分子生物学讲义-8RNA的生物合成2
分子生物学 第四章 RNA的生物合成 [自动保存的]
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• RNA聚合酶的全酶 α
σ
β • RNA聚合酶的核心酶 β′ α β β′
核心酶本身就能催化核苷酸间磷酸 二酯键的形成。 核心酶依靠静电作用与DNA发生非 专一性与非特异性的结合，负责RNA链 的转录延长。
2. σ亚基
σ亚基的相对分子质量约为7×104， 是构成RNA聚合酶的重要亚基。
σ亚基：识别启动子，起始转录。 σ亚基和其它肽链的结合不很牢固， 易脱离全酶。
归纳起来，RNA的主要功能有以下几个方 面： 1. RNA在遗传信息的翻译中起着决定的作用。 2. RNA具有重要的催化功能和其他持家功能。 3. RNA转录后加工和修饰依赖于各类小RNA和 其蛋白质复合物。 4. RNA对基因表达和细胞功能具有重要调节 作用。 5. RNA在生物的进化中起重要作用。
三.
DNA指导的RNA聚合酶
对RNA合成的酶学过程的研究起始 于20世纪50年代末。 催化RNA转录的酶称为依赖DNA的 RNA DNA RNA聚合酶（简称为RNA聚合酶）。 RNA RNA 与DNA聚合酶不同，RNA聚合酶可 以自行发动RNA链的合成，因而不需要 引物，也没有转录物的校正功能，这也 与RNA代谢快，半衰期短的特点相适应。
3’ ’ 5’ ’
5’ ’
模板链 （-链） 链 5’ ’ 编码链 （+链） 链
5’ ’ 3’ ’
编码链 5’…G C A G T A C A T G T C…3’ G 3 DNA g…5 3’…c g t c a t g t a c a g 5’ c 模板链 转录 5’…G C A G U A C A U G U C…3’ G 3 N… Ala Val 翻译 His Val …C C mRNA 多肽链
二）大肠杆菌RNA聚合酶的功能
分子生物学基础-RNA的生物合成和损伤修复
A-T，G-C
A-U，T-A，G-C
21
目录
第一个内容
参与转录的主要物质
The reagent of transcription
22
目录
一、转录模板
• 结构基因：能转录出RNA的DNA区段 • 不对称转录（asymmetric transcription）：
在DNA双链分子上，一股链可转录，另一股链 不转录
26
目录
DNA聚合酶在启动DNA链延长时需要引 物存在，而RNA聚合酶不需要引物就能 直接启动RNA链的延长。
RNA聚合酶和DNA的特殊序列——启动 子(promoter)结合后，就能启动RNA合成。
27
目录
核心酶 (core enzyme) 全酶 (holoenzyme)
28
目录
真核生物的RNA聚合酶
调控序列
结构基因
5
RNA-pol
3
3
5
30
目录
调控序列中的启动子是RNA聚合酶结合模 板DNA的部位，也是控制转录的关键部位。 原核生物以RNA聚合酶全酶结合到DNA的 启动子上而起动转录，其中由σ亚基辨认启 动子，其他亚基相互配合。
对启动子的研究，常采用一种巧妙的方法
即RNA聚合酶保护法。
31
茎环(stem-loop)/发夹(hairpin)结构
46
目录
RNA-pol
5
3
3
5
5pppG
茎环结构使转录终止的机理
• 使RNA聚合酶变构，转录停顿； • 使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。
47
目录
第三个内容 真核生物的转录过程
The Process of Transcription in Eukaryote
8 RNA的生物合成2010-9
启动子（
promoter ）
DNA上的转录起始序列，称为启动子，有序列保守
性，不仅是转录起始的位置，而且影响转录的活性。
上游 下游
RNA聚合酶结合在启动子上
为了方便，人们将在DNA上开始转录的第一个 碱基定为+1，沿转录方向顺流而下的核苷酸序 列均用正值表示；逆流而上的核苷酸序列均用 负值表示。
编码链（有义链） 模板链（反义链） mRNA
蛋白质
结构基因
5
编码链 模板链
转录方向
模板链
3
3
编码链
5
转录方向
2、转录的连续性
RNA转录合成时，以 DNA作为模板，在 RNA 聚 合 酶 的 催 化 下 ， 连 续 合 成 一 段 RNA链，各条 RNA链之间无需再进行连 接。 合成的 RNA 中，如只含一个基因的遗传 信息，称为单顺反子（真核生物）；如 含有几个基因的遗传信息，则称为多顺 反子（原核生物）。
第8 章
RNA的生物合成
在RNA聚合酶的催化下，以DNA的一条
链为模板合成 RNA ，从而将 DNA 所携带
的遗传信息传递给 RNA 的过程称为转录。
经 转 录 生 成 的 RNA 有 多 种 ， 主 要 的 是
rRNA ， tRNA ， mRNA ， snRNA 和
HnRNA。
8.1 RNA转录合成的特点
-35序列是RNA聚合酶全酶的识别位点， 对全酶有很高的亲和性。 如果-35序列发生突变或缺失，将大大 降低对全酶的亲和性，即降低RNA聚合 酶与启动子的结合速度，但不影响转录 起始位点附近DNA 双链的解开。
-10 序列又称为 Pribnow 盒，或 TATA 盒， 是 RNA 聚合酶全酶的紧密结合位点。
分子生物学原理--RNA的生物合成
调控序列
结构基因
5
3
3
RNA-pol
5
RNA聚合酶结合模板DNA的部位，称为启
动子(promoter)。
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分子生物学原理
三、模板与酶的辨认结合
•启动区的保守序列 •原核生物有两个元件 -35bp的辨认位点：5’-TTGACA-10bp的Pribnow盒: 5’-TATAATPu •真核生物有多个元件(如-30的 Hogness或TATA盒)。
• 在模板链读码框架的3’端之后，常有一 组共同序列AATAAA，再下游还有相当 多的GT序列，这些序列称为转录终止的 修饰点。
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分子生物学原理
转录与复制的相似之处
• 都以DNA为模板 • 需要核苷酸作原料，从5’到3’延长；
生成磷酸二酯键以连接核苷酸 • 都遵从碱基配对规律 • 都需要依赖DNA的聚合酶 • 产物都是很长的多核苷酸
1. RNA聚合酶全酶(2)与模板结合
2. DNA双链解开
3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应， 形成转录起始复合物
5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
转录起始复合物:
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RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
分子生物学原理
3
模板链
转录方向
转录方向
模板链
3
编码链
5
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分子生物学原理
二、 RNA聚合酶
• 转录酶：依赖DNA的RNA聚合酶 DNA dependent RNA polymerase DDRP
医学分子生物学——RNA的生物合成
医学分子生物学名词解释——RNA的生物合成1、转录：生物体以DNA为模板合成RNA的过程称为转录。
2、结构基因：基因组中，能转录出RNA的DNA区段。
3、不对称转录：在双链DNA分子上，一股链用作模板，另一股链不转录；模板链并非永远在同一条DNA单链上。
4、TATA盒：基因的转录起始点上游多具有典型的TATA序列，通常认为是启动子的核心序列。
5、Pribnow盒：原核生物中，在起始密码子上游有一个由5-6个核苷酸组成的共有序列，以其发现者的名字命名为Pribnow盒，这个框的中央位于起点上游10bp处，所以又称—10序列，是转录的解旋功能部位，一般较保守。
6、内含子：真核生物中隔断基因的线性表达，而在剪切过程中被除去的核酸序列。
7、外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。
8、转录前复合物：真核生物转录前，RNA-pol通过众多的TF与DNA相结合。
包括：TF ⅡD,A ,B,E,F,H,RNA-polⅡ和TATA序列形成的复合结构。
9、断裂基因：真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。
10、转录终止修饰点：真核生物读码框架的下游，常存在共同序列AATAAA，再下游还有相当多的GT序列，在该处对应的mRNA被切断并加polyA。
被称为转录终止修饰点。
11、转录因子：反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子。
12、转录空泡：也称转录复合物，在转录过程中由RNA聚合酶的核心酶、DNA和转录产物RNA三者结合形成的复合体。
13、CTD：羧基末端结构域，RNA聚合酶Ⅱ最大亚基的羧基末端有一段共有序列为yr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重复序列片段，称为羧基末端结构域。
14、核酶：具有催化活性的核糖核酸（RNA）称为核酶。
第十章 DNA、RNA的生物合成
400 40 20 109 90 140 有 有 有 有 有 无 有 有 有 聚合核苷酸数/分钟/分子(37℃) 1000 50 15000 主要功能 修复等 修复作用 复制
────────────────────────
表13-2 真核细胞中DNA聚合酶的性质 ───────────────────── DNA聚合酶 性质 -------------------------------------------------------
α
β
γ
δ
ε
───────────────────── 分布 细胞核 细胞核 线粒体 细胞核 细胞核 分子量(kd) >250 36-38 160-300 170 256 3’ →5’外切酶活性 无 无 有 有 有 5’ →3’聚合作用 有 有 有 有 有 主要功能 复制 损伤修复 复制 复制 复制,损伤修复
3、DNA的损伤修ranscription)
概念
以RNA为模板，dNTP为原料，反转录酶 催化，按碱基配对规律合成DNA的过程。 反转录酶, 又称为依赖RNA的DNA聚合酶 (RNA-dependent DNA polymerase, RDDP)
DNA 转录 RNA RNA(病毒)
2.半保留复制的实验证据:
1958年Meselson和Stahl用同位素15N标记大 肠杆菌DNA,首先证明了DNA的半保留复制。
DNA的复制的方式-----DNA半保留复制
1958, Messelson and Stahl 实验证实
含15N-DNA的细菌
普通DNA
培养于普 通培养液
第一代 细菌的DNA双链 (蓝线的代表含15N)
作用：防止重新形成双 链和防止单链模板 被核酸酶水解,维持DNA单链状态和完整性
分子生物学 第四章 RNA的生物合成
第二节 转录的基本条件
一.反应体系
含DNA模板,NTP,酶，Mg2+,Mn2+ 。 其中原料为四种核苷三磷酸 NTP,DNA中的T在RNA合成中变为U ； 合成过程: 连续，方向：5'→3' 合成部位：细胞核内。
二.转录反应的模板 转录反应不但需要DNA作为模板， 而且不同的RNA聚合酶对DNA两股链 以及不同的DNA段落都有一定的选择 性。
RNA聚合酶对利福平(rifampicin)和利福霉 素(rifamycin)表现敏感的原因
（二） RNA聚合酶对模板的选择
RNA聚合酶对模板的选择包含两层意思。 其一是不同的RNA聚合酶转录不同的基因， 合成不同的RNA。 其二是RNA聚合酶对DNA的两股链有选择性。
转录(transcription)的不对称性就是指 转录只以双链DNA中的一条链作为模板进行转 录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现象。
他们的研究结果不仅破除了“酶一定是 蛋白质”的传统观点，而且也破除了“RNA 的功能只是控制蛋白质的合成”这一传统 观点。 因此他们于1989年共同获诺贝尔化学 奖。 此后RNA的重要功能不断有新的发现， 从而认识到——DNA是携带遗传信息分子， 蛋白质是执行生命功能的分子，RNA则既是 信息分子，又是功能分子。
二. RNA的结构与主要生理功能
RNA几乎总是线性单链的，极少有环状RNA分子。 但几乎每个RNA分子都有许多短的双螺旋部分，称为 发夹。 除了标准的GC和AU对之外，还有较弱的GU对可帮 助单链RNA形成二级结构。
一条正在延伸的RNA链的二级结构会影响这个RNA 分子的剩下部分的合成。
一个细胞中含有许多不同的RNA 分子，其长度为50个核苷酸到数万个核 苷酸不等。
名词解释rna的生物合成
名词解释rna的生物合成RNA（Ribonucleic Acid）是一种生物分子，是DNA的近亲，也是生物中一种重要的核酸。
与DNA不同，RNA在细胞内起着多种关键的功能，参与到生物体的生物合成中。
RNA的生物合成通常包括三个主要过程：转录、剪接和翻译。
一、转录（Transcription）转录是指在细胞核内，DNA通过RNA聚合酶的作用，将其中一条基因上的信息转录成RNA分子的过程。
转录过程分为启动、加工和终止三个阶段。
转录的启动是通过DNA上特定区域的结构和一些特殊信号以及转录因子的作用来实现的。
一旦启动，RNA聚合酶开始将DNA解旋，并将以RNA单链形式合成的RNA链沿DNA模板复制。
此过程中，RNA分子与DNA模板通过碱基互补配对而合成。
在RNA合成过程中，还存在着转录因子帮助RNA合成酶定位于启动子区域并识别起始点。
剪接是指在合成过程中，不同的外显子和内含子之间的“剪接”过程。
最后，转录会在特定的终止位点上停止，并释放出产生的RNA分子。
二、剪接（Splicing）在转录产生的RNA分子中，存在一些内含子部分。
这些内含子在基因表达过程中会被剪接掉，成为成熟的RNA分子。
这一过程称为剪接。
剪接的过程由剪接酶、snRNP等核酸分子参与，这些核酸分子将内含子部分剪除，将外显子拼接在一起，使得RNA转录产物具有良好的稳定性和功能。
在这个过程中，剪接有多种方式，包括单内含子剪接、多内含子剪接、选择性剪接等。
剪接的错误会导致产生错误的蛋白质，甚至造成一些遗传疾病的发生。
因此，剪接的研究对于我们理解基因表达的精细调控以及疾病的形成具有重要意义。
三、翻译（Translation）转录合成的RNA（称为mRNA）通过翻译过程转化为蛋白质。
翻译过程是将RNA中的编码信息翻译成蛋白质结构的过程，需要mRNA、tRNA和核糖体等多种分子的参与。
翻译分为三个主要阶段：起始、延伸和终止。
翻译开始时，小核糖体亚基与mRNA的起始信号结合，然后带有特定氨基酸的tRNA与该起始信号结合。
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分子生物学Molecular Biology赵青天津科技大学生物工程学院Email: zhao_qing@前情回顾3. RNA的生物合成Transcription3.4 启动子和转录起始3.5 RNA转录的后加工3.6 RNA的编辑、再编码和化学修饰启动子（promoter ）是指RNA 聚合酶识别、结合和开始转录的一段DNA 序列（它含有RNA 聚合酶特异性结合和转录起始所需的保守序列）。
3.4 启动子和转录起始原核生物真核生物转录起点是指与新生RNA 链第一个核苷酸相对应DNA 链上的碱基（以数字+1表示）。
3.4 启动子和转录起始原核生物真核生物聚合酶在此处与DNA结合成稳定的复合物，解开双链形成开放型起始结构。
聚合酶起始识别区，与σ因子相互作用。
TATA区---是转录精确地起始。
CAAT区和GC区---控制转录起始的频率，基本不参加起始位点的确定。
启动子预测软件有CpGPlot、CpGPrediction、Promoter 2.0、 Promotorscan等。
3.5 RNA转录的后加工原核生物RNA转录后的加工rRNA和tRNA在转录完成后，加工方式可分为3类：（1）rRNA及tRNA分子由某些新生RNA链的裂解形成。
（2）在tRNA链末端加上核苷酸（CCA）3’5’（3）碱基的修饰rRNA的碱基会被甲基化（如m C）。
tRNA分子中均含有稀有碱基，它们是由tRNA前体中的常见核苷酸经酶促修饰而成。
原核生物与真核生物mRNASD序列5’上游非编码区3’下游非编码区真核生物RNA 转录后的加工mRNA 的转录后加工： 1.加帽2.加尾3.剪接 磷酸酶 甲基化酶m 7GTP核酸外切酶RNA 末端腺苷酸转移酶RNA的剪接位点&方式I类自我剪接II类自我剪接剪接体催化的剪接5’剪接位点：内含子的5’末端3’剪接位点：内含子的3’末端分支点：位于3’剪接位点上游20－50个核苷酸之间，通常是A。
3.6 RNA的编辑、再编码和化学修饰RNA的编辑（RNA editing）如插入、删除或取代一些核苷酸残基生物学意义：①校正作用；②调控翻译；③扩充遗传信息，有利于生物进化。
RNA的再编码（RNA recoding）+1/-1移码、核糖体跳跃、终止子通读生物学意义：从一个mRNA产生两种以上相互关联但又不同的蛋白质RNA的化学修饰甲基化、去氨基化、硫代等与原核生物mRNA 相比，真核生物成熟mRNA5’端具有帽子结构 3‘端具有poly-A 尾巴 含有内含子由DNA 转录直接获得ABCD提交多选题1分DNARNA蛋白质转录翻译复制逆转录中心法则The Central Dogma蛋白质的生物合成翻译 translation4.1 蛋白质概述4.2 蛋白质的生物合成4.3 蛋白质的生物合成过程蛋白质的功能：构成细胞和生物体的重要物质（细胞骨架、肌肉） 催化作用（酶） 运输作用（血红蛋白）调节作用（激酶） 免疫作用（抗体）4.1 蛋白质概述蛋白质、脂肪、碳水化合物被誉为三大营养素蛋白质是生命活动的承担者！蛋白质（protein）是由氨基酸（amino acids）通过肽键（peptide bond）首尾相连形成的高分子化合物。
蛋白质的各级结构一级结构二级结构三级结构四级结构primary secondary tertiary quaternary一个蛋白质的故事……Protein源于希腊文，意为至高无上的排序第一的东西。
基因的生理学功能以蛋白质形式得到表达。
基因表达包括转录（transcription）和翻译（translation）。
翻译是指以新生的mRNA为模板，把核苷酸三联子遗传密码翻译成氨基酸序列、合成蛋白质多肽链的过程，是基因表达的最终目的。
只有mRNA所携带的遗传信息才被用来指导蛋白质生物合成，所以人们一般用U、C、A、G这4种核苷酸的组合来表示遗传性状。
蛋白质是由许多氨基酸按照特定的排列顺序组成，不是随机组合的，它由编码基因中的碱基序列决定。
4.2 蛋白质的生物合成翻译是指以新生的mRNA为模板，把核苷酸三联子遗传密码翻译成氨基酸序列、合成蛋白质多肽链的过程，是基因表达的最终目的。
翻译的过程需要300多种生物大分子参加，其中包括mRNA、tRNA、核糖体及多种蛋白因子。
遗传密码字典1.mRNA与遗传密码--三联子mRNA以5’→3’方向，从AUG开始每三个连续的核苷酸组成一个密码子（三联子密码，codon），四种碱基可以组成64种密码子。
这些密码不仅代表了20种氨基酸，还决定了翻译过程的起始与终止位置。
每种氨基酸至少有一种密码子，最多的有6种密码子。
特点：（1）方向性：密码子的阅读方向5’ →3’（2）简并性：Leu:UUA/UUC/CUU/CUC/CUA/CUG减少有害突变，对维持物种稳定性有要意义。
（3）通用性：蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到真核生物都通用。
（密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先）特殊性：也发现少数例外，如线粒体、叶绿体、草履虫、腺病毒等。
（4）连续性：编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。
（5）存在起始密码和终止密码起始密码：AUG，第一个氨基酸的位置，同时它也是甲硫氨酸的密码子。
终止密码：UAA、UAG、UGA，不代表任何氨基酸，它们单独或共同存在于mRNA的3’末端。
2. tRNAtRNA（transfer RNA）是蛋白质合成中运送氨基酸的分子。
◆原核生物有30~45种，真核细胞中可能存在50种。
◆tRNA中含有10%~20%的稀有碱基（甲基化的嘌呤mG、mA，二氢尿嘧啶（DHU）、次黄嘌呤等）。
此外，还含有一些稀有核苷（胸腺嘧啶核糖核苷，假尿嘧啶核苷（Ψ）等）。
tRNA二级结构（三叶草）4臂1环①氨基酸臂：3’端的最后3个碱基序列永远是CCA，A的3’或2’自由羟基（-OH）可以被氨酰化。
②TψC臂：是根据3个核苷酸命名的，其中ψ表示假尿嘧啶。
③反密码子臂（anti-codon arm）④D臂：因含有二氢尿嘧啶（DHU）而得名。
⑤可变环（多余环/extra arm）：核苷酸残基数目通常是可变的（5-21bp）。
tRNA三级结构（倒L形）这种结构是靠氢键来维持的，tRNA的三级结构与氨酰-tRNA合成酶的识别有关。
tRNA的功能接合体①运输的工具，运载aa；②解读mRNA的遗传信息。
tRNA 的种类（1）起始tRNA 和延伸tRNA能特异地识别mRNA 模板上起始密码子的tRNA 叫起始tRNA ，其它tRNA 统称为延伸tRNA 。
原核生物起始tRNA 携带甲酰甲硫氨酸（fMet），真核生物起始tRNA 携带甲硫氨酸（Met ）。
（2）同工tRNA代表同一种氨基酸的tRNA 称为同工tRNA ，同工tRNA 既要有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，能被AA-tRNA 合成酶识别。
（3）校正tRNA 无义突变或错义突变的校正能特异地识别mRNA 模板上起始密码子的tRNA 叫起始tRNA ，其它tRNA 统称为延伸tRNA 。
原核生物起始tRNA 携带甲酰甲硫氨酸（fMet ），真核生物起始tRNA 携带甲硫氨酸（Met ）。
代表同一种氨基酸的tRNA 称为同工tRNA ，同工tRNA 既要有不同的反密码子以识别该氨基酸的各种同义密码，又要有某种结构上的共同性，能被氨酰-tRNA 合成酶识别。
无义突变或错义突变的校正3. 氨酰-tRNA合成酶氨酰-tRNA合成酶是一类催化氨基酸与tRNA结合的特异性酶其反应式如下：酶AA + tRNA + ATP → AA-tRNA + AMP + PPi 它实际上包括两步反应第一步：氨基酸活化生成酶-氨基酰腺苷酸复合物AA + ATP + 酶（E）→ E-AA-AMP + PPi第二步：氨基酰转移到tRNA 3’末端腺苷残基上E-AA-AMP + tRNA → AA-tRNA + E + AMP第二步第一步E +EE ：氨酰－tRNA 合成酶氨酰-tRNA 的表示方法： Ala-tRNA Ala Ser-tRNA Ser Met-tRNA Met氨酰-tRNA合成酶要点：•蛋白质合成的真实性主要决定于氨酰-tRNA合成酶是否能使氨基酸与对应的tRNA相结合。
•氨酰-tRNA合成酶既要能识别tRNA，又要能识别氨基酸，它对两者都具有高度的专一性。
•不同的tRNA有不同碱基组成和空间结构，容易被氨酰-tRNA合成酶所识别。
4. 核糖体翻译进行的场所，含大小亚基。
protein 约占细胞的9％，RNA占总RNA的80％。
细菌中常以多聚核糖体的形式存在。
真核生物：与内质网结合或游离核糖体结构与功能核糖体--- 蛋白质（40％）＋rRNA （60％） 真核：80S=40S ＋60S 18S rRNA+5S rRNA& 5.8S rRNA&28S rRNA原核：70S=30S ＋50S16S rRNA+5S rRNA&23S rRNAS, Svedberg 沉降速率（1）与mRNA 结合，按5’ →3’方向移动，每次移动一个密码子。
（2）有三个与tRNA 结合的位点：A 位点（AA-tRNA ）、P 位点（peptidyl-tRNA ）和E （Exit tRNA ）位点。
（3）具有肽酰基转移酶活性，还有与起始因子、延伸因子、释放因子结合的位点。
核糖体的功能E 位以下不是终止密码子的为UAG UGA UGG UAAABCD提交单选题1分4. 蛋白质的生物合成4.3 蛋白质的生物合成过程蛋白质生物合成可分为五个阶段：1. 氨基酸的活化2. 肽链的起始3. 肽链的延伸4. 肽链的终止和释放5. 折叠和加工1.氨基酸的活化氨酰-tRNA合成酶催化特定的氨基酸与特异的tRNA相结合，生成各种氨酰-tRNA。
2.肽链合成的起始（1）起始密码子的识别mRNA中的起始密码是AUG，少数是GUG。
SD序列：约-10处富含嘌呤的序列几乎所有原核生物mRNA上都有一个5’-AGGAGGU-3’序列（SD序列），这个富嘌呤区与30S亚基上16S rRNA 3’ 互补。
SD序列与16SrRNA结合，有助于核糖体辨别起始密码子。
（2）70S起始复合物的形成（需三种起始因子IF1、IF2、IF3和GTP）①30S小亚基与翻译起始因子IF-1、IF-3结合，通过SD序列与mRNA模板相结合。
②fMet-tRNA fMet在IF-2的协同下进入小亚基的P位，tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子配对。
③带有tRNA、mRNA、三个翻译起始因子的小亚基复合物与50S大亚基结合，释放翻译起始因子。