下降，ADPG在胚乳中的累积量是原有的12倍，表明ADPG 是在细胞外合成的，并经BT1基因编码的蛋白载体转运进淀粉体。

玉米胚乳淀粉的积累动态变化规律与ADPG焦磷酸化酶的活性变化一致，AD- PG焦磷酸化酶的丧失与玉米籽粒灌浆的停止有明确的关系。玉米籽粒的质量依赖于胚乳中ADPG 焦磷酸化酶的活性水平，也有人认为ADPG焦磷酸化酶在光合器官中控制淀粉合成的作用比在贮藏器官中的作用要大。

(2)淀粉合成酶

淀粉合成酶(starch synthase)是一种葡萄糖基转移酶，它以寡聚糖作为前体引物，以ADPG作为底物通过1 4糖苷键合成葡聚糖，然后在淀粉分支酶的作用下合成有分支的淀粉。根据淀粉合成酶在淀粉体内存在形式的差别将其分为两类：一类为存在于质体中的束缚态淀粉合成酶( GBSS)，它经过缓冲液提取后与淀粉粒分离而分散到缓冲液中。两者均利用ADPG 或UDPG作为合成淀粉的引物，但是GBSS主要负责直链淀粉的合成，而sss主要负责支链淀粉的合成。

一般认为支链淀粉是由游离态淀粉合成酶在淀粉体表面和由分支酶在淀粉体的可溶性

部分合成的。在多数组织中，可溶性淀粉合成酶通过阴离子交换层析时可以得到大小不等的两部分。但是不同基因编码的具有淀粉合成酶活性的物质对淀粉合成的贡献难以确定。在多数器官中，广泛存在的游离态淀粉合成酶的同工酶是淀粉合成酶Ⅱ。淀粉合成酶Ⅱ在胚中的活性占淀粉合成酶总活性的60%，而块茎则是淀粉合成酶总活性的15%，块茎中80%的淀粉合成酶活性依赖于淀粉合成酶Ⅲ，分析显示淀粉合成酶Ⅱ及Ⅲ的氨基酸顺序有着明显的不同。

GBSS的作用是负责直链淀粉的合成。玉米的wx突变体不含直链淀粉，其缺少将葡萄糖从UDPG转移至淀粉非还原性末端的酶- GBSS。GBSS决定着花粉及胚乳中的直链淀粉含量。一般认为在多数植物中存在的束缚态淀粉合成酶可归入到CJB-ss中。wx突变体中淀粉合成的速率并没有因为缺少GBSS而发生变化，只是淀粉的组成发生了变化。

(3)分支酶

分支酶(branching enzyme)在淀粉合成过程中的作用是通过形成1-6糖苷键从而形成淀粉粒上分支的糖链。该酶是一种葡萄糖基转移酶，它首先催化l，4糖苷键的水解，继而将断链（含有原来的非还原性末端）连接到l，4葡聚糖单位的C-6位氢氧基团上形成一个l，6分支点。在反应中它需要至少含有40个葡萄糖单位的1，4-葡聚糖作为反应的底物。

在高等植物的各类组织中存在多种淀粉分支酶的同工酶，如在玉米胚乳中的SBEⅡ和SBE工；水稻胚乳中的SBEⅡA和SBEI；豌豆中的SBEⅡ和SBEI；土豆块茎中的SBEⅡ和SBE1，它们可以产生不同链长的分支。根据淀粉分支酶的结构和底物的专一性及免疫反应等多方面的不同，将其分为两类：同形体A和同形体B。玉米SBE包括3种同形体：SBEI、SBEⅡA和SBEⅡB，它们共同参与支链淀粉的合成。在玉米胚乳中，各种形式的分支酶分别以不同的直链淀粉和支链淀粉作为反应底物时的酶活性不同，玉米胚乳的SBE在碘试验中，以直链淀粉为底物时在660nm处的下降值SBEI为SBEⅡ的2倍。SBEI对直链淀粉的分支速率高，对支链淀粉的分支速率仅为此的5%; SBEⅡ对直链淀粉的分支活性低，但对支链淀粉的分支速率却为此的6倍。

(4)脱分支酶

1984年PAN和Nelson先后发现了一个缺乏淀粉脱分支酶(starch debranchingenzyrne)活性的玉米，在此突变体的籽粒中积累较高水平的高度分支的糖原。玉米突变体su-l的胚乳中淀粉的合成量较非突变体有较大幅度的下降，但是植物糖原在胚乳中大量累积。可能支链淀粉的结构是由分支酶和脱分支酶之间的平衡关系决定的，或者由分支酶同工酶的特性决定的。

2．玉米淀粉的遗传修饰

由玉米制得的天然原淀粉存在明显不足，为r更好地适应各种用途，往往要对玉米淀粉进行适当的修饰，包括化学修饰、物理修饰、遗传修饰，其中化学修饰是最常用的方法。玉米淀粉85%以上存在籽粒胚乳中，因此胚乳突变体可以不同程度地改变籽粒糖类的数量和质量。已经发现许多表现隐性遗传的单基因胚乳突变体，并把它们定位在玉米细胞遗传学的图谱中。胚乳突变体基因型在籽粒发育时期的糖类组分变化中，某些基因可以显著降低胚乳组织中的淀粉含量，如6fj、加2、s^2、suj等，有些不导致胚乳淀粉含量下降或降低较少，如mr、su2、du、ae。前者通过减少底物的供应限制淀粉的合成，造成还原糖、蔗糖或水溶性多糖含量提高，被称为淀粉缺陷型胚乳突变基因，因此是甜玉米育种的重要资源。后者可以改变淀粉的化学或物理性质，影响籽粒发育、成熟籽粒表型、淀粉形态学和物理特性和酶类活性，被称为淀粉修饰型胚乳突变基因，因而是淀粉品质遗传改良的重要种质资源。

淀粉修饰型突变基因是通过影响淀粉合成过程中的某些酶促反应来导致胚乳组织中淀粉数量和质量的变化。wx基因位于玉米第9号染色体短臂，编码一种6．O×l04的蛋白质，能使尿苷二磷酸葡萄糖( UDPG)转移酶活性降低，不能直接合成直链淀粉，其淀粉几乎为100%的支链淀粉，该基因型含有很少量的束缚于淀粉粒的淀粉合成酶和另外两种ADPG淀

粉合成酶，同时植物糖原分支酶的活性增加。ael基因位于第5染色体艮臂上，编码淀粉SBEB，纯合ae的SBEB的活性仅是正常的20%，由此推测ae基因可能是与分支酶有关的结构基因，造成胚乳中直链淀粉含量高。du基因仅仅对淀粉合成酶和SBEA起阻碍作用，降低它们的活性，因而降低了支链淀粉所占的比例和胚乳中淀粉的总贮量，du基因可能是一种调节类型的基因。

高淀粉玉米是指籽粒淀粉含量在75%以上的专用型玉米。高直链淀粉玉米指淀粉中直链淀粉含量在50%以上的专用型玉米。由于淀粉的生物合成过程相当复杂，涉及的基因数目较多，其遗传规律也不十分清楚，因而进行淀粉遗传改良具有一定难度，尤其是混合型高淀粉玉米育种。目前，糯质( wx)和高直链淀粉(ae)玉米育种是淀粉品质遗传改良的主体，其他淀粉修饰基因和其组合的用途还未形成开发市场。

（二）蛋白质品质的遗传改良

20世纪30年代，美国学者发现了控制软质和粉质不透明胚乳的opaque-2 (02)基因。后来的生化研究和生物效应测定表明，02突变体改变了玉米胚乳蛋白合成方向，主要是醇溶胶蛋白合成少，而营养价值高的碱溶蛋白合成多，使赖氨酸和色氨酸的含量提高到普通玉米的2倍，而亮氨酸和异亮氨酸的比值下降。用这种玉米进行饲喂断奶柏树的实验结果表明，其日增重增长量相当于普通玉米的3.5倍。许多控制玉米胚乳性状的基因突变体不仅能使玉米醇溶蛋白组分的含量比正常原种的低，而且能使谷蛋白组分高于正常原种。有些突变体与02基因有协同作用，还有一些有修饰或抑制02基因的作用。有学者对02基因的作用方式总结出如下6个结论：①被修饰的02基因型，其胚乳蛋白质含量随胚乳正常化程度提高尔增加，而胚乳中的赖氨酸、色氨酸含量随着胚乳正常化程度的提高而降低。②经修饰而正常化的02基因型，其胚乳的角质部分与具有较多蛋白质和较低色氨酸、赖氨酸、核酸酶活性的软质部分不同。③经修饰而正常化的02胚乳中，赖氨酸和色氨酸之所以比标准的02减少，似乎是由于玉米醇溶蛋白组分的增加引起的。修饰基因的作用方式和02基因相反。④被修饰的02基因型胚乳的赖氨酸含量直到胚乳的正常化程度约为50%时，还是比较理想的；正常化程度再提高赖氨酸含量就会明显下降。⑤由于修饰基因而实现的胚乳正常化与玉米粒重的增长无相关关系，但胚乳的大小受修饰基因的影响。⑥由于胚乳的正常化，籽粒外观发生了很大变化。

近年有学者在02主基因背景下以3n的胚乳遗传结构对影响02玉米生产的3个主要胚乳性状（胚乳硬质度、胚乳赖氨酸含量和胚乳蛋白质含量）做过一些实验，初步证明以上3个胚乳性状的遗传属于核遗传。其中胚乳硬质度的遗传相当复杂，包括加性、显性、多位点上位性互作，而胚乳赖氨酸含量的遗传相对比较简单，以加性效应为主。

由于02基因来源于美国玉米带（温带地区），不适应拉美的热带和业热带地区生态条件，转育分离得到的02纯隐性基因玉米籽粒减产10%～20%，而且易感穗腐病、易受仓储害虫的危害、生理成熟期籽粒脱水慢、籽粒呈软质白垩状、不受市场欢迎，故而早期的蛋白质品质改良未取得很大的进展。为了克服02基因多效性带来的缺点，从1972年起国际玉米小麦改良中心( CIMMYT)改变了育种策略，用修饰基因作为选育优质蛋白玉米(QPM)的主要基因源。专家们用此突变体与地理起源不同的玉米广泛杂交，把02基因引入具有不同适应性的玉米中，在修饰02基因多效性方面取得了明显的进展。到1976年，已培育出一些粒重较高、产量接近普通玉米、蛋白质品质与原突变体相当、胚乳硬度达到普通玉米的试验品种，基本上解决了02软质胚乳带来的主要缺陷。

中国的玉米蛋白质改良工作始于1973年，最初的研究主要是利用引进的02基因源，以普通自交系为改良对象，进行回交转育，选育出带02基因的同型系，同时也进行部分自交选育工作。最初选育的优质白玉米杂交种均为软质胚乳，虽然赖氨素含量较高，但在籽粒产量上明显超过普通玉米比较困难，增加了生产上大面积利用的难度。因此后来研究的重点转

入选育硬质胚乳自交系及杂交种上，利用引进的硬质优质蛋白玉米材料为修饰基因源，在02基因的背景上改变软质胚乳为不同程度的硬质胚乳，已选育出一批硬质度较高的优质蛋白玉米自交系和杂交种，籽粒赖氨酸含量在0. 4%以上，籽粒产量达到或超过了普通优良玉米杂交种水平，如鲁玉13、新玉7号、陕单204、中单9409等。

（三）粗脂肪的遗传改良

自然界不存在高油玉米，它是人工培育的一种新的玉米类型。高油玉米的遗传研究开于1986年，美国伊利诺斯州农业试验站以布尔白为材料进行了玉米籽粒含油量的遗传研究。目前国内外已育成了一批高油玉米，含油量可达20%。

关于脂肪酸的生物合成，很多学者认为，种子内贮存的大多为中性脂肪酸，它们是脂类化合物，由甘油和长链单羧酸形成甘油三酯（三酰甘油）。甘油三酯中有饱和及不饱和的脂肪酸，饱和脂肪酸都含偶数碳原子。甘油三酯贮藏物多以离散的亚细胞器形式——油体存在。Alexander等人认为，脂肪酸的生物合成途径是：月桂酸(12：O)--豆蔻酸(14：O)一软脂酸(16：0)—硬脂酸(18：O)一油酸(18：1)一亚油酸(18：2)。

高油玉米的特点是胚大、发育早而快，因而有一个较大的胚面。胚粒比大，胚含油量最高，玉米油绝大部分(85%)集中在胚中。因此，可以用此性状作为高油玉米育种的一个指标。玉米果穗不同部位籽粒的脂肪酸含量、组成亦不相同。Lambat研究发现果穗中部籽粒含油量高，然后依次为底部和顶部。J ellum进一步研究发现果穗顶部的籽粒棕榈酸和亚油酸含量高于底部，而油酸含量低于底部。在含油量与植株其他性状方面，Alexander发现高油玉米籽粒的含油量与籽粒产量、蛋白质含量及抗病性无相关关系；而一些学者得出与此相反的结论，如Raman等研究认为，含油量与产量、株高、穗位高、穗长、穗粗呈正相关。

关于玉米的油分形成，Appelqvist总结多年试验后，指出油分积累可分3个阶段：第一个阶段，籽粒含水率高，且大量积累糖类，为脂肪的形成和积累物质准备；第二阶段，油分快速积累；第三阶段，油分只有少量增加，水分损失。Leng等研究了高油玉米授粉后含油率的变化趋势，结论为：胚及籽粒内的含油量最大值出现于籽粒干物质停止积累时，即玉米达到牛理成熟时，籽粒含油率的最大值出现在授粉后45～48d，胚的含油率最大值在授粉后25～28d，此后含油量的提高主要是胚持续增大的缘故。Curist等得出了与之相似的结论，认为玉米在籽粒发育的早期，油分多集中在胚乳中，在授粉后20d，油分主要集中在胚中。多数学者认为籽粒油分的积累呈“S”曲线，但韩守良研究J，高油1号和高油6号后发现，在授粉后0～7d和成熟前一周后，高油玉米籽粒含油量有两次下降过程。

二、玉米品质育种

（一）高蛋白育种

玉米蛋白质的品质育种最早可以追溯到19世纪后叶，1896年美国伊利诺斯大学农业实验站的Hopkins等人率先开展玉米蛋白质的品质育种。他们以提高籽粒蛋白质的含量为目标，以玉米品种“Burris White”为基础材料，采用混合选择法对蛋白质含量进行76代的连续选择，高蛋白质群体(IHP)的蛋白质含量由原始群体的10,9%增加到25. 4%。但这种方法所增加的蛋白质大多是营养价值较低的醇溶蛋白，不易吸收，缺乏赖氨酸、色氨酸等人和单胃动物必需的营养成分。得出的结论是：单靠提高玉米籽粒蛋白质含量来提高玉米的营养价值是行不通的，重要的是改良蛋白质质量，尤其是增加赖氨酸的含量。

（二）高赖氨酸育种

高赖氨酸玉米也称优质蛋白玉米，是玉米籽粒中赖氨酸含量在0. 4%以上，较普通玉米高一倍的玉米类型。目前所指的高赖氨酸玉米一般是由opaquc-2 (02)基因控制的优质类型。02基因位于第7染色体的短臂上(7s-16)，其效应是当02隐性纯合时显著地抑制醇溶蛋白的形成，谷蛋白、球蛋白增加而提高赖氨酸含量。

1964年，美国印第安纳州普杜大学的Mertz等人发现02的生化效应，使高赖氨酸

玉米研究进入了新阶段。1969年美国首先推出世界t第一个高赖氨酸玉米杂交种U24。早期的高赖氨酸玉米产量略低于普通玉米，且种子发芽及幼苗生长较差，易感染病虫害，特别是易感穗粒腐病，不透明的籽粒外观又往往不受市场欢迎。后来，国际玉米小麦改良中心( CTMMYT)对其缺陷进行了长期研究，改用02遗传修饰基因累积的方法，选育出了日前被称作QPM（优质蛋白玉米）的硬质胚乳高赖氨酸玉米，在许多发展中匡j家推广，在产量、品质两方面都取得一定进展。

中国自1972年引入含02基因的原始材料后，便开始了优质蛋白玉米的转育工作。

“六五”期间育成的高赖氨酸玉米杂交种籽粒产量相当于普通玉米对照种的92%～95%，籽粒赖氨酸含量高于0.4%．胚乳为软质型。在此阶段，中国农业科学院作物研究所首先育成了中国第一个通过全国审定的优质蛋白玉米品种中单206。“七五”期间育成的高赖氨酸玉米杂交种产量达到了普通玉米主栽品种的产量水平，胚乳为半硬质或软质，赖氨酸含量在0.35%以上。在此阶段山东省农业科学院玉米研究所成功地选育了中国第一个通过审定的半硬质胚乳优质蛋白玉米品种鲁玉13。此外北京农业大学育成的农大107、新疆的中南l号、辽宁的高玉1号等产量都略低于或相当于普通玉米对照种。“八五”期间国家玉米攻关专家组将育种目标做了调整，在要求产量超过普通品种的同时，加大硬质、半硬质胚乳QPM 育种力度。进而育出了中单9409、中单3850、新玉6号、新玉7号、成单201、长单58等一批QPM杂交种，解决了优质和高产之间的矛盾，这一成就使中国在这一领域的研究居国际领先水平。

（三）甜玉米育种

甜玉米又称甜质型玉米，它是受一个或多个隐性基因控制的胚乳缺陷类型。根据甜玉米基因型和胚乳性质不同可分为普甜玉米(su)、超甜玉米(sD、加强甜玉米(suse)等类型。

1924年美国育成了世界上第一个甜玉米杂交种。美国是甜玉米生产和消费最多

的国家，90年代初期年种植面积达32万公顷。甜玉米在中国台湾省每年约2万公顷种植面积。在中国内地的科研和开发利用则相对滞后。1968年北京农业大学育成中国第一个甜玉米品种“北京白砂糖”。70年代中国农业科学院作物研究所、上海市农业科学院作物研究所等单位先后开展甜玉米育种工作。到80年代，甜玉米研究工作进展很快，许多科研单位在挖掘当地资源潜力的同时，开始从国外引进品种资源开展引种育种。1984年育成普甜玉米综合种——农梅一号（上海市农业科学院）和中国第一个超甜玉米综合种一甜玉2号（中国农业科学院）。并利用甜质基因为主要种质资源，采用一环系法、二环系法和杂交选育、回交转育等方法，陆续选育出一批优良自交系，配制出农大甜单1号、沈农甜单1号、密玉4号等甜玉米杂交种。现在中国甜玉米年种植而积近3万公顷。

（四）糯玉米育种

糯玉米又称蜡质玉米或黏玉米，是由一对隐性基因m控制的胚乳突变体类型。

它的基因效应是，当w隐性纯合时使胚乳产生几乎100%的支链淀粉。糯玉米起源于中国，1908年传人美国后有很大发展，现美国糯玉米种植面积约40万公顷。中国糯玉米新品种选育工作起步较晚，目前糯玉米育种中最行之有效的方法有回交选育法、杂交选育法和轮回选育法。北京、山东、浙江、辽宁、吉林等地通过这些方法已成功选育出一批优良糯玉米杂交种。如糯玉1号、烟单5号、白糯玉1号、苏玉1号和鲁糯玉l号等。

（五）高直链淀粉育种

高直链淀粉玉米是指玉米淀粉中直链淀粉含量在50%以上的玉米品种。在遗传

上它主要是由位于玉米第5染色体上的隐性基因ae控制的，ae及其修饰基因的共同作用，可使玉米淀粉中直链淀粉含量提高到50%—85%。一般玉米的直链淀粉含量仅为27%左右。美国70年代只有两种类型的高直链淀粉杂交种用于商业生产，一种含直链淀粉50%，一种含直链淀粉70%—80%。80年代初卡斯汤姆种子公司利用ae及其修饰基因采用轮回选择法

培育出5级（含直链淀粉55%—60%），6级（含直链淀粉60%～70%）和7级（含直链淀粉70%—80%>高直链淀粉玉米杂交种。中国没有高直链淀粉玉米品种，也没有高直链淀粉玉米的种植和淀粉生产。直链淀粉依靠进口，价格昂贵，每吨2000～2500美元。

（六）高油玉米育种

高油玉米是指籽粒中含油量比普通玉米高50%以上的玉米类型。普通玉米含油

量为4%～5%，高油玉米一般为7%～10%，最高可达20%以上。玉米的含油量受多基因控制，以加性遗传效应为主。

中国自70年代末开始高油玉米自交系选育工作。虽然起步较晚，但进展快，水

平高，1983年北京农业大学引进美国高油玉米群体，利用核磁共振仪(NMR)这一测油新技术，采用三种方法进行高油系选育：①从基础群体直接选育高油系；②将普通自交系转育成高油自交系；③选育高油一环系。1989年第一个高油玉米杂交种“农大高油一号”通过品种审定。中国农业科学院、长春市农业科学院等单位也陆续育成一批高油玉米新品种和新组合，如高油6号、高油115、高油298等。

（七）爆裂玉米育种

爆裂玉米是一种用于爆制玉米花的玉米类型。爆裂玉米育种起源于美国，第一个用于工厂化生产的爆裂玉米品种是一种叫做“西班牙”的爆裂玉米，第一个用于商业生产的爆裂玉米杂交种是在1934年明尼苏达农业实验站发放的叫做“Minhvbrid 250”的姊妹交单交种。但早期爆裂玉米品种有两个突出的缺点，一是产量低，一是抗倒能力差。利用优良的普通玉米材料改良爆裂玉米是当时最常见的育种措施。80年代Bobbins和Ashman的研究表明，表现型的轮回选择可能是爆裂玉米育种的有效方法。

中国改革开放后，美国爆裂玉米及加工机器进入中国市场，国内某些科研单位也开始了爆裂玉米育种工作。他们搜集和整理地方品种资源，同时引进国外种质资源。采用的育种方法同样有一环系选育法、二环系选育法、杂交选育法、轮回选择法及回交转育法等。到目前为止，全国已有十多个爆裂玉米新品种育成。代表品种有中国农业科学院的黄玫瑰、黄金花，沈阳农业大学的沈爆一号、沈爆一号等。

（八）青饲玉米育种

青饲玉米是指以新鲜茎叶（包括穗）生产青饲料的玉米品种。玉米被称作饲料之王，不仅在于它的籽粒，茎叶也是其他作物无法相比的。中国青饲玉米育种在“七·五”期间列入国家攻关计划，以青枝绿叶、茎叶多汁、富含糖分、适口性好和生物产量高为主要育种目标。1985年，北京市品种审定委员会首次审定了青饲玉米新品种。此后，各地先后育成了太多一号、科多4号、辽原一号、龙牧一号等青饲玉米新品种。其中，辽宁省农业科学院的辽原一号是粮食饲料兼用型杂交种，青饲营养含量高，适口性好，在全国26个省市自治区都有种植。

三、玉米品质形成的生理基础

（一）糖的合成与积累

玉米籽粒中存在水溶性多糖(WSP)、果糖、葡萄糖和蔗糖，但是关于麦芽糖和

山梨醇存在与否的研究结果不一致。Bar-Zar A和Janine等研究认为在玉米籽粒中存在麦芽糖，且含量可达干重的16%;而蓝新伟等人的研究结果表明在玉米籽粒中不存在麦芽糖。董树亭等人利用高效液相色谱技术对普通玉米、糯玉米、甜玉米和爆裂玉米籽粒的发育过程糖的组分进行分析，发现在四种类型玉米籽粒中存在山梨醇，但未检测出麦芽糖。

籽粒糖组分含量的变化如下。

(1)可溶性总糖含量的变化

普通玉米、糯玉米、甜玉米和爆裂玉米籽粒中可溶性总糖(TSS)含量的变化不

一样，糯玉米籽粒TSS含量呈现单峰曲线，峰值出现在授粉后30d。甜玉米TSS含量在授

粉后10—40d随籽粒发育而升高，其中授粉后10～20d和40～45d TSS增加迅速，并在授粉后45d时达到最高含量；之后，逐步下降直到成熟期。爆裂玉米籽粒TSS含量随生育进程的推进呈现谷型变化，最低含量出现在授粉后30d，TSS在籽粒成熟时含量最高。普通玉米籽粒TSS含量随籽粒的发育逐步降低。

四种类型玉米籽粒TSS含量相比较，在籽粒发育前期，甜玉米、糯玉米、爆裂

玉米低于普通型玉米；但授粉后20d，甜玉米和糯玉米的TSS含量开始明显高于普通玉米，分别达到普通玉米的3. 05和1.86倍，但是爆裂玉米仍低于普通玉米；授粉后40d，爆裂玉米籽粒TSS含量开始高于普通玉米；成熟期籽粒TSS含量表现为甜玉米>爆裂玉米>糯玉米>普通玉米，

(2)水溶性多糖含量的变化

在玉米籽粒发育过程中，普通玉米、糯玉米、甜玉米籽粒的水溶性多糖(WSP)

含量为单峰曲线，爆裂玉米表现为下降升高下降的变化趋势。糯玉米和普通玉米籽粒的最大WSP含量出现在授粉后30d;授粉后10～45d，甜玉米籽粒中WSP含量逐步升高，其含量变化速率表现为快、慢、快的变化趋势，授粉45d后达到最大含量，之后，下降至成熟期；爆裂玉米WSP含量的两个高峰出现在授粉后lOd和30d，两

者相比授粉后lOd的大于30d。

(3)蔗糖含量的变化

在玉米籽粒发育过程中，普通玉米、糯玉米籽粒的蔗糖含量变化表现为谷型变化，但两者最小值出现的时间不同，糯玉米出现在授粉后20d，普通玉米在授粉后45do甜玉米为双峰曲线变化，两个峰值分别出现在授粉后20d和45d，45d时蔗糖含量最高；爆裂玉米籽粒蔗糖含量随籽粒的发育逐渐升高，其中授粉后10～20d和30～40d期间变化比较平缓。

籽粒发育初期，普通型玉米籽粒蔗糖含量显著高于其他类型玉米，但甜质型在授粉20d、糯质型和爆裂型在授粉30d后蔗糖含量开始高于普通型玉米。成熟期籽粒蔗糖含量表现为糯质型>甜质型>爆裂型>普通型玉米。整个籽粒发育过程中的蔗糖平均含量表现为甜质型>糯质型>普通型玉米>爆裂型。

(4)葡萄糖含量的变化

玉米籽粒葡萄糖含量，甜质型在授粉后20d时最高，其他类型则在lOd时最高。糯质型籽粒葡萄糖含量表现为V形变化，授粉20d时最小值；甜质型葡萄糖含量在授粉10～20d基本稳定，之后，含量逐步降低到授粉40d后略有升高至45d含量达到最高值，而后下降；爆裂型籽粒葡萄糖最高含量在授粉后lOd，最低含量在授粉后30d;普通型玉米籽粒葡萄糖含量随生育进程的推进而降低，授粉45d时为整个籽粒发育过程中的最小含量。

籽粒中葡萄糖含量类型间比较，糯质型玉米除成熟期外均低于普通型玉米；甜质型籽粒授粉lOd时，含量低于普通型玉米，但在授粉20d后则高于普通型。爆裂型在

授粉40d后高于普通型。

(5)果糖含量的变化

四种类型玉米籽粒果糖含量在籽粒发育初期含量最高，糯质型和爆裂型玉米籽粒果糖含量呈谷型变化，最低含量出现在授粉后30d;而甜质型和普通型玉米籽粒果糖含量则随籽粒的发育而逐步降低。

(6)甘露醇含量的变化

四种类型玉米中糯质型和爆裂型积累的甘露醇高于甜质型和普通型。糯质型胚乳突变体籽粒甘露醇含量表现为双峰曲线变化，两个峰值出现在授粉后20d、40d，其中20d 时为整个生育过程中的最高含量，其最低含量出现在授粉后lOd；甜质型玉米甘露醇含量随籽粒的发育而逐步增加，成熟期时含量最高；爆裂型玉米为单峰曲线变化，峰值出现在授粉

后40d，其中授粉20～30d时变化较为平缓；普通型玉米甘露醇含量表现为降低一升高降低的变化趋势，最大含量为授粉后lOd。

(7)山梨醇含量的变化

四种类型玉米山梨醇含量的变化趋势不同：糯质型玉米山梨醇含量为谷形变化，授粉后20d时为最低含量，最高含量出现在授粉后lOd；甜质型籽粒中山梨醇含量随生育进程的推进表现为双峰曲线变化，两个峰值分别出现在授粉后30、45d，授粉30d时含量最高，成熟期含量最低；爆裂型玉米山梨醇含量随籽粒的发育而降低；而普通型籽粒中山梨醇含量在授粉后10～20d保持稳定，之后，呈现单峰曲线变化，授粉后30d时达到最大值，成熟期时含量最低。籽粒发育初期，山梨醇含量表现为糯质型玉米>普通型>甜质型>爆裂型；中期变为普通型玉米>甜质型>糯质型>爆裂型；成熟时糯质型玉米>甜质型>普通型>爆裂型。整个籽粒发育过程中山梨醇的平均含量表现为：甜质型>普通型>糯质型>爆裂型。

（二）糖代谢的相关酶活性变化

叶片光合作用形成的光合作用产物在植物体内主要以蔗糖的形式进行运输，由叶片运转到籽粒中的蔗糖是合成籽粒中各种物质的基础。籽粒中由蔗糖必须降解为ADPG或者UDPCJ，然后才能在一系列酶催化作用下形成淀粉。参与籽粒中蔗糖代谢的酶主要有蔗糖合成酶，它有两个作用方向：降解与合成蔗糖酶及磷酸蔗糖合成酶。而在蔗糖向淀粉转化的过程中主要起作用的酶有：己糖激酶、核苷激酶、磷酸葡萄糖变位酶、ADPG焦磷酸化酶、UDPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶及束缚态淀粉粒合成酶等。

(1)蔗糖合成酶（合成方向）

玉米籽粒中的蔗糖合成酶主要存在于细胞质中，它有两个作用方向：蔗糖的合成与降解，它降解蔗糖生成UDPG和果糖，以提供糖类合成的底物。糯质型、爆裂型和普通型玉米籽粒发育过程中蔗糖合成酶（合成方向）变现为单峰曲线变化，糯质型和普通型玉米籽粒在授粉30d、爆裂型玉米在授粉后20d时达到最大值；而甜质型则呈现N型变化。

四种类型间比较，爆裂型玉米籽粒在授粉后10—40d，蔗糖合成酶（合成）方向

的酶活性均显著高于其他类型玉米，而糯质型玉米籽粒蔗糖合成酶活性低于其他类型。糯质型玉米籽粒蔗糖合成酶活性线性增加直到授粉30d时达到最大活性，此后，活性降低；甜质型和爆裂型籽粒酶活性在授粉后10～20d迅速升高并在20d时达到最大活性；普通型玉米籽粒蔗糖合成酶活性在授粉后20～30d期间增加迅速，在30d时达到最大值。整个籽粒发育过程中蔗糖合成酶（合成方向）的平均活性表现为：爆裂型>甜质型>普通型>糯质型。

(2)蔗糖合成酶（降解方向）

籽粒蔗糖合成酶（降解方向）酶活性的变化趋势可以分为3种类型。糯质型和爆裂型玉米籽粒蔗糖合成酶（降解方向）酶活性分别在20d和30d达到最高活性，之后，活性逐渐下降至成熟期；普通型玉米籽粒蔗糖合成酶活性在授粉后20d升高到最大值后，可维持较高活性直到授粉30d后才开始逐步下降；而甜质型玉米籽粒的蔗糖合成酶活性在籽粒发育过程中总的变化趋势是随籽粒的发育而升高，但在授粉后10～20d和30～40d活性略有降低。籽粒发育过程中蔗糖合成酶（降解方向）的平均酶活性表现为甜质型>普通型>糯质型>爆裂型。

(3)磷酸蔗糖合成酶

磷酸蔗糖合成酶足以果糖为受体的蔗糖磷酸合成酶，由它催化形成的蔗糖磷酸，在蔗糖磷酸酶作用下形成蔗糖。一般认为蔗糖磷酸脂合成酶一蔗糖磷酸酶系统是蔗糖合成的主要途径。不同胚乳类型玉米籽粒的蔗糖磷酸合成酶的括性在籽粒发育初期活性较高，随着生育进程的推进而下降，但在籽粒接近成熟时活性又有所升高。在授粉后10～20d，蔗糖磷酸合成酶活性降低幅度较大，20～30d，活性降低变缓，磷酸蔗糖合成酶可保持较高活性。在籽粒发育的整个过程中甜质型玉米籽粒的蔗糖磷酸合成酶活性>爆裂型>糯质型>普通型，

甜质型和糯质型籽粒在鲜食期与普通型玉米相比有较高蔗糖含量的原因之一可能与磷酸蔗糖合成酶活性较高有关；而爆裂型玉米蔗糖磷酸合成酶活性较普通型玉米高，说明在其籽粒发育过程中可以保证合成足够的蔗糖。

(4)蔗糖酶

蔗糖酶不可逆地使蔗糖水解为葡萄糖和果糖。籽粒发育初期蔗糖酶活性最高。糯质型玉米籽粒蔗糖酶活性呈现降低升高再降低的变化趋势，两次变化的时间分别在授粉后30d和40d，蔗糖酶活性在授粉后30d时活性最小；甜质型玉米籽粒蔗糖酶活性表现为W型变化，最小活性也出现在授粉后30d;爆裂型和普通型玉米籽粒的蔗糖酶活性表现为谷形变化，活性的最小值分别出现在授粉后30d和45d。

在籽粒发育初期，蔗糖酶活性爆裂型>糯质型>甜质型>普通型；但整个籽粒发育过程中的平均酶活性变现为：爆裂型>糯质型>普通型>甜质型。

(5)己糖激酶活性

己糖激酶又称A TP：D-已糖一6磷酸转移酶，它在糖酵解途径中催化葡萄糖和A TP 形成6磷酸葡萄糖。籽粒中己糖激酶活性呈现单峰曲线的变化，籽粒发育初期活性最低，表现为爆裂型>糯质型>甜质型>普通型。不同胚乳类型玉米籽粒己糖激酶活性达到峰值的时间不同，爆裂型玉米在授粉后30d时达到最大活性，其他类型均在40d时活性最高，最大活性表现为甜质型>糯质型>爆裂型>普通型。糯质型和甜质型玉米籽粒己糖激酶活性在授粉后20—30d期间活性升高速率低于其他阶段，而普通型玉米籽粒的己糖激酶活性在达到最大峰值前一直保持线性增长。整个籽粒发育过程中籽粒的己糖激酶活性表现为：甜质型>糯质型、爆裂型>普通型。

(6)核苷激酶

籽粒中核苷激酶活性的变化表现为单峰曲线变化。在籽粒发育的整个过程中甜质型玉米籽粒的核苷激酶活性均高于其他类型玉米，籽粒发育初期分别为糯质型、普通型和爆裂型玉米的1. 27、1.34和1.90倍。糯质型籽粒的核苷激酶活性与其他类型相比较低，其最高活性的时间显著早于其他类型玉米，在授粉后20d达到最大活性，但仅为甜质型玉米最高活性的53. 42%，之后下降的速率较其他类型玉米缓慢。甜质型玉米籽粒核苷激酶活性在授粉后20—30d保持相对稳定，其最大活性出现在授粉后40d;爆裂型玉米籽粒的核苷激酶活性在授粉后30d时达到最大；普通型玉米籽粒在授粉后10～30d，核苷激酶活性升高速率比其他类型玉米低，但在30～40d其活性升高迅速并在40d时达到最大活性。

(7)磷酸葡糖变位酶

在植物体中存在两种异构体，一种存在于叶绿体中，另一种存在于细胞质中，它在三羧酸循环时，在叶绿体中的淀粉和细胞质中蔗糖的代谢活动中起作用，催化1一磷酸和6磷酸葡萄糖之间分子的转移。不同胚乳类型玉米籽粒发育初期磷酸葡糖变位酶活性不同，普通型玉米的活性最高，为糯质型和爆裂型玉米磷酸葡糖变位酶活性的1.5倍、甜质型玉米活性的5倍。糯质型、爆裂型籽粒的磷酸葡糖变位酶活性随籽粒的发育呈V型变化，在授粉后30d时达到整个籽粒发育过程中的最小值；甜质型玉米籽粒发育初期磷酸葡糖变位酶活性低，授粉20d后，活性快速升高，在40d时达到整个籽粒发育过程中的最大值，为20d 时活性的5.03倍，之后，其活性下降直到成熟；普通型玉米磷酸葡糖变位酶活性随籽粒的发育呈现W型变化，在授粉后40d时有一个次活性高峰。整个籽粒发育过程中磷酸葡糖变位酶平均活性表现为：爆裂型>糯质型>普通型>甜质型。

（三）淀粉的合成与积累

淀粉是玉米籽粒中所占比例最大的贮存性糖类，由直链淀粉和支链淀粉组成。玉米的胚乳细胞中淀粉积累比稻麦迟。水稻胚乳中淀粉在花后第4天，小麦、大麦在花后第7d开始积累，而玉米则要在授粉后第9d，在籽实顶部的胚乳细胞中才能见到淀粉体。

(1)直链淀粉含量的变化

四种类型玉米籽粒直链淀粉含量的动态变化可分为两种情形：糯质型和甜质型籽粒的直链淀粉含量在授粉后lOd达最高，之后，随籽粒的发育而逐渐降低；但爆裂型和普通型玉米中则随发育进程的推进而升高，在授粉后40d时直链淀粉含量最高，在成熟期略有降低。

与普通型玉米相比，糯质型玉米籽粒发育初期(授粉后lOd)可积累较多的直链淀粉，达到普通型的1. 97倍，这些直链淀粉主要是在胚中积累的，而甜质型和爆裂型的直链淀粉含量与普通型玉米相当。授粉40d后，各类型玉米直链淀粉含量基本稳定。

(2)支链淀粉含量的变化

甜质型籽粒积累的支链淀粉少于其他3种类型，不同胚乳类型籽粒的支链淀粉含量随籽粒的发育呈单峰曲线的变化。授粉后10～20d，籽粒的支链淀粉积累较少，20d后开始大量积累。不同胚乳类型间达到最高支链淀粉含量的时间不同，爆裂型玉米籽粒支链淀粉含量在授粉后30d时、其他三者40d达到最大值。籽粒发育过程中支链淀粉含量升高的速度较快的时期是授粉20～30d，之后变化较为平缓。，总体比较籽粒的支链淀粉含量糯质型玉米>爆裂型>普通型>甜质型。

(3)总淀粉含量的变化

与籽粒中支链淀粉的变化趋势相同，总淀粉含量的变化也呈现为单峰曲线变化。甜质型玉米积累的淀粉总量远小于其他3种类型，其最高总淀粉含量出现在授粉后40d，仅为普通型总淀粉含量的43. 84%，说明甜质型玉米合成淀粉的能力较低。其他3中类型玉米总淀粉含量的变化趋势相似，授粉后20—30d是总淀粉迅速积累的时间，爆裂型玉米在授粉后30d达到最高含量，至成熟期略有降低；糯质型和普通型在40d时积累的淀粉最多，成熟时淀粉含量降低。

(4)支链淀粉／直链淀粉的变化

由于四种类型玉米籽粒积累直链淀粉和支链淀粉的能力各不相同，因此籽粒发育过程中支／直的比例动态变化不同。糯质型和甜质型玉米在籽粒发育初期支／直小于其他两种类型，授粉30d至成熟期两者的支／直急剧升高；爆裂型和普通型玉米籽粒支／直在授粉lOd时基本相当，之后爆裂型玉米随籽粒的发育缓慢增长，成熟时支／直为5. 70;而普通型玉米则为降低趋势，支／直最小值为2.37，出现在授粉后40d，成熟时为3. 02。

（四）淀粉积累相关酶活性变化

(1)焦腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG-PPase)

植物体中存在UDPG淀粉合成酶和可溶性的ADPG淀粉合成酶。在淀粉体中ADPG 作为葡萄糖的供体其效率比UDPG作为供体快4～10倍。淀粉合成的葡萄糖供体ADPG和UDPG的形成与ADPG焦磷酸化酶和UDPG焦磷酸化酶的活力水平有直接关系。

4种类型玉米籽粒的ADPGPPase活性均随着籽粒的发育而呈现单峰曲线变化，但普通型玉米籽粒的ADP(r PPase活性的最大值晚于其他3种类型玉米出现，其活性峰值出现在授粉后45d。籽粒发育初期，爆裂型玉米该酶活性显著高于其他3种类型玉米，为甜质型和普通型的1. 27倍，是糯质型的1.61倍；之后，甜质型和普通型玉米的ADPG-PPase活性呈直线升高，而糯质型授粉后20～30d的升高速率低于其

他时间，爆裂型玉米在授粉后10～20d升高迅速。若以最大活性相比糯质型>普通型>甜质型>爆裂型，若以整个籽粒发育过程中ADPGPPase的平均活性而言则表现

为糯质型>爆裂型>甜质型和普通型。

(2)尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG-PPase)

四种类型玉米籽粒的UDP(r PPase活性随籽粒的发育可分为两种趋势，糯质型玉米籽粒UDPGPPase活性随生育进程的推进而增强，但其他类型玉米则呈现单峰曲线的变化，

其中爆裂型玉米和甜质型玉米籽粒的UDPGPPase活性高峰分别出现在授粉后30d和40d之后，两者的酶活性降低迅速直到成熟期；普通型玉米虽然也在授粉后40d达到峰值，但存在一个相对较长的高值持续期。籽粒发育过程中UDPGPPase平均活性爆裂型>糯质型>甜质型>普通型。

(3)可溶性淀粉合成酶(sss)

淀粉合成酶是一种葡萄糖基转移酶，它以寡聚糖作为前体引物，以ADPG或UDPG 作为底物通过1，4糖苷键合成葡聚糖，然后在其他酶的作用下合成具有分支的淀粉。

根据淀粉合成酶在造粉体内存在形式的差别将其分为两类：以类为存在于质体基体中的束缚淀粉合成酶( GBSS)，它经过缓冲液提取后仍然保留在淀粉粒上；另一类为游离态淀粉合成酶(sss)，它经过缓冲液提取后与淀粉粒分离而分散到缓冲液中。两者均利用ADPG 作为合成淀粉的引物，但是GBSS主要负责直链淀粉的合成，而SSS主要负责支链淀粉的合成。

四种类型玉米籽粒中sss活性均随籽粒发育的呈现单峰曲线变化，但峰值出现的时间不同，糯质型玉米籽粒最早，在授粉后15d达到活性高峰，而普通型和爆裂型玉米在25d，甜质型玉米在授粉后30d才达到最大活性。普通型玉米籽粒的sss活性在籽粒发育中期要显著高于其他类型玉米，就平均活性而言普通型>爆裂型>甜质型>糯质型。

(4)束缚态淀粉合成酶(GBSS)

GBSS主要存在于质体中，它经缓冲液提取后仍然可以保留在淀粉粒上，它可以

将葡萄糖基从UDPG转移到淀粉非还原性末端从而延长淀粉链。四种类型玉米籽粒中GBSS 活性随籽粒的发育而呈现单峰曲线的变化趋势，糯质型、爆裂型和甜质型玉米籽粒在授粉后25d GBSS活性最高，而普通型玉米则在授粉后20d时达到最大值，而且授粉后20～35d为其最高持续期。

不同胚乳类型玉米籽粒GBSS活性比较普通型>爆裂型>甜质型>糯质型，糯质型玉米籽粒的束缚态淀粉粒合成酶活性远远低于其他类型玉米，其最大活性仅相当于普通型玉米最高活性的5.46%，这与籽粒中直链淀粉含量低一致，说明糯质型玉米籽粒中低的GBSS使其合成直链淀粉的能力降低，从而在籽粒中积累的直链淀粉较少，而普通型玉米籽粒具有长达15d的GBSS高值持续期是其积累淀粉尤其是赢链淀粉较多的主要原因。

(5)淀粉脱分支酶(SDE)活性

四种类型玉米籽粒中SDE活性的变化均呈现单峰曲线变化，普通型玉米SDE在授粉后40d时达到最大活性，而其他3种类型的最高活性则出现在授粉后30d。不同胚乳类型间相比较：普通型>糯质型>爆裂型>甜质型。糯质型、甜质型和爆裂型SDE最的活性仅为普通型玉米的73. 18%、32. 95%和62. 30%。

（五）氨基酸的合成与积累

一切植物蛋白质均由氨基酸构成，植物蛋白中的氨基酸可根据人体和单胃动物体内能否合成，分为必需氨基酸和非必需氨基酸。非必需氨基酸是指在单胃动物体内可以合成的，而必需氨基酸在单胃动物体内不能合成，它们必须由食物中提供。

(1)不同氨基酸的积累动态

对籽粒生长发育中18种氨基酸的测定结果（表4 1）表明，授粉后lOd内，籽粒氨基酸总量较高，其后迅速下降，30d后相对稳定，与籽粒蛋白质含量的变化相一致，授粉前后，不同氨基酸含量的顺序（前5位）是天冬氨酸>谷氨酸>脯氨酸>丙氨酸>亮氨酸，到成熟期其顺序则为谷氨酸>亮氨酸>丙氨酸>脯氨酸>天冬氨酸，亮氨酸含量明显增加而天冬氨酸则降低，在玉米籽粒中含硫氨基酸以及赖氨酸、组氨酸、精氨酸等碱性氨基酸较为缺乏，且随着籽粒发育，降低的幅度较其他氨基酸明显。

(2)氨基酸总量的变化

籽粒中总氨基酸含量在授粉后20d和30d均表现为爆裂型>普通型>糯质型>甜质型；但是随着籽粒的成熟，总氨基酸含量成为爆裂型>甜质型>糯质型>普通型。爆裂型玉米籽粒的总氨基酸含量在籽粒发育的整个过程中均高于其他类型玉米，说明爆裂型玉米有较其他类型玉米更强的氮素利用能力。甜质型玉米籽粒总氨基酸含量升高是其在籽粒干物质积累量较其他类型玉米少造成的。而普通型玉米籽粒总氨基酸含量的降低则是由于籽粒发育后期淀粉的大量累积对氨基酸产生的稀释效应造成的。

(3)籽粒中必需氨基酸含量

籽粒中必需氨基酸含量的变化趋势与籽粒中总氨基酸含量的变化趋势相同。籽粒中必需氨基酸占总氨基酸的比例在籽粒发育的不同时期表现不同，授粉后20d时，籽粒中必需氨基酸占总氨基酸的比例糯质型>甜质型>爆裂型>普通型，类型间差别并不显著，但之后，随着籽粒的发育必需氨基酸的比例逐步减少，授粉后30d时表现为爆裂型>糯质型>甜质型>普通型，这就说明在果穗鲜食的最佳采收期，就必需氨基酸所占总氨基酸的比例而言糯质型和甜质型要优于普通型玉米。籽粒成熟时，其必需氨基酸所占的比例较30d时升高，这可能是由于籽粒发育后期部分蛋白质水解和由其他器官运输到籽粒中的氨基酸由于蛋白质合成速率的降低在籽粒中大量积累的结果。

(4)籽粒中氨基酸标准模式比较

衡量植物体中氨基酸的品质除氨基酸的含量外，还应考虑氨基酸成分的品质。因为根据WHO／FAQ (1973)氨基酸标准模式计算蛋白质中缺乏某一种氨基酸或几种氨基酸，而且动物体内又不能合成，这样就会影响其他氨基酸以及蛋白质的利用，而且，根据亏缺程度，可分为第一、第二或第三限制氨基酸。作物蛋白质中各氨基酸含量与FAQ/WHO氨基酸标准模式(scoring pattern)的比例(%)可以反映植物蛋白质中氨基酸成分的优劣。

从表4-2可知，在不同胚乳类型玉米籽粒发育的不同时期籽粒中的第一限制性氨基酸均为Lys，但第二限制性氨基酸则不同。授粉后20d时，糯质型玉米籽粒的第二限制氨基酸是含硫氨基酸( Met+Cys)，而甜质型和普通型为Ile，爆裂型玉米为V al;授粉后30d和成熟期，不同胚乳类型玉米籽粒的第二限制氨基酸均为Ilc。这说明在玉米籽粒中限制氨基酸和蛋白质品质的主要因素是Lys的缺乏，但在果穗鲜食期不同胚乳类型玉米籽粒氨基酸品质的影响因素除Lys外则不同。

表4-2不同胚乳类型玉米籽粒不同生育时期氨基酸标准模式比较

（六）玉米籽粒蛋白质类物质的合成与积累

普通玉米中的蛋白质含清蛋白4%、球蛋白2%、醇溶蛋白55%、谷蛋白39%。优质蛋白玉米的营养价值提高的原因是其醇溶蛋白含量由普通玉米的55.1%下降至22.9%；而谷蛋白、清蛋白、球蛋白含量提高，其中谷蛋白由普通玉米的31.8%上升至50.1%。并且优质蛋白玉米的胚所占的比例通常要比普通玉米大，有关研究表明，玉米胚的大小同赖氨酸的含量多少呈正相关关系。因此，优质蛋白玉米中赖氨醛、色氨酸含量高，且蛋白质品质较好。就不同品种的高赖氨酸玉米而言，其蛋白质含量差异不大而赖氨酸含量在0. 33%--0. 54%，平均为0.38%，比普通玉米增加46%;色氨酸含量平均为0.083%，比普通玉米增加66%。高赖氨酸玉米与普通玉米的赖氨酸、色氨酸分别占籽粒蛋白质的4. 2%和3.1%、0.9%和0.6%，比普通玉米分别高35%和50%。亮氨酸含量下降，其异亮氨酸／亮氨酸比值比普通玉米增加20%，分别为0.3和0.36。异亮氨酸／亮氨酸比值增加后氨基酸平衡性更好，其他各项指标相似。因此，优质蛋白玉米营养价值高于普通玉米，有些学者又称之为“高营养玉米”。

成熟期蛋白质含量是甜玉米>爆裂玉米>糯玉米>普通玉米；清蛋白的含量是甜玉米>糯玉米、爆裂玉米>普通玉米；球蛋白的含量是甜玉米>普通玉米>糯玉米>爆裂玉米；爆裂玉米与普通玉米的醇溶蛋白含量相近，但高于糯玉米；甜玉米和爆裂玉米的谷蛋白含量>糯玉米>普通玉米。

（七）玉米籽粒脂肪的合成与积累

普通玉米籽粒含油3%～5%，高油玉米一般为7%～lO%，最高可达20%以上。玉米油的脂肪酸成分是亚油酸、油酸、软脂酸和硬脂酸。其中亚油酸的含量决定玉米油的品质。优质玉米油的标准是含软脂酸8．O%～12.7%、硬脂酸1.3%～4.3%、油酸24. 4%、哑油酸51%～62%。高油和普通玉米间主要差别在于胚／胚乳比率不同(表4-3)，宋同明、刘开昌等对高油玉米与普通玉米的种子进行了比较表明高油玉米的胚重占整粒重的22%，而普通玉米仅占9.3%。刘治先指出，高油玉米的胚重和胚体积均高于普通玉米。Poneleir等研究发现，含油量与油酸含量，含油量与亚油酸含量，以及油酸含量与亚油酸含量间的相关系数分别为0. 27、0.29和-0. 97; Pamin等研究了籽粒含油量与脂肪酸成分以及各脂肪酸间的关系，结果表明含油量与油酸含量及亚油酸含量的遗传相关系数分别为0. 51～0.48，这与Poneleit 等早期的研究结果接近。Baldwin则将含油量与油酸含量的相关值估算为0.84，含油量与亚油酸含量的相关值估算为-0. 88，相关是显著的。

表4-3普通玉米与高油玉米籽粒粒重、结构和主要品质组分

玉米油是由玉米胚加工制得的植物油脂，主要由不饱和脂肪酸组成。在构成的主要成分脂肪酸中，亚油酸（十八碳二烯酸）和油酸（十八碳一烯酸）都是不饱和脂肪酸，营养价值高，其中亚油酸是人体必需脂肪酸，是构成人体细胞的组成部分，其营养价值高，味觉好，不易变质，因而深受人们欢迎。养鸡实验表明，高油玉米喂饲效果明显优于普通玉米。高油玉米的料肉比为1.95：1，普通玉米为2.2：1。因此，采用高油玉米作饲料其成本低效益高。生产实践表明，高油玉米籽粒产量相当于普通玉米，它同时是油料作物和高营养作物，因此在适宜的生态区可以大力推广种植高油玉米。

四、环境条件与栽培因素对玉米品质的影响

在玉米品质改良方面，对玉米品质形成的非遗传因素研究最早始于前苏联。后来，美国、德国等也做了大量工作，但仅仅涉及栽培和施肥等方面。从20世纪60年代到80年代间，有关这方面的研究报道不多。90年代初，关于这方面的研究工作有所进展。综合这些研究多注重玉米籽粒化学组成的变化，而很少涉及这些变化对玉米产量的影响，很少涉及栽培措施、生态环境条件对玉米品质与产量之间关系的影响以及如何解决高产和优质之间的矛盾。

（一）温度

温度是影响玉米籽粒形成与灌浆的重要环境条件。灌浆期间的最适日平均温度为22—24℃。Tollenaur认为，在23～31℃范围内温度对籽粒的影响很小。但实际经常出现的低温(<15℃)或高温(>35℃)则会严重影响籽粒的发育，导致败育粒增多。Chieikb研究发现，高温可影响糖类代谢及淀粉的合成。温度对籽粒蛋白质含量（浓度）的效应主要表现在影响根系对氮的吸收强度和数量，影响蛋白酶活性和蛋白酶降解度，影响光合及碳水化合物的积累，影响组织衰老和籽粒灌浆持续期。全生育期高温使玉米的淀粉含量下降。

（二）光照

玉米属短日照作物，在短日照条件下发育较快，在长日照下发育缓慢。在强光照下合成较多的光合产物，供各器官生长发育，茎秆粗壮结实，叶片肥厚挺拔，弱光照下则相反。光质与玉米的光合作用及器官发育有密切关系。一般长波光对穗分化发育有抑制作用，短波光有促进作用。而且短波光对雄穗发育的促进作用比雌穗大；长波光对雌穗发育的抑制作用比雄穗更明显。玉米的不同生育时期都有一个适宜的日照时数，特别是乳熟至成熟期，正值营养物质向籽粒转移的时期，如光照不足，对籽粒品质影响更大。光照对玉米籽粒品质的影响小于温度。

（三）coz

大气中的C02含量增加，影响着全球的气候和农业生态环境。玉米的光合作用、蒸腾作用及叶温度与大气中C02含量密切相关。C02含量增加，提高了玉米的光合能力，净光合速率增大，夜间呼吸速率相对减弱，对于物质积累有利。C02含量增加，叶片气孔开度小，气孔阻力增大，水气输送能力降低，蒸腾减弱，故而使叶温升高，并且大大提高了水分利用率。王春乙等认为，随着C02含量的增高，玉米的赖氨酸、蛋白质含量及蛋白质品质（蛋白质品质一赖氨酸含量／蛋白质含量）逐渐下降，而淀粉含量有所增长。当C02含量（体积分数）由350×10_6增至700×10-6，玉米品质呈下降趋势。其中，赖氨酸和粗蛋白含量下降较多，粗脂肪含量下降较少，而蛋白质品质下降的幅度更小些。500×10-6C02处理的蛋白质品质没有明显变化。大气中的C02含量增加，温度升高。C02含量增加和温度升高共同作用对玉米品质影响的研究结果是，淀粉含量下降，脂肪、赖氨酸含量增加，蛋白质品质提高。与大致在350×10-6C02含量的自然条件下的对照相比，3种C02含量处理的同化箱内比箱外对照的日平均温度约高2.2℃，700×10-6 C02处理，粗蛋白下降1.9%，赖氨酸增长2. 7%，粗脂肪增长3.6%，粗淀粉下降3.3%，蛋白质品质增长5.0%; 500×10 6上述成分分别增长0. 6%、7.9%、3.3%、 1.3%和7.7%。上述结果表明，C02含量增加对玉米品质的影响总体上呈现出负效应（赖氨酸、粗蛋白、粗脂肪及蛋白质品质下降）；在C02含量增加和温度升高的共同影响下，这种负效应明显减弱，甚至出现某些正效应（赖氨酸、粗脂肪、蛋白质品质有不同程度的提高），可能是温度升高对改善玉米品质有某种积极作用。

（四）水分条件

B，aunwo，th等(1987)评价不同水分供应对甜玉米产量和品质的影响。他们指出，充分灌溉可使甜玉米获得较高的产量和好的商品品质。Kniep等(1990)指出，灌溉提高了籽粒的破碎敏感性并提高了02玉米的籽粒密度。Kniep等(19 91)还认为灌溉提高了普通玉米和02玉米的产量，但使它们的蛋白质含量降低，而赖氨酸在蛋白质中的比例提高（普通玉米），在02玉米中则赖氨酸在蛋白质中的比例降低。前苏联作物栽培研究所(1952)的研究认为，在灌溉条件下水溶性和碱溶性蛋白质有所增加，而醇溶性蛋白的含量则降低。

多数研究认为，干旱条件下玉米蛋白质含量较高，而较潮湿的地方其籽粒蛋白质含量较低。Harder等(1982)认为，灌浆期水分胁迫抑制了果穗籽粒发育，使籽粒体积变小，使玉米的感观品质下降。水分胁迫虽使籽粒中的氮含量从1.7%(CK)提高到1.8%～1.9%，但使单位面积氮的总产量降低。Sinclair等(1990)，Nesnuth等(1992)得到同样结论。关于干旱胁迫对甜玉米的影响，Lindsey等(1975)，Ku-hn等(1970)和Nelms等(1980)都做了一些工作．Carey (1986)，Maranvill等(1970)认为干旱胁迫不影响甜玉米籽粒的含糖量。而OJson 等(1991)则认为干旱胁迫是否影响玉米籽粒中的含糖量还没有确定。研究认为降水对籽粒品质影响的生化原因是降水可使根系活力降低，造成土壤中硝酸根离子位差下降，有碍于蛋白质的合成，降雨通过提高淀粉产量，稀释籽粒氮含量或对土壤有效氮的淋溶和反硝化作用而减少籽粒蛋白质的形成。潮湿条件下玉米蛋白质含量较低，干旱有利于土壤氮的积累，从而有利于籽粒蛋白质的形成。增加水分胁迫程度可提高蛋白质含量的25%。干旱胁迫使籽粒蛋白质和脂肪含量下降，但对籽粒淀粉含量影响不大。灌浆期干旱胁迫和开花期干旱胁迫使

籽粒变小，胚所占比例较大，从而使蛋白质、脂肪含量有较大增加。

（五）种植密度对玉米品质的影响

种植密度不仅影响了玉米产量，而且在一定程度上影响了籽粒的品质。在以相对较低的密度《38000株/hmz)进行的几个研究中指出，增加植株密度降低了玉米籽粒中的氮浓度。增加种植密度没有使籽粒密度出现差异但降低了粒重。增加植株密度提高了玉米籽粒的破碎率，对其商品价值有影响。密度增至8万株／hm2时，植株各器官的赖氨酸含量都下降。行距由70cm增至90cm和lOOcm时，籽粒中的粗蛋白和脂肪含量有提高的趋势。就饲用型玉米而言，密度对酸性和中性清洁纤维(ADF和NDF)的影响不大，高密度能保持饲料质量。

（六）播种期对玉米品质的影响

在其他条件相同前提下，播种期影响玉米品质。延迟播种，使玉米易感病而使籽粒品质下降，籽粒脂肪酸含量降低。延迟播种，提高了籽粒机械收获时的破碎敏感性。对饲用型玉米推迟播种可提高饲料的收获指数，但不影响饲料质量。

（七）土壤类型和地理、气候条件对玉米品质的影响

同一品种在黏土地上要比在沙土地上种植蛋白质含量要高。伊文斯(1975)认为，在弱光下随着粒重的降低，糖类和蛋白质成比例地下降。由回归分析得出，与籽粒品质关系最为密切的气象因子是花后光照和花后日均光照，尤其对蛋白质、淀粉、粗脂肪和赖氨酸含量的影响最大。玉米不同生育时期都有一个适宜的日照时数，特别是乳熟至成熟期，正值营养物质向籽粒转移的时期，若光照不足，对籽粒品质影响更/to光照强度从484001x和1610 01x 降到810 01x时，粒重明显下降，籽粒中氮和磷的浓度有提高的倾向。弱光对蛋白质浓度无影响，光照是通过影响光合产物而影响籽粒蛋白质含量的。刘淑云研究认为，在影响玉米品质的诸多环境因素中，各因子是相互影响、相互作用的，但积温、光照，特别是花后光照是决定性因素。一般认为玉米籽粒的营养成分与环境条件的关系表现为：低纬度，温度高，籽粒蛋白质含量较高，脂肪含量偏低。中国玉米亚油酸和不饱和脂肪酸含量北方高于南方，油酸、饱和脂肪酸含量北方低于南方。

（八）收获期对玉米品质的影响

一般认为适时收获可获得优良品质的玉米籽粒。同在完熟期收获相比，在蜡熟期收获玉米对籽粒产量的品质没有不利的影响。在乌克兰敖德萨州的实验中得到乳熟一蜡熟期收获的玉米籽粒的蛋白质比例高于蜡熟期或完熟期，但产量则相反。一些重要的氨基酸含量（特别是赖氨酸）以乳熟一蜡熟期收获的籽粒为高，并随着完熟期的到来而逐渐减少。然而Cloningcr等(1975)报道，延期收获对蛋白质含量无甚影响，但含油率下降，并使籽粒破碎率提高，吴建宇等(1999)研究表明，在玉米生理成熟即玉米籽粒千粒重最大时，粗脂肪含量最高，质量最佳，尽管粗蛋白相对含量有所降低，但由于籽粒产量的增加，使单位面积收获的蛋白质产量提高。

五、玉米品质的调控

（一）播期对玉米品质的调控

适宜的播期能够提高籽粒的蛋白质含量。随着播期的推迟，籽粒可溶性糖含量呈现先高后低的趋势；粗脂肪含量增加；粗纤维含量先升高后降低。早播籽粒粗灰分含量高于晚播期。随播期延迟，淀粉含量先升高后降低；游离氨基酸含量呈现先升高后降低的规律。

（二）种植密度对玉米品质的调控

种植密度直接影响着玉米光合面积的大小和植株个体的肥水供应从而影响了玉籽粒的品质。较小密度，籽粒脱水较快，收获时籽粒含水量相对较低。而蛋白质的百粒含量则在一定范围内(5万～7万株／}rrrr2)随密度增加而变小。密度再增大则蛋白质的百粒含量有所增加。在灌浆的中期和中后期，籽粒的脂肪百分含量随密度增加有增加趋势，而在灌浆后

期至成熟期随密度的增加先升高后降低。脂肪的百粒含量在灌浆后期至成熟，随密度增加先降低后升高。在一定密度范围（6万-8万株／hm2）内，随密度增加淀粉的百分含量和百粒含量均有所增加，同样呈先降低后升高的趋势。

（三）肥料对玉米品质的调控

1．氮肥对玉米品质的调控

前苏联对不同播种地区作物的研究结果认为，玉米蛋白质的变化幅度因栽培地点土壤肥力的差异，可以达到50%。氮肥对玉米品质的影响效果明显，主要表现在影响收获物中蛋白质的含量和质量、其他有价值的含氮化合物及低品质物质的含量上。施用氮肥在提高玉米籽粒蛋白质含量的同时，降低了淀粉含量，因为有较多的糖类转化为蛋白质和脂类物质，若减少籽粒灌浆期的氮素供应，则更多的光合产物将用于合成淀粉。氮肥对甜玉米鲜籽粒水溶性糖的含量表现出极显著的负相关关系。

值得注意的是，氮肥对蛋白质的不同组分的含量影响程度不同。清蛋白和球蛋白含量不易受氮肥影响，而不易被有效利用的醇溶蛋白含量则随施氮量的增加而提高。推迟施氮时间，提高了醇溶蛋白含量，但蛋白质中的赖氨酸、苏氨酸和半胱氨酸的比例降低，使蛋白质质量下降。施氮肥使高赖氨酸玉米籽粒谷蛋白含量增加而没有提高醇溶蛋白的比例。每公顷施氮量从o增到300kg时，普通玉米籽粒蛋白质中醇溶蛋白含量从28%增至43%，而高赖氨酸玉米醇溶蛋白占籽粒蛋白的比例保持在15%左右。施用氮在提高玉米籽粒蛋白质含量的同时降低了淀粉含量，因为有较多光合产物转化为蛋白质和脂类物质。增施氮肥明显使甘氨酸和精氨酸含量降低，而使丙氨酸、酩氨酸和谷氨酸含量升高。有机氮和无机氮配合施用，使夏玉米籽粒氨基酸含量比对照增加41. 92%。增施氮肥可使玉米籽粒脂肪含量明显提高。每公顷施氮量450kg时，籽粒含脂肪量比对照（不施氮）提高14. 7%，另外，适当增施氮肥还可以提高玉米籽粒的容重，降低籽粒的破碎率，从而提高玉米的商品品质。但氮肥可使02玉米籽粒容重下降。

2．磷肥对玉米品质的调控

磷肥的施用直接影响着玉米的品质。随着施磷量的增加，玉米籽粒中蛋白质、淀粉和糖含量明显提高，全氮和全磷量也增加。施磷肥使赖氨酸和色氨酸含量大大提高，并提高了蛋白质和碳水化合物的比值。与对照（不施磷肥）相比，每公顷施P2（j5 87.5～187. Skg时．lOOg籽粒中蛋白质所含赖氨酸和色氮酸的量分别提高40. 6%和33. 3%。施磷使玉米籽粒蛋白质含量提高了6.7%～15．O%。然而，也有人认为磷肥对玉米籽粒蛋白质含量影响不大。施磷肥还可以提高玉米籽粒含油率，在缺磷条件下，每公顷施磷20kg，籽粒含油量比对照提高了30%。

3．钾肥对玉米品质的调控

钾是公认的品质元素，主要对作物的营养品质、加工品质、储藏品质、外观品质及工艺品质有良好的作用。甜玉米抽雄至抽雄后lOd内叶面喷施2.5%硝酸钾溶液，能大幅度提高未成熟籽粒含糖量，改善适口性。适量增施钾肥能提高甜玉米籽粒中营养物质含量。在提高产量的同时，增加了籽粒中糖、赖氨酸、脂肪和蛋白质含量，减少了淀粉含量，提高r营养价值，改善了加工品质、商品品质和适口性。但过量施用钾肥，则会抑制玉米籽粒蛋白质、氨基酸、脂肪和糖的积累。

4．微肥对玉米品质的调控

玉米对缺锌敏感。在缺锌土壤E施用锌肥不仅能显著提高籽粒产量，而且能明显改善籽粒品质。锌能大幅度提高籽粒中赖氨酸、色氨酸含量以及蛋白质与糖类比值。在土壤有效锌含量为0.75mg/kg时，每公顷施硫酸锌25kg和50kg，使籽粒蛋白质的赖氨酸分别提高了19.3%和57. 8%，使色氨酸含量分别提高了16. 7%和47. 9%，并能提高籽粒中粗蛋白含量。

稀土元素使玉米籽粒中蛋白质含量增加37. 2%，粗脂肪含量增加5.5%，但无氮浸出物减少了14.7%。玉米叶面喷施SeS04硒每公顷37. 5—60．Og，籽粒赖氨酸含量提高25. 27%～24. 33%。在缺铜土壤上每千克玉米种子用含铜300mg的硫酸铜粉末拌种，可以提高籽粒蛋白质和淀粉含量。

5．氮、磷、钾肥配合施用对玉米品质的调控

氮、磷、钾肥配合施用更有效地改善了玉米品质，并可提高玉米产量。在非石灰性土壤中配合施用氮、磷、钾肥，在两年期间改善了玉米籽粒的化学组成，增加了籽粒的维生素B1含量，而使烟碱酸的含量降低。氮、磷、钾肥配合施用可明显提高籽粒蛋白质含量。氮、磷、钾肥合理搭配施肥可使氨基酸总量及必需氨基酸含量提高。氮、磷、钾配合施用对于提高粒重，胚重，粒、胚体积及胚粒比率有良好作用，并大幅度提高了高油玉米的含油量。

（四）植物生长调节剂对玉米品质的调控

有关植物生长调节剂对玉米品质影响的报道不多，仅涉及在玉米生长期间喷施乙烯利对玉米品质的影响。乙烯利对玉米品质的影响因品种而异，就其参试品种P3475而言，随使用量增加(0～0. 56kg/hm2)籽粒破碎敏感性升高，籽粒密度减少，而对蛋白质含量无影响。

（五）不同收获期对玉米品质的调控

正常成熟后，延迟收获，提高籽粒脂肪含量；提早收获，籽粒脂肪含量降低。正常成熟后延迟收获，可提高籽粒蛋白质含量。提早收获，蛋白质含量降低。不同收获期，各品种籽粒淀粉含量差异不大。收获期不同，籽粒灰分、粗纤维等品质略有差异。

第三节玉米品质的检验方法

一、爆裂玉米籽粒爆裂率和膨胀倍数的测定（190℃常压爆裂机法）

(1)适用范围本方法适用于爆裂型玉米籽粒的爆裂率和膨胀倍数的测定。

(2)方法提要爆裂型玉米同非爆裂型玉米籽粒具有不同的胚乳结构。爆裂型玉米籽粒中含有大量的透明胚乳，它是由直径7～18tim的排列紧密，无空隙的多边形淀粉粒组成（角质淀粉）。玉米籽粒水分受热后形成蒸汽压向种脐蒸腾，为籽粒爆裂提供动力，淀粉粒被膨胀成小薄片。在爆裂过程后期，籽粒内部形成的蒸汽压达13.5～14.7个大气压，故籽粒膨胀，产生爆裂。

(3)仪器设备①2147型爆玉米花机。美国金色勋章公司生产(USA．GoldMedal Products Co.)或类似的爆玉米花机；②锥形量筒：lOOml，200ml，lOOOml;

③长方形磁盘：40×30( cm)，30×25(cm)。

(4)操作步骤

①参比样品的制备：用美国爆裂型玉米品种“黄爆裂”为参比样品。经2147型爆玉米花机多次重复测定，确定参比样品的爆裂率为85.13%，膨胀倍数为16. 71倍。

②样品的测定：将2147型爆玉米花机预热5min，使其温度由室温升至190℃。正式测定样品前，必须用参比样品“黄爆裂”的爆裂率和膨胀倍数校正2147型爆玉米花机。参比样品3次平行测定的爆裂率和膨胀倍数值的相对相差不超过10%后，才能正式测定样品。

从约500粒样品中，随机选出450粒待测样品分成3份，每份150粒。用锥形量筒量出每份样品的体积(ml)，然后分别将每份样品放人2147型爆玉米花机中，在常压及190℃恒温中，爆裂Smin。取出样品，倒人磁盘中，数出被爆开的粒数，再量出样品爆裂后的体积(mi)。重复3次，计算样品的爆裂率和膨胀倍数。

(5)结果表述