镉胁迫对豆科作物生理生态效应研究进展

收稿日期：2009-03-25录用日期：2009-05-20基金项目：国家自然科学基金项目（No.20677080）作者简介：刘俊（1976—），男，环境生态学博士生，讲师，E -mail:nhuliujun@ ；*通讯作者（Corresponding author ），E -mail:liaobh 1020@镉胁迫对豆科作物生理生态效应研究进展刘俊1，2，廖柏寒3，*，曾清如4，张永4，曾敏3，黄运湘4，周细红4，周航31.湖南农业大学生物科学技术学院，长沙4101282.南华大学药学与生命科学学院，衡阳4210013.中南林业科技大学资源与环境学院，长沙4100044.湖南农业大学资源环境学院，长沙410128摘要：镉（Cd ）污染对豆科作物的生理生态可产生较大影响.低浓度的Cd 胁迫对豆科作物的生物量与株高、根长的增长具有一定的刺激效应，但高浓度的Cd 胁迫对豆科作物生长有抑制效应；Cd 在豆科作物各器官的富集和分布，存在根>茎>叶>籽粒的规律；Cd 胁迫可导致豆科作物的细胞亚微结构发生变化，并可使DNA 发生变化，诱导细胞衰老；在超氧化物歧化酶（SOD ）、过氧化氢酶（CAT ）、过氧化物酶（POD ）等保护性酶的调节下，可以在一定程度上缓解Cd 胁迫对豆科作物膜脂的过氧化伤害作用，但这种保护作用有一定限度.在总结国内外相关研究基础上，就Cd 胁迫豆科作物的试验研究方法及其对豆科作物的生理生态效应进行了简要综述，并指出了存在的问题与发展前景.关键词：镉；豆科作物；生理生态效应文章编号：1673-5897（2010）2-295-07中图分类号：Q 142，X 171.5文献标识码：AAdvances on Physiological and Ecological Effects of Cadmium on Legume CropsLIU Jun 1，2，LIAO Bo -han 3，*，ZENG Qing -ru 4，ZHANG Yong 4，ZENG Min 3，HUANG Yun -xiang 4，ZHOU Xi -hong 4，ZHOU Hang 31.College of Life Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha 4101282.College of Pharmacy and Life Science,University of South China,Hengyang 4210013.College of Resources and Environment,Central South Forestry University,Changsha 4100044.College of Resources and Environment,Hunan Agricultural University ，Changsha 410128Received 25March 2009accepted 20May 2009Abstract ：Cadmium pollution has great influences on physiology and ecology of legume crops.Low concentrations of Cd can boost the biomass,plant height,and root length of legume crops,but high concentrations Cd have restraining ually,Cd contents in different organs of legume crops follow the sequence of root >stem >leaf >grain.Cd stress can markedly change the subcellular structure and DNA,and can induce cell senescence.Due to regulation of the protective enzymes such as superoxide dismutase （SOD ）,catalase （CAT ）,and peroxidase （POD ）,the peroxidation of membrane lipid in legume crops induced by Cd stress can be relieved to a certain degree.This paper summarizes the research methods for Cd stress experiments to legume crops,and the recent advances in the physiological and ecological effects of Cd on legume crops,and puts forward the existing problems in the relevant studies and the developmental direction in the future.Keywords ：cadmium ；legume crops ；physiological and ecological effect2010年第5卷第2期，295-301生态毒理学报Asian Journal of EcotoxicologyVol .5,2010No .2,295-301生态毒理学报第5卷Cd是植物的一种非必需元素，也是一种有毒物质.随着城市建设、工业化进程、污水灌溉及农用物资的大量使用，Cd等重金属被大量输入土壤环境，全球每年由于人为因素释放的Cd达到22000吨左右，Cd污染已成为一个越来越严重的全球性环境问题（Unyayar et al.,2006;胡南等，2007;Kovalchuk et al.,2001;Han et al.,2006;Li et al.,2004;陈宝梁，2004）.有研究表明，即使是极低浓度的Cd也表现出对植物的毒害性（Sanitàdi Toppi and Gabbrielli,1999），因此Cd被认为是众多重金属中最具潜在毒害性的污染物.进入土壤的Cd通常具有较高的生物有效性，易被植物的根系吸收并积累在植物体内，不仅影响植物的生长和发育，还可通过食物链最终影响人的健康（刘敬勇，2006;高永华等，2006;刘俊等，2009）.大豆、四季豆等豆科作物耐高温、耐贫瘠、较抗旱，不但可以提供高质量的蛋白质，而且可通过生物固氮作用增加土壤的含氮量，对矿山环境有较强的适应性，因而作为一类重要的农作物在世界范围内被广泛种植.Cd污染不仅影响其生长发育，导致产量下降，更为重要的是Cd可在豆科作物体内大量积累，并沿食物链进入人类，最终危害人类健康.这就迫切要求我们对豆科作物中Cd的问题有充分的了解.目前国内外学者已对Cd胁迫下豆科作物的生理生态反应进行了广泛的研究.然而迄今尚没有人对此进行过系统的总结和分析，本文拟就这方面的研究进展进行简要综述.1Cd胁迫豆科作物的试验方法目前对豆科作物进行Cd胁迫研究常采用水培、砂培和土壤盆栽等试验方法（何勇强等，2000a; 2000b;Ghorbanli et al.,1999;黄运湘等，2006a; 2006b;余苹中等，2004）.在进行土壤盆栽时，要求将土样风干、锤碎、过筛后适当添加一定量的有机肥或无机盐，最后添加一定浓度的外源Cd混匀、熟化后进行盆栽实验，生长期间浇以蒸馏水.在进行沙培实验时，通常先将消毒过的种子催芽，然后选长势一致的种子移入洗涤干净的石英砂床上，在豆科作物生长过程中浇以一定浓度的Hoagland 营养液.在进行水培时，通常将消毒洗净后的种子催芽直接播种于塑料盆中，用含一定浓度Cd的营养液在光照培养箱中培养.水培法和砂培法操作简单、条件易控制且实验数据较好，但与实际生产相差较远，难以用于指导生产；土壤盆栽实验虽操作相对繁琐，但与实际生产较接近，经过简单修正后可以用来指导生产.污染土壤地区的实地栽培实验因为受干扰的生态因素太多，且很难确定具体的生态因子的生理生态效应，所以在Cd胁迫豆科作物的研究中很少采用.实地栽培实验虽然难度大，但是是在客观、具体的生产实际情况下进行的实验，所得的有效数据可以直接指导生产，在今后的研究中值得加强.2Cd在豆科作物体内的富集特征及分布不同植物对Cd的吸收、累积效应大不相同，通常采用富集系数来说明某种植物对Cd的吸收、累积能力.富集系数指植物体或某器官中某元素的含量与该元素在培养液（或土壤）中的含量的比值.王玉等（1996）报道，当土壤含Cd量为2.211mg·kg-1时，糙米中Cd即达2.640mg·kg-1，大大超过了国家食品卫生标准中有关大米中Cd允许量小于或等于0.2mg·kg-1的标准.有研究表明，大豆8157籽粒中Cd的富集含量可以高达0.987mg·kg-1，虽然低于糙米中Cd的含量，但仍高于食品中Cd限量卫生标准，不能食用（王志坤等，2006a;2006b）.但也有文献报道，在美国大豆比谷类对Cd的富集量更大（Wolnik et al.,1983）.这种差异可能与土壤Cd含量、土壤有机质和pH、作物种类、品种及耕作方式等诸多因素有关（McLaughlin et al.,1996;Li et al.,1997; McLaughlin and Singh,1999）.土壤Cd被植物吸收后，大部分富集在根部，迁移至地上部的一般较少（王焕校，1990），一般来说，Cd在植物体内各器官的浓度分布是根>茎>叶>籽实（Kelly et al.,1979）.有研究表明，豆科作物根、茎、叶、籽粒中的Cd浓度随土壤中Cd浓度的增加而增加，且同样表现为根>茎>叶>荚壳>籽粒；但随着Cd浓度的增加，富集系数逐渐减小（王志坤等，2006a;2006b;王军等，2008;杨小光等，2008;Dixit et al.,2001; Sandalio et al.,2001;Cao et al.,2007）.何勇强等（2000a;2000b）的研究表明，Cd在大豆中的分布状况为根>叶>籽>>油，比例为32.10:1.69:1:0.003，籽粒中分布状况为豆粕>>油，比例为411.33:1，大豆籽粒和豆粕中Cd大大超过了国家标准中食品和饲料中Cd的最高容许量，而油分中含Cd量则.Cd污染土296刘俊等：镉胁迫对豆科作物生理生态效应研究进展第2期壤上种植的豆科作物产品时应特别注意，通过收获其种子油，可达到安全利用这部分特殊土壤资源的目的，但应注意妥善处理饼粕及其他残留物. Cd之所以主要集中在根部可能与Cd进入根的皮层细胞后和根内蛋白质、多糖类、核糖类、核酸等化合成为稳定的大分子络合物或不溶性有机大分子而沉积下来有关（夏增禄，1988）.有研究表明，Cd胁迫下植物能过量合成植物螯合肽（PCs）螯合钝化Cd离子，根部是植物螯合肽合成的主要部位，因而,Cd易在根部积累（Zenk,1996）.有关Cd 在豆科作物不同器官及亚细胞分布与Cd的植物毒性关系的研究，仍有待进一步深入.3Cd对豆科作物的生长及生理生化的影响3.1Cd对豆科作物的生长的影响Cd胁迫下，植株通常表现为生长矮小和叶片失绿等症状（Das et al.,1997）.低浓度Cd有促进豆科作物种子萌发的作用，当Cd浓度较高时则抑制豆科作物种子的萌发，且浓度越高抑制作用越明显（杜兰芳等，2007）.同样，低浓度的Cd能促进豆科作物茎生物量和高度的生长；而高浓度的Cd 能抑制豆科作物生物量的增加和高度的生长，尤其是根的生长（黄运湘等，2006a;2006b;2008;杜兰芳等，2007;Chen et al.,2003）.这是由于Cd是由根系摄入，再向其它器官逐渐输送，根是最先接触的部位，受到的毒害也最重（慈恩等，2007;Allan and Jarrell,1989;Branquinho et al.,1997）.但这种刺激效应和抑制效应的机制不详，且迄今没有人对豆科作物的这种由刺激效应转为抑制效应的内在机制进行过系统的研究，在今后的研究工作中应予以重视.3.2Cd对豆科作物生理生化的影响3.2.1Cd对叶绿素含量及光合系统的影响Cd对豆科作物叶绿素含量和光合作用也有不同程度的影响.黄运湘等（2006a;2006b）的研究表明，Cd处理84h对大豆幼苗叶绿素a和叶绿素b 的合成有刺激效应；但张治安等（2006）和Shamsi 等（2007）的研究表明，Cd对大豆幼苗叶片的叶绿素和叶绿体可溶性蛋白质含量有明显的抑制作用，这可能与胁迫时间的长短有关.黄运湘等（2006b）的研究对大豆进行Cd胁迫时间为3天，而张治安等（2006）的研究中胁迫时间长达10和20天.短时间、低浓度的Cd胁迫对叶绿素的合成和光合作用有刺激效应，这可能与其能促进大豆幼苗玉米素的合成有关（余苹中等，2004），玉米素能促进叶绿体发育、叶绿素形成和叶绿体ATPase 活性（黄卓辉，1994）；而长时间、高浓度的Cd胁迫对叶绿素的合成和光合作用有明显的抑制效应，这可能与Cd胁迫抑制了叶绿体ATPase活性和导致叶面积、叶厚度显著减少有关（Shamsi et al., 2007;强维亚等，2004）.3.2.2Cd对植物MDA含量的影响脂质过氧化是膜上不饱和脂肪酸中所发生的一系列活性氧反应，其产物丙二醛（MDA）含量是反映脂质过氧化作用强弱的一个重要指标（McGirr and O’Brien,1985）.黄运湘等（2006a;2006b）的研究表明，低浓度Cd胁迫时，大豆幼苗MDA含量降低，随着Cd浓度的增加，MDA含量逐渐升高.张芬琴等（2006）的研究表明，绿豆和箭舌豌豆幼苗叶中的MDA含量均随着Cd胁迫浓度的增加和胁迫时间的延长而逐渐增加.Cd胁迫造成机体活性氧的增加，从而加速膜脂过氧化作用形成MDA，并引起大豆的外渗电导率升高，使膜透性增强（张治安等，2005）.因此有理由推测，在Cd毒害豆科作物的过程中，过多的自由基引起的膜脂过氧化充当了重要角色.3.2.3Cd对豆科作物保护性酶活性的影响Cd胁迫下，大豆根细胞膜的选择通透性和机能受损，通透性加大，使细胞内一些可溶性物质外渗，破坏了细胞内酶及代谢作用原有的区域性，势必影响酶类的活性（吴旭红等，2001）.超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）是植物适应多种逆境胁迫的重要酶类，被统称为植物保护酶系统.植物细胞存在着自由基的产生和消除这两个过程，通过SOD、CAT、POD 分别清除细胞代谢过程中产生的超氧化物自由基、H2O2及一些有机氢过氧化物，使得生物自由基维持在一个低水平，从而防止细胞受自由基的毒害.当植物受Cd污染后,SOD、POD和CAT发生相应变化，但依品种及抗性的不同而不同（王志坤等，2006a;2006b）.众多研究均表明，在一定Cd浓度范围内，豆科作物的保护性酶类的活性能维持或适当提高；但如果Cd浓度持续增加，保护性酶297生态毒理学报第5卷的活性会受到抑制（黄运湘等，2006a;2006b;王志坤等，2006a;2006b;罗承辉等，2005;Dixit et al., 2001）.这表明，豆科作物在SOD、POD和CAT的保护作用下，能耐受一定浓度的Cd胁迫，但其保护作用是有限的.4Cd胁迫对豆科作物的细胞、遗传学效应Cd胁迫能够破坏豆科作物细胞亚微结构并具有一定的遗传毒性.细胞内离子区域化分布的平衡状态反映了植物细胞内环境的稳定程度，是细胞内部各种生理生化过程正常进行的前提之一.沙莎等（2006）的研究表明，Cd胁迫能导致豌豆根部细胞离子平衡系统的紊乱，抑制根部细胞质膜及液泡膜H+-ATPase、H+-Ppase活性，并导致细胞内外Ca含量显著下降.Ca作为第二信使在信号转导中的作用也已得到确认，其在维持细胞壁、细胞膜和膜结合蛋白的稳定态中起重要作用.张治安等（2005）的研究也表明，Cd能导致细胞外渗电导率升高，使膜透性增强.Balestrasse等（2004）的研究发现，高浓度的Cd胁迫可导致大豆细胞亚显微结构发生改变.杜兰芳等（2007）的研究表明，Cd 胁迫能导致豌豆胚根细胞核和染色体畸变，出现畸形核、微核、染色体桥和染色体不等分离等现象，进而抑制豌豆胚根细胞的分裂.Sobkowiak和Deckert（2004）的研究表明，Cd胁迫能通过损坏大豆细胞DNA、降低大豆细胞周期素B1mRNA的水平，从而影响细胞周期.5Cd胁迫对豆科作物衰老的诱导作用Balestrasse等（2004）和沙莎等（2006）的研究表明，高浓度的Cd胁迫能导致大豆结节乙烯、铵含量显著上升，并引起谷氨酸脱氢酶活力显著增强，从而诱发细胞衰老.有研究表明，Cd胁迫对脱落酸（ABA）的合成表现出明显的促进作用，而对玉米素（Z）的合成具有明显的抑制作用（黄运湘等，2006a;2006b）.ABA有诱导器官衰老、抑制植株生长的作用，而Z对于细胞的分裂和扩展，延缓叶片衰老，诱导营养物质运输起重要作用（He et al., 2005;Barth et al.,2006;Zhang et al.,2009）.细胞衰老应是基因程序性表达的结果.Cd胁迫能诱发细胞衰老，但Cd如何启动衰老基因的程序性表达是尚未解决的重大课题.6问题与展望目前对Cd胁迫下豆科作物的生理生态研究已取得了一定进展，但还存在许多有待改进及尚未解决的问题.首先是方法学上，目前的研究大多采用盆栽与水培等模拟试验方法，今后应加大对Cd 污染区豆科作物的实地种植试验.由于Cd和其它重金属胁迫对豆科作物具有极为相似的症状和生理生态效应，至今尚未发现Cd胁迫导致的特异性受害症状和生理生态变化指标（没有合适的Cd污染生物标记物，无法根据豆科作物的适应性变化对Cd污染进行预警）.此外，Cd污染的时间效应及其与浓度的交互作用研究得较少，以后要予以重视.豆科作物对Cd具有一定的生物富集作用，这种对Cd的吸收是一种需要消耗能量并需要一定载体的主动运输过程.Cd从外源介质（土壤、溶液等）进入豆科作物根尖的跨膜运输途径目前还不清楚，其转运的载体目前也未确定.在今后的研究中，应加大对其未知载体的研究，进而通过现代生物技术手段，钝化其未知载体，有望大大降低豆科作物对Cd的富集作用，从而实现Cd污染土壤的无害化农业生产.目前尚未筛选出豆科作物中抗Cd富集的基因，今后应加强这方面研究.此外利用现代生物技术（基因敲除、转基因技术等）增强豆科作物对Cd的抗性，降低其对Cd的生物富集作用，以达到国家食品环境卫生标准也是今后研究的重要方向.通讯作者简介：廖柏寒（1957—），男，教授，博士生导师，主要从事重金属在土壤植物系统中的化学行为、酸沉降对陆地生态系统的影响、表面活性剂-重金属-农药复合污染及机理、重金属对植物致突变毒性机理等研究.ReferencesAllan D L,Jarrell W M.1989.Proton and copper absorption to maize and soybean root cell walls［J］.Plant Physiology,89（3）: 823-832Balestrasse K B,Gallego S M,Tomaro M L.2004.Cadmium-induced senescence in nodules of soybean（Glycine max L.）［J］. 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