第一章植物的水分生理

由移动的水分称为自由水。
• 细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化，自 由水/束缚水比值亦相应改变。
• 自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束 缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高 时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之， 代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。 • 例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低， 束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或生长缓慢， 但抗逆性很强。 • 在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相 对提高，以适应逆境。
• 第五节 植物体内水分的运输
• 第六节 合理灌溉的生理基础
第一节 植物对水分的需要
一、植物的含水量
1. 不同植物的含水量不同：一般绿色植物 70%~90%，草本>木本，水生>陆生。
2. 不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽>树 干，休眠的种子含水量很低。 3. 环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生 植物>干燥，向阳环境中的植物。 4. 年龄不同含水量有差异：幼年>老年。
• 溶液中水的偏摩尔体积：在一定温度、压力和浓 度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有 效体积。 • 例如，在1个大气压和25℃条件下，1mol的水所具 有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水 加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这 种混合物增加的体积不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩尔体积。这是水分子与酒精分子 强烈相互作用的结果。
• 在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔 体积（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，实际应用时 往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。
水势 • 在植物生理学中水势（ψw）常用来衡量水分反应 或转移能量的高低。 • 水势就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的 化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水 的化学势之差(μ0w )，除以水的偏摩尔体积，可以 用公式表示为： μw－μ0w △μw
有关。是增加细胞水分自由能，提高水势的值。正
值表示。 Ψm（matric potential）是细胞胶体物质对自由水束
缚而引起水势降低的值。负值表示。
Ψg 和 Ψm呢？
未形成液胞的细胞具有一定的重力势和衬质势。
但当液泡形成后，水分在细胞水平移动，与渗透 势和压力势相比，重力势通常省略不计。衬质势 也只有-0.01MPa左右，也通常忽略不计。 这时整个质膜以内的各部分水势都相等，都等于 渗透势。
正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的 干种子，原生质呈凝胶状态。
三、水分在植物生命活动中的作用
• 水使植物细胞原生质处于溶胶状态，以保证各种生
理生化代谢的进行。如果细胞中含水量减少，原生
质由溶胶变成凝胶状态，细胞的生命活动将大大减
缓，例如休眠的种子。
• 水作为反应物直接参与植物体内重要的代谢过程。
怎样证明？
用质壁分离现象证明。
图2 植物细胞质壁分离（plasmolysis）现象 1.正常细胞 2. 3. 质壁分离的细胞 植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩 与细胞壁分离的现象称为质壁分离。
将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或 纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐 渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与 细胞壁相接合，恢复原来的状态，这一现象称为质 壁分离复原。
（四）植物细胞的水势
典型的植物细胞水势由四部分组成: 渗透势ψs，压力势ψP，重力势ψg和衬质势ψm。 即：ψW=ψs+ψP+ψg + ψm
ψs （osmotic potential）（又叫溶质势，solute potential）是 由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而造成的。 以负值表示。
一方面，由于植株地上部分（主要是叶片）的蒸
腾作用，植物体内的一部分水分不断散失到大气 中，以维持其体内外的水分循环及适宜的体温。 • 根系吸收的水分除极少部分参与体内的生化代谢 过程外，其绝大部分通过蒸腾作用散失到了周围 环境中。 • 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，
称为植物的水分生理(水分代谢)。
与其它物质的运动一样，水分移动需要能量作功，
这种能量就是水的自由能。
根据热力学的原理，系统中物质的总能量可分为 束缚能（bound energy）和自由能（free energy）两 部分。束缚能是不能转化为用于作功的能量，而自由
能则是在温度恒定的条件下可以用于作功的能量。
自由能、化学势 • 一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表 示。
在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解过程
中均有水的参与。如种子萌发时，淀粉在水的作用 下，分解为糖。
• 水是许多生化反应和物质吸收、运输的溶剂。水作 为溶剂能够溶解气体和矿物质。水分子是极性分
子，参与生化过程的反应物一般都溶于水，控制
这些反应的酶类也是亲水性的。各种物质在细胞 内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸 收和运输都在水介质中完成的。 • 水能使植物保持固有的姿态。细胞含有大量的水分，
产生膨压，维持细胞的紧张度，使植物枝叶挺立、
花朵开放，膨压对于气孔和植物其他结构的运动
以及细胞的分裂生长也很重要。
第二节 植物细胞对水分的吸收
植物细胞代谢需要不断从周围环境中吸收水分。
细胞有两种吸水方式：
• 一种是被动吸水；在未形成液泡前，植物细胞主要
靠吸胀作用被动吸水，如种子萌发时的水分吸收，
在形成液泡后，细胞主要靠渗透作用被动吸收水分，
二、植物体内水分的存在状态
1、束缚水（bound water）和自由水（free water） • 植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白 质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量 的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。 • 凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束 缚不能自由移动的水分，称为束缚水。而不被胶 体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自
Ψw＝ ＝ Vw Vw
ψw代表水势；μw-μow为化学势差(Δμw)，单位为J／ mol，J=N· m（牛顿· 米）；Vw，为水的偏摩尔体积， 单位为m3／mol。则
N· · m mol -1 水的化学势 ＝N · -2 ＝ Pa m 水势＝ ＝ 3· -1 m mol 水的偏摩尔体积
溶液的水势
纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于比较， 人为的规定纯水的化学势为零，那么纯水的水势也为 零，其它溶液与纯水相比较。
图3 植物细胞的相对体积变化与水势ψW，渗透势 ψs和压力势ψP之间的关系图解
在细胞初始质壁分离时（相对体 积＝1.0），压力势为零，细胞的 水势等于渗透势。 当细胞吸水，体积增大时，细胞 液稀释，渗透势增大，压力势也 增大。 当细胞吸水达到饱和时，渗透势 与压力势的绝对值相等，但符号 相反，水势便为零，不再吸水。 当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值 （图中虚线部分），失水越多，压 力势越负。在这种情况下，水势低 于渗透势。
（五）细胞间水分的运转
水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。 相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的 水势差。水势高的细胞中的水分向水势低的细胞 中移动。
X ψs ＝－1.4MPa ψP＝＋0.8MPa ψW＝－0.6MPa Y ψs ＝－1.2MPa ψP＝＋0.4MPa ψW＝－0.8MPa
第一章 植物的水分生理
• 水是植物维持生存所必需的最重要的物质。
• 植物的生长发育、新陈代谢和光合作用等一
切生命过程都必须在水环境中进行，没有了 水，植物的生命活动就会停滞，植株则干枯
死亡。
• “有收无收在于水”
• 对于一株植物来说，一方面，它要不断地从环境 中吸收水分，以满足其正常生长发育的需要；另
2、溶胶（sol）与凝胶（gel）
由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有 两种状态：溶胶状态与凝胶状态。 水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体颗 粒完全分散在水分介质中，胶粒之间联系弱，原生 质胶体呈溶液状态，称为溶胶状态。 自由水含量少时，胶粒与胶粒相互连接成网状， 原生质胶体失去流动性而形成近似固体的状态，这 种状态称为凝胶状态。
二、集流 ( bulk flow )
由于压力差的存在而形成的大量分子集体 运动的现象称为集流(bulk flow)。 在多数情况下，植物体中集流的动力就 是液体的水势差。
液体在植物体的导管和筛管中移动时，
可以以集流方式移动。这种方式速度快。
三、植物细胞的渗透性吸水
（一）水势的概念
1.自由能、化学势与水势
水势高低的不同不仅影响水分移动的方向，而且还 影响水分移动的速度。两细胞间水势差越大，水分 移动越快，反之则慢。
植物体内水势的变化
在同一植株中，地上器官 的水势比根系的水势低。 对植物的同一叶片而言， 距主脉越远的部位其水势 也越低。 在根部，内部水势低于外 部水势
水势单位MPa
在土壤－植物－大气连续体系中水分的移动：
水分代谢
（water metabolism）
植物对水分的吸收，水 分在植物体内的运输以及水 分的散失是构成植物水分代 谢的不可分割的三个方面。
水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡 1
• 第一节 植物对水分的需要
• 第二节 植物细胞对水分的吸收
• 第三节 植物根系对水分的吸收 • 第四节 蒸腾作用
• 水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质 数量(水分以外)一定时，体系中１mol的水分的自由 能，用μw表示。 • 水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或 在两相间移动的方向和限度。 • 在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中 的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势， 即ΔμW =μW，而且任何溶液中水的化学势都必然小 于零。
ψP（pressure potential）是细胞的原生质体吸水膨胀，对细 胞壁产生一种作用力，与引起细胞壁产生一种限制原生质体 膨胀的反作用力。由于细胞壁压力存在而使水势增加的值， 它是正值。