岷江上游山地生态系统退化机理研究的核心_关键种群的作用_刘庆

文章编号:1004-8227(2002)03-0274-05岷江上游山地生态系统退化机理研究的核心———关键种群的作用刘　庆1,乔永康1,吴　宁1,潘开文1,包维楷1,王跃招1,曾宗永2(1.中国科学院成都生物研究所,四川成都610041;2.四川大学生命科学学院,四川成都610041)摘　要:岷江上游地区在我国长江上游高山峡谷区具有代表性,由于近几十年来人为活动加剧,该区生态系统严重退化。

简要介绍了岷江上游山地生态系统的概况,讨论了关键种群在退化生态系统研究中的作用和意义。

在此基础上进一步认为,岷江上游山地生态系统退化机理研究应以典型的干旱河谷灌丛、亚高山森林和亚高山草甸等主要生态系统为对象,以关键种群为核心和切入点,重点研究干旱河谷指示植物种群动态及其与环境退化的关系、主要动植物种群变化在草地生态系统退化过程中的作用、亚高山关键种苗木定居及对退化环境的生理生态适应机制、土壤微生物区系变化及其对系统中氮素归还的影响等,进而有助于在理论上阐述关键种群的生态功能,探讨关键种群变化导致生态系统退化的作用机理;在实践上为目前国家实施西部大开发生态环境建设的重大需求提供理论依据,推动恢复生态学的发展和该区域的生态建设。

关键词:山地生态系统;退化机理;关键种群;岷江上游文献标识码:A1　岷江上游山地生态系统概况岷江位于青藏高原东缘、长江上游高山峡谷地带,是长江上游重要的支流之一,具有代表性。

岷江上游地区包括四川省阿坝藏族羌族自治州的汶川、理县、茂县、松潘、黑水及都江堰市行政所辖区域的全部或部分地方(图1),面积23037km2,人口37万余人。

岷江上游地形地貌类型以高山峡谷为主,植被垂直带分异明显,生物多样性丰富,生态类型多样,由下至上具有热带、亚热带、温带、亚高山和高山寒带等多样化气候,表现出明显的温性森林、干旱河谷灌丛、亚高山森林、亚高山草甸、灌丛等生态类型,具有典型的垂直生态体系(图2),这些不同的生态系统都是在一个山体上,具有整体性,它们构成了长江上游重要的生态屏障[1]。

近几十年来在全球变化背景下,该区承受了越来越严重的人为活动干扰,尤其是大规模的以森林资源、水资源和土地资源为主的开发,超过了该区作为脆弱的生态交错带山地系统的承载和抵抗能力。

外部的巨大干扰体和系统自身的脆弱性的综合作用,驱动了整个脆弱的山地系统严重退化[2],表现出一系列的生态失调现象,如仅在1950～1978年的28年间,岷江上游森林覆盖率就下降了10%～20%,森林资源减少和生态功能衰退、水源涵养能力下降、水土流失加剧,区域水土流失面积已占幅员面积的44%以上。

土壤退化十分明显。

石质化、粗骨化土壤退化面积已占该区土地面积的3.65%。

土壤厚度小于10～30cm的薄层土壤面积占30%以上,土壤干旱化面积已达5%左右。

草地退化面积已达草地面积的60%,草地生产力和利用率明显降低。

干旱河谷灌丛植被盖度呈降低趋势。

岷江上游山地生态系统的退化已严重威胁着该民族地区的生态安全和社会稳定,威胁长江上游生态环境和区域可持续发展,成为实施西部大开发中生态环境建设的重要组成部分。

但是,由于该区生态环境的脆弱性,一旦破坏后形成逆向演替,极难恢复[1,3]。

因此,尽快开展该区域典型生态系统退化机理的研究,对加快生态恢复与重建具有重要的指导作用,对国家重大需求———西部生态环境建设具有重要的推动作用。

第11卷第3期2002年5月 长江流域资源与环境Resources and Environment in the Yang tze Basin Vol.11No.3May2002收稿日期:2001-02-08;修回日期:2001-09-11基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(G2000046802-05)、中国科学院知识创新工程重大项目(KSC X1-07-02-02)和中国科学院“九五”重大项目(KZ951-A1-104-03-02)资助.作者简介:刘　庆(1965～),男,重庆市人,博士,研究员,博士生导师,主要从事恢复生态学和克隆植物种群生态学的研究.图1　岷江上游区域位置图F ig .1　M ap of the Upper Reaches of the M injiangRiver图2　岷江上游茂县大沟山地生态系统植被垂直分布示意图F ig .2　V ertical Pattern of Vegetation at Dagou in the Upper Reaches of the M injiang River2　关键种群是生态系统退化机理研究的核心和切入点要对退化生态系统进行有效的治理,必须要充分了解该生态系统中种群、群落的自然演替和退化的过程及机理,提出符合该生态系统特征的治理技术路线、方法,抓住治理的难点和关键,有效地在尽可能短的时间内恢复生态系统的结构和功能。

退化生态系统以其生境波动频繁、波动幅度大及功能衰退为特征。

关键种群(keystone popula -tion )在维护生物多样性和生态系统稳定方面起着重要作用。

如果它们消失或削减,整个生态系统就可能要发生根本性的变化[4～6]。

正如以何种类及数量去构建生态系统是恢复演替的第一步,并影响了退化生态系统恢复的方向和速度一样[7],关键种群变化也是影响生态系统退化并表征生态系统退化的核心。

关键种、种群不仅可以通过消费机理,即食物网来对群落或生态系统施加影响,也可通过诸如竞争、互惠、种子传播、传粉等等相互作用的功能过程对系统产生作用;有些关键种还能改造生境或改变非生物因子,因而又被称为关键改造者[8]。

它们对群落结构和功能的影响是间接的。

此外,关键种或种群对生态系统的脆弱性具有明显的指示作用,对指导生态恢复也非常重要。

山地生态系统退化的实质是群落结构的逆向演替和生态功能的下降。

生态功能的退化是本质,但通常表现出来的、能观测到的往往是群落结构的变化,主要是具有优势地位的关键种群的变化。

de Ruiter (1998)指出生物多样性是生态系统过程稳定性的一个重要因子[9],许多物质、能量和养分的流动与转化属于生物过程,其中不同的种群和物种发挥着重要的作用,因而某一特殊的物种或种群丧失可能导致生态系统功能的丧失。

可见,一些关键种群在生态系统退化过程中起着十分重要的作用,不同生态系统中不同的关键种群的影响机制不同,需要进行大量的相关研究。

生态系统的养分循环中,凋落物的分解是其中的重要环节,而影响凋落物的组成又与群落中的优势种群(或关键种群)的变化密切相关。

在凋落物的分解过程中,不同类群的无脊椎动物、真菌、微生物都发挥着重要作用。

如微生物群落分解有机质、矿化和固定养分,在土壤结构方面形成能粘合团聚体275第3期 刘　庆等:岷江上游山地生态系统退化机理研究的核心的有机化合物等。

自Paine于1966年提出关键种的概念以来,这方面的研究也仅是近几十年的事。

国际上通常将关键种划分为7个类型:关键的捕食动物、关键的草食动物、关键的病原体生物、关键的竞争生物、关键的互惠共生生物、地下活动生物及生态过程的关键种[10]。

目前这方面的相关研究主要集中在动物和微生物对生态系统的影响,如Dirzo和M iranda (1990)比较了墨西哥森林中杂食性大型动物存在与否对森林的影响[11]。

M effe(1994)研究认为[12],由于非洲大象咬食、采食等对植物的破坏,将密林变为开阔的以禾本科植物为主的稀树草原,导致了生态系统的退化。

而对一些关键的植物种群的变化对生态系统结构和功能的影响研究还很少涉及。

我国对关键种及其在生态系统过程中的作用研究目前刚刚处于起步阶段[5],如许再富等(1999)对西双版纳热带雨林中的关键种进行了初步研究[13],探讨了榕树与榕小蜂的依存关系;在南方热带亚热带退化生态系统中先锋树种豆科固氮植物对生态系统的稳定和维持具有重要作用,该种群的衰退必将对生态系统造成严重影响[14]等。

有人认为,可以将群落演替理论作为确定关键种的基础,把寿命长、竞争力强的物种作为关键种,因为这个物种对周围生物和非生物环境发生深刻的影响。

因此,通常将植物群落中的植物优势种看作竞争生物关键种[15]。

关键种的种群动态界定了植被演替的镶嵌格局,它的生命活动主导了生态系统能量的流动和物质循环。

因此,关键种群对生态系统退化具有重要的作用。

但对不同生态系统影响的作用机制还需要深入研究。

通过物种、种群来研究退化机理便于进行实验生态学研究,是从宏观调查到定量实验的好途径。

1924年美国生态学家F Clements就提出了生态学中的试验方法,它便于调节变量,设计处理与对照样方,便于跟踪调查,它最大的优点则是其真实性[16]。

美英等国生态学研究使用试验方法的约占40.5%[17],如Brown在北美Chihuahuan荒漠试验样地中去除一个属的啮齿动物后,在12年时间内观察到植物群落结构发生的较大改变[18]。

Tilman(1999)和欧洲8国的生态学家探索生物多样性的生态系统功能的一系列试验研究[19],可以看成是生态学试验研究的典范,而国内很少有人进行这类试验研究。

综上所述,人为干扰或自然灾害,导致生态系统中某些关键种群的变化,从而通过物质循环、能量流动直接或间接引起生态系统结构和功能的变化[20],同时,种群又是生态系统的基本组成单位,因此,从关键种群入手研究生态系统的退化机理是很好的切入点,有助于阐述种群在生态系统过程中的作用。

3　关键种与岷江上游退化山地生态系统岷江上游山地生态系统类型多样,自下而上主要生态系统包括干旱河谷灌丛、亚高山森林和亚高山草甸等,受到环境制约和人为干扰的影响也各不相同。

亚高山草甸受到放牧和沙化的影响最为严重;亚高山针叶林长期以来(至1998年国家天然林禁伐)对优势种冷云杉大规模采伐,退化形成大量的箭竹和以悬钩子、蔷薇为主的“红白刺”灌丛[21];干旱河谷地区由于水分的制约,荒漠化加剧,一些荒漠化成分发展,并成为局部优势种如刺旋花(Convolv ulus tragacanthoides)、白刺花(Sophora v icifolia)等。

不同生态类型遭到不同干扰,将对生态系统产生不同的影响。

如采伐使关键种群被去除,导致生态系统退化,而荒漠化成分的增加也将导致群落其它种群、群落结构和功能的改变等等,这些都是该区域生态退化机理研究的重要问题,在岷江上游地区从关键种群来探讨生态系统退化过程还显得十分薄弱。

此外,动物对环境因素的变化也十分敏感,而且与植被的关系也十分密切,是研究生态退化机理的重要组成部分。

森林、湿地、草地退化、沙化面积增大,使得这些地区的动物区系组成发生很大变化。

而目前我们对因环境退化而造成动物空间分布模式、繁殖行为与生态因素的变化、种群衰退,以及动、植物种间关系等的认识几乎还是一片空白或在这方面的研究还处于初期阶段,迫切地需要开展相关的退化过程和机理的研究。