植物生理学 第一章
植物生理学第1章 水分代谢
3、细胞间的水分移动
土壤水势>植物根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势
4、水分在植物体内的迁移方式 迁移方式主要有两种：集流和扩散
（1）扩散：是物质分子（包括气体分子、水分子、 溶质分子等）从高浓度区域向低浓度区域转移，直 到分布均匀的现象。水分子可以从高水势区域向低 水势区域扩散，但比较慢。 （2）集流：是在外力的作用下，大量水分子快速运 动的现象。如导管的输水作用。 （ 3）渗透作用（osmosis)：是指液体通过半透膜进 行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。
渗透作用（ osmosis) ：是指水分从水势高的系 统通过半透膜向水势低的系统进行扩散的现象， 是扩散作用的一种特殊形式。
图1.2 渗透作用示意图
稀溶液的渗透势可用范特· 霍 夫 （ Vant Hoff）计算渗透压的公式来计算： ψs=ψπ=-iCRT
式中 i为溶质的解离系数； C为溶质的体 积 摩 尔 浓 度 （ mol· L-1 ） ； R 为 气 体 常 数 (0.0083dm3· Mpa· mol-1· K-1) ； T 为绝对温度 (K) 。 对于一个开放系统来说，在常温常压下， 溶液的水势就等于其渗透势。
土壤中的水分是以集流的方式向根部移
动。水分移动的速率与土质有关。
农业的节水灌溉
微灌技术：有微喷灌、滴灌、渗灌及微管灌等。 将灌溉水加压、过滤，经各级管道和灌水器具灌水于 作物根际附近。微灌技术具有以下优点: (1) 微灌技术的节水效益更显著。与地面灌溉相比， 可节水 80％～ 85 ％ .(2) 同时微灌可以与施肥结合，利 用施肥器将可溶性的肥料随水施入作物根区，及时补 充作物需要的水分和养分，增产效果好。 (3) 微灌可 以使土壤疏松、保持颗粒状。（ 4）微灌使地表干燥， 不利于杂草生长。
植物生理学第一章
第一章1.四大代谢：水分、矿质、有机物、能量2.植物生理学：研究植物生命活动规律，揭示植物生命现象本质的科学。
3、植物的生命活动：生长发育与形态建成、物质与能量代谢、信息传递和信号转导。
4、植物生理活动的特性：自养型、营固定式生活、再生或更新能力强、体细胞具全能性。
5、植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢。
6、植物的水分代谢包括：水分的吸收———水分的运输———水分的利用———水分的散失7、不同植物含水量不同水生植物——鲜重的90％以上地衣、藓类——仅占6％左右草本植物一一70%〜85% 木本植物——稍低于草本植物。
8、同一种植物，不同环境下有差异荫蔽、潮湿> 向阳、干燥环境9、同一植株中，不同器官、组织不同根尖、幼苗和绿叶——60%〜90%树干——40〜50% 休眠芽40%风干种子为10 %〜14%10、生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。
11、束缚水一一被原生质胶体吸附不易流动的水特性：（1）不能自由移动，含量变化小，不易散失（2）冰点低，不起溶剂作用（3）决定原生质胶体稳定性（4）与植物抗逆性有关12、自由水——距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。
特性：（1）不被吸附或吸附很松，含量变化大（2）冰点为零，起溶剂作用（3）与代谢强度有关自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱比值小，代谢弱、抗性强13、14、自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。
束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系15、 水的生理生态作用1、 水是细胞质的主要成分2、 水是代谢过程的反应物质3、 水是物质吸收和运输的良好溶剂4、 水维持细胞的紧张度5、 水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件6、 水能调节植物周围的小气候 以水调温以水调肥以水调气 以水调湿16、 生理需水--满足植物生理活动所需要的水分17、 生态需水--利用水的理化特性，调节植物周围的环境所需 要的水分。
植物生理学第一章
33
水通道蛋白或水孔蛋白（aquaporins
H2O Small neutral solutes
AQP ）
H2O
NP N P
A
A
是指细胞膜或液泡膜上具有选择性、高效转运水 分的通道蛋白。含保守的NPA序列。
生理功能：生殖生长、细胞伸长、保卫细胞和叶枕运动、 细胞膨压和体积调节、蒸腾流和栓塞去除，木质部和韧皮 部水分循环、矿质营养吸收、对旱和盐胁迫的响应。
11
第二节 植物细胞对水分的吸收
植物细胞吸水主要有2种方式： 1、未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水； 2、液泡形成以后，细胞主要靠渗透作用吸水。
中心问题：控制水分在细胞与细胞之间、细 胞与环境之间运动的因素。
12
一、植物细胞的渗透性吸水
（一）自由能和水势
自由能：是在温度恒定的条件下可用于作功的能量。 化学势：1mol物质的自由能就是该物质的化学势。 可衡量物质反应或作功所用的能量。 • 衡量水分反应或做功能量的高低----水势
低 温 温度
适 温
高 温
低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降； 呼吸作用减弱，影响吸水；根系生长缓慢，有碍 吸水表面的增加。“午不浇园” 高温：根易木质化，导水性下降。
42
4.土壤溶液浓度
根系细胞水势必须低于 土壤溶液的水势，才能 从土壤中吸水 。 化肥施用过量或过于集 中时，产生"烧苗"现象。
植物的水分代谢(water metabolism) 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过 程。 “有收无收在于水”
4
第一节 植物对水分的需要 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 根系吸水和水分向上运输 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 合理灌溉的生理基础
植物生理学第一章
cell水势、溶质势、压力势/MPa
1.5 1.0 0.5 0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5
0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 相对体积
质壁分离现象可以解决下列问题
√ 说明原生质层是半透膜 √ 判断细胞死活 √ 测定细胞的渗透势 √ 观察物质通过细胞的速率。
一、植物含水量（Water content) 1、不同植物含水量不同
2、不同环境中的植物含水量不同 3、不同组织和器官含水量不同
二、植物体内水分存在状态和作用
1、水分存在状态
（1）束缚水（Bound water) （2）自由水（Free water)
自由水/束缚水
蛋白质
自由水 束缚水
自由水和束缚水分布示意图
水信道的研究之所以热门，是因为它与体液的排出有关。特别 是肾脏，它每天都得从尿液中回收水份，以调节体内的含水量。体 液的滞留，可能会引起郁血性心脏衰竭，而许多遗传疾病也与 aquaporin的缺陷有关，例如肾性尿崩症（nephrogenic diabetes insipidus）。水信道的发现，可以说是为生物科技与医学界开启了 另一个相当重要的研究领域。
几种常见化合物的水势
溶液
Ψw /Mpa
纯水
0
Hoagland营养液
-0.05
海水
-2.50
1mol·L-1蔗糖
-2.69
1mol·L-1 KCl
-4.50
水势 1、判断水分移动方向。高 低 2、作为灌溉指标。
（3）渗透势（Osmotic potential） 也称溶质势,用Ψπ表示
由于溶质的加入而降低的那一部分水势。 恒为负值。
植物生理学 第一章细胞信号转导
细胞质中开放的Ca 细胞质中开放的 2 +通道附 近Ca2 +的分配 颜色区表示Ca 浓度， 颜色区表示 2+浓度，红的 最高， 最高，蓝的最低
2. 钙调素（calmodulin，CaM） 钙调素（ ， ） 一种耐热的球蛋白（也称钙调蛋白），以两种方 种耐热的球蛋白（也称钙调蛋白），以两种方 钙调蛋白）， 式起作用： 式起作用：
＋的主要功能是： 细胞质中Ca2＋的主要功能是：与钙结 细胞质中
合蛋白结合， 钙调素（ ）、钙依赖 合蛋白结合，如钙调素（CaM）、钙依赖 ）、 型蛋白激酶等。 蛋白激酶等
在质膜和胞内钙库膜上：钙通道与钙泵、 在质膜和胞内钙库膜上：钙通道与钙泵、
＋ 的运输方向相反。 Ca2＋/H＋反向运输体的运输方向相反。 反向运输体的运输方向相反
在异源三体G蛋白的 、 、 三个亚基中 三个亚基中， 亚 在异源三体 蛋白的α、β、γ三个亚基中，α亚 蛋白的 基（Gα）最大。 ）最大。 在分子结构上， 蛋白与异源三体G蛋白 在分子结构上，小G蛋白与异源三体 蛋白 蛋白与异源三体 蛋白α 亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP。 亚基有许多相似之处。它们都能结合 或 。 异源三体Ca2＋） 钙离子（ 钙离子 静息态的植物： 静息态的植物：
＋ Ca2＋浓度较低
细胞质中
细胞壁（胞外钙库） 细胞壁（胞外钙库）
＋ Ca2＋
内质网 线粒体 液泡中 （胞内钙库） 胞内钙库）
浓度 较高
细胞受刺激后，钙库的钙通道打开， 细胞受刺激后，钙库的钙通道打开，细 钙通道打开 胞质中Ca ＋浓度明显升高。 胞质中 2＋浓度明显升高。
（1）直接与酶结合，使酶活化； ）直接与酶结合，使酶活化；
＋结合，形成Ca ＋ 复合物， （2）与Ca2＋结合，形成 2＋·CaM复合物，然后再与 ） 复合物 ＋ 酶结合使酶活化： 酶结合使酶活化：（Can2＋·CaM）m·E*。 ） 。
植物生理学第一章
植物生理学第一章1（15分）问答题：典型的植物细胞与动物细胞的最主要差异是什么？这些差异对植物生理活动有什么影响？回答：1、大液泡、叶绿体、细胞壁2、大液泡能够让植物细胞有质壁分离的能力3、叶绿体能够让植物细胞有光合作用的能力4、细胞壁起维持细胞形状，控制细胞生长、物质运输与信息传递、防御与抗性、物质合成识别互评模块 (该阶段只有在互评阶段开放后才可使用）得分指导：典型的植物细胞中存在大液泡和质体，细胞膜外还有细胞壁，这些都是动物细胞所没有的，这些结构特点对植物的生理活动以及适应外界环境具有重要的作用。
请给予评分：(满分5分)0分 1分 2分 3分 4分 5分得分指导：例如大液泡的存在使植物细胞与外界环境构成一个渗透系统，调节细胞的吸水机能，维持细胞的挺度，另外液泡也是吸收和积累各种物质的场所。
请给予评分：(满分4分)0分 1分 2分 3分 4分得分指导：质体中的叶绿体使植物能进行光合作用；而淀粉体能合成并贮藏淀粉。
请给予评分：(满分3分)0分 1分 2分 3分得分指导：细胞壁不仅使植物细胞维持了固有的形态，而且在物质运输、信息传递、抗逆防病等方面起重要作用。
请给予评分：(满分3分)0分 1分 2分 3分点评答题者可见2（9分）问答题：原生质的胶体状态与其生理代谢有什么联系？回答：当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。
互评模块 (该阶段只有在互评阶段开放后才可使用）原生质胶体的两种状态，即溶胶态与凝胶态。
请给予评分：(满分3分)0分 1分 2分 3分得分指导：当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，细胞代谢活跃，分裂与生长旺盛，但抗逆性较弱。
请给予评分：(满分3分)0分 1分 2分 3分得分指导：当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。
植物生理学第1章
一、重点： 生物膜的结构及功能 二、难点： 生物膜的流动镶嵌结构模型
第一节 植物细胞概述 一、高等植物细胞的特点
（一）原核细胞和真核细胞的区别
根据细胞的进化程度：
{ 真核（eukaryotic cell）：除细菌和蓝藻以外的
低等和高等植物。
原核（prokaryotic cell）：细菌、蓝藻等。
第四节
第三节 细胞壁 植物细胞的亚显微结构与功能
液泡的主要生理功能：
渗透调节的作用 类似溶酶体的作用
代谢库的贮存所
一些生化反应的场所（ETH的生物合成等）
第五节
植物细胞的信号转导 遗传信息系统
植物的生长发育受控于 环境信号系统 遗传信息系统：核酸和蛋白质为主，决定了生长
发育的潜在模式；
（三）主要功能
1.稳定细胞形态，控制细胞生长扩大 2.参与胞内外信息的传递 3.防御功能 4.识别作用
二、胞间连丝
（一）定义
指贯穿细胞壁的胞间层，连接相邻细胞的原 生质细丝。
共质体：通过胞间连丝结合在一起的原生质体
质外体：包括质膜以外的细胞壁、细胞间隙及死细胞的细胞腔。
（二）功能
1 物质运输 2 信息传递
植物细胞对水力学信号（水压的变化）也很敏感。 例如，玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响 叶片的气孔开度，木质部压力的降低几乎立即引起气 孔的开放，反之亦然。
（三）胞间信号的传递
当环境信号刺激的作用位点与效应位点在植物不同部位时， 胞间信号就要作长距离的传递。 高等植物胞间信号的长距离传递，主要有以下几条途径：
（二）结构特点
典型的高等植物细胞壁是胞间层、初生壁、 次生壁所组成。
胞间层（中层）：位于相邻细胞的细胞壁之间。主要成 分是果胶质，使相邻的细胞彼此粘连。
植物生理学第01章 植物的水分代谢
第一章植物的水分代谢本章内容提要水是植物生命的基础。
植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。
植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。
根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。
蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。
水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。
植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。
气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。
气孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。
许多外界因子能调节气孔开闭。
作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。
灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。
第一节水分在植物生命活动中的作用一、植物体内的含水量不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。
二、水对植物的生理作用1、原生质的主要组分。
原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。
如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
2、接参与植物体内重要的代谢过程。
在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。
3、多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。
植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。
水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。
各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。
4、使植物保持固有的姿态。
细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。
3、分裂和延伸生长都需要足够的水。
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三、渗透作用 1、细胞和土壤溶液构成一个渗透系统 （1）渗透系统（Osmotic system) 用半透膜将两种不同浓度溶液分开
构成渗透系统
植物细胞就是一个渗
透系统
成熟细胞的原生质层 （原生质膜、原生质和液 泡膜）相当于半透膜。
液泡液、原生质层和细 胞外溶液构成了一个渗透 系统。
（2）水势（Water potential) 每偏摩尔体积的水与每摩尔体积纯
Ψw = Ψs + Ψp = 0 ③剧烈蒸腾时，Ψp < 0
cell水势、溶质势、压力势/MPa
水信道的研究之所以热门，是因为它与体液的排出有关。特别 是肾脏，它每天都得从尿液中回收水份，以调节体内的含水量。体 液的滞留，可能会引起郁血性心脏衰竭，而许多遗传疾病也与 aquaporin的缺陷有关，例如肾性尿崩症（nephrogenic diabetes insipidus）。水信道的发现，可以说是为生物科技与医学界开启了 另一个相当重要的研究领域。
调节植物的体温，维持植物小环境的恒 定温度（水的理化性质：高气化热和比 热，较强的导热性）
第二节 植物细胞对水分的吸收
一、扩散 二、集流 三、渗透作用
一、扩散: 浓度梯度
单个水分子通过膜脂双分子层间隙进入细胞
二、集流： 压力梯度
水集流（Bulk flow)通过质膜上水孔蛋白组成的水
通道进入细胞 水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜
第一章 植物的水分代谢
第一节 植物对水分的需要 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 植物体内水分的运输 第六节 合理灌溉的生理基础
没有水就没有生命 “有收无收在于水”
第一节 植物对水分的需要
一、植物含水量 二、植物体内水分存在状态和作用
植物水分代谢（Water metabolism)： 水分的吸收，运输，蒸腾
几种常见化合物的水势
溶液
Ψw /Mpa
纯水
0
Hoagland营养液
-0.05
海水
-2.50
1mol·L-1蔗糖
-2.69
1mol·L-1 KCl
-4.50
水势 1、判断水分移动方向。高 低 2、作为灌溉指标。
（3）渗透势（Osmotic potential） 也称溶质势,用Ψπ表示
由于溶质的加入而降低的那一部分水势。 恒为负值。
一般情况下，压力势为正值； 质壁分离时，压力势为零； 剧烈蒸腾时，压力势为负值。
2、细胞的水势构成：
Ψw=Ψπ + Ψp + Ψg
⑴重力势：水分因重力下移于相反力量相等时 的力量。
⑵细胞体积和Ψw、Ψπ、Ψp的关系
①初始质壁分离时，V=1.0，
Ψp= 0， Ψw = Ψs = -2.0MPa
②充分膨胀时，V=1.5，
通道蛋白。
通过对通道蛋白的磷酸化和脱磷酸化控制通道 的开或关。
◇ 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用 调节。如依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残 基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽， 水集流通 过量增加。如除去此磷酸基团，则水通道变窄，
水集流通过量减少。
◇水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。
◇ 功能：依存在的部位不同而有所不同。
名词解释：
束缚水（Bound water)：被细胞原生质体中
胶体粒所紧紧吸附的那部分水。
ޓ不能自由移动 ޓ0℃时不结冰 ޓ不能作为溶剂 ޓ与植物的抗性有关
名词解释：
自由水（Free water)：不被胶体颗粒或渗透
物质紧紧吸附的那部分水
ஐ 能自由移动 ஐ 随温度的上升或下降气化或结冰 ஐ 可以作为溶剂 ஐ 其数量制约着植物代谢的强度
这两种状态水存在的数量或比例多少直接 与代谢强度和植物的抗性有关。
自由水 束缚水
比例大:溶胶状态，代谢旺盛, 生长较快，抗性小
比例小:凝胶状态，代谢较弱, 生长迟缓，抗性强
2、水的生理作用
①细胞的重要组成成分 ② 代谢过程的反应物质 ③ 各种生理生化反应和物质运输的介质 ④使植物保持固有的姿态 （了解）生态作用：
一、植物含水量（Water content) 1、不同植物含水量不同
2、不同环境中的植物含水量不同 3、不同组织和器官含水量不同
二、植物体内水分存在状态和作用
1、水分存在状态
（1）束缚水（Bound water) （2）自由水（Free water)
自由水/束缚水
蛋白质
自由水 束缚水
自由水和束缚水分布示意图
水的自由能差。
用ψw表示 单位：大气压、巴、兆帕 1Mpa=10 bar, 1 大气压=1.013 巴 标准状况下，纯水的水势为零
Vw，m ：偏摩尔体积，指在恒温恒压、 其它组分不变的条件下，加入1摩尔的水所 引起的体积增量。
如：纯水的摩尔体积是18cm3,将其 加入极大体系的80%乙醇中，最终体积 是16cm3，水的偏摩尔体积是多少？ （16cm3）
溶液Ψπ和溶液摩尔浓度的关系： Ψπ= － iRCT
i：溶质的解离常数 R: 气体常数（0 .082大气压/升. 摩尔. 度) T：绝对温度（273+t) C：摩尔浓度
（4）压力势（Pressure potential） 用Ψp 表示
具有一定刚性的细胞壁对细胞内容物施加 的压力而引起细胞内水势的变化值。
▽ 维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的 运输，参与调节整个细胞的渗透势；
▽ 根尖的分生区和伸长区中：有利于细胞生长 和分化；
▽ 分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关。
2003年诺贝尔化学奖 获得者 阿格雷（Peter Agre）， 美国约翰霍普金斯大学
1988年，阿格雷成功从红血球分离出一种膜蛋白，在经过多种 分析、蛋白质定序与该蛋白质cDNA的定序后，他确定这就是大家 寻觅已久的水信道。阿格雷将之命名为“aquaporin”，意即「水 孔」。2000年，aquaporin蛋白质三维结构的高分辨率影像，得以 解释为什么它只让水分子通过，这是因为细胞膜信道有一个很重要 的特性，就是它们具有选择性，而Aquaporin的形状，正是它只能 让水分子通过的原因。水分子会成单一纵列，进入弯曲狭窄的信道， 信道中的极性与偶极力会帮助水分子旋转，以适当的角度挤过狭窄 的信道；而信道中有一个带正电的区域，会排斥带正电的离子，便 可以避免水合质子偷渡。