低温胁迫对甘蓝叶片抗寒性的影响
低温对叶片的影响综述
低温对叶片的影响综述1.引言1.1 概述概述部分的内容：低温对植物生长和发育过程具有重要影响。
叶片是植物进行光合作用的主要器官，因此叶片对低温的适应性和响应机制成为研究的热点之一。
本文综述了低温对叶片的影响，从生理、生物化学和生长发育等方面进行了系统总结和归纳。
首先，我们探讨了低温对叶片生理的影响。
低温条件下，叶片的结构会发生改变，如叶片表皮的厚度增加等。
此外，低温也会影响叶绿素的合成和降解过程，进而影响光合作用的效率。
叶片还有一系列脱水和保护机制，能够调节叶片的水分平衡，以适应低温条件。
其次，在生物化学方面，低温对叶片的影响主要体现在脂类代谢、蛋白质合成和降解以及酶活性和代谢途径的调整上。
低温条件下，植物脂类代谢会发生变化，影响叶片的膜结构和功能。
蛋白质合成和降解的调节也受到低温的影响，进而影响叶片的生理功能。
此外，低温还会调节叶片中的酶活性和代谢途径，以适应环境变化。
最后，我们讨论了低温对叶片生长和发育的影响。
低温条件下，细胞分裂和伸长受到抑制，导致叶片生长速率减慢。
叶片的形态和叶面积也会发生变化，如叶片的表面积减小等。
此外，低温还会影响叶片生长素和激素信号的调节，进而影响叶片的生长和发育。
本文的研究结果对于了解低温对叶片的综合影响以及植物的低温耐受机制具有重要意义。
同时，本文也提出了未来研究的方向，以期能深入揭示低温对叶片的影响机制。
1.2文章结构文章结构如下所示：2. 正文2.1 低温对叶片的生理影响2.1.1 叶片结构的改变2.1.2 叶绿素合成和降解的变化2.1.3 叶片脱水和保护机制的调节2.2 低温对叶片的生物化学影响2.2.1 脂类代谢的变化2.2.2 蛋白质合成和降解的调节2.2.3 酶活性和代谢途径的调整2.3 低温对叶片的生长和发育影响2.3.1 细胞分裂和伸长的抑制2.3.2 叶片形态和叶面积的变化2.3.3 叶片生长素和激素信号的调节3. 结论3.1 低温对叶片的综合影响总结3.2 对低温耐受性的启示3.3 未来研究的方向根据文章目录，本文将从三个方面深入探讨低温对叶片的影响，分别是叶片的生理影响、生物化学影响和生长发育影响。
低温胁迫对作物生理生化的影响及抗低温助剂的研发
引起细胞膜透性的降低及 系膜酶和酶 系功能的改变 ， 导
致植物细胞代谢的变化和功能紊乱， 如细胞膨压丧失、 细
江西农 业学报
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低 温 胁 迫 对 作 物 生 理 生 化 的 影 响 及 抗 低 温 助 剂 的 研 发
李 锋 贾志红 ， 宏 ， 沈
（． １湖南中烟工业有限责任公 司， 湖南 长沙 ４ ００ ；． １０ ７ ２ 华南农业大学， 广东 广州 ５０ ４ ） １６ ２
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部位 ，ｙｎ 和 Ｒ ｉ ｎ 为植物 细胞膜在低温下 由膜液 Ｌｏｓ ａｏ 认 ｓ
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力。低温诱导了相关基因的表达 ， 通过积 累小分子抗性 物质及抗氧化系统的活化等 ， 缓解了低温胁迫造成的机 械伤害和生理伤害 ， 提高 了植物的抗性。植物的抗寒基 因的表达是一种诱发性 的基因表达过程， 只有在特定 的 条件作用下， 才能启动抗寒基因的表达 ， 进而发展成为抗 寒力 ， 即基因—蛋 白质 （ 一代谢一 生理功能的过程。 酶） 人们在研究植物低温锻炼时 ， 发现冷调节蛋 白与植物抗
低温胁迫
低温处理下不同冬油菜品种的生理响应1.试验材料冬油菜品种陇油6号、陇油7号、陇油8号、陇油9号、天油2号、天油5号、天油7号、天油8号，甘蓝型2.方法：将种子点播于底部铺有滤纸的培养皿中，加水催芽，移栽到营养钵中，每处理播至少15 杯,长至一定大小，选取形态、长势、大小基本一致的幼苗株进行处理。
第1组在常温下进行各个指标的测定；另5份进行低温( 0℃, - 5 ℃, - 10℃, - 15 ℃,- 20 ℃)胁迫，时间为4h，之后切断电源,让冷冻箱温度逐渐回升至室温时取出材料,在室内静置10 h ,然后进行各个指标的测定。
3.测定指标：(根和叶片分别测定)：叶绿素；可溶性糖；可溶性蛋白；电导率；SOD；POD；CAT；游离脯氨酸；丙二醛；K+含量；根系活力；细胞膜脂脂肪酸,同工酶。
(每处理重复3次)1.叶片中内源激素(ABA，GA3:)含量测定:(参考外源ABA 对仁用杏花期抗寒力及相关生理指标的影响一文测定 )2. K+含量测定:((参考原子吸收光谱法测定与分析榛子抗寒性的研究一文)3.细胞膜脂脂肪酸测定:(参考用细胞膜脂脂肪酸成分分析法筛选抗寒巨桉种源一文)采取处理后叶, 105℃高温热杀5 m in 钝化脂酶, 剪碎混匀.称取混匀的样品3 g, 用20 mL 体积分数50% 氯仿的甲醇溶液浸泡, 研磨均浆, 转入试管中. 高速离心后,取上层清液. 残渣用溶剂洗涤、高速离心, 合并所有上层清液. 清液用10mL 质量分数1% 的食盐水溶液洗涤两次. 用分液漏斗分液后, 将有机层转入试管中, 水浴蒸发至干, 得总脂.在总脂中加入5 mL 正庚烷的饱和甲醇溶液和5 mL 甲醇的饱和正庚烷溶液. 在分液漏斗中分液后, 甲醇层用正庚烷的饱和甲醇溶液洗涤两次. 所得的甲醇层中加入1mL 体积分数4% 的KOH 甲醇溶液, 水浴浓缩至2 mL , 冷却后加入3 滴体积分数20% 的BF3 的乙醚溶液. 静置10m in 后, 用10mL 水洗涤, 加入4mL 重蒸正已烷萃取; 分出有机层, 用蒸馏水洗涤两次. 取2mL 有机层加入少许硅胶, 振荡后静置2m in, 取20 LL 清亮的有机层加入到含有1 mL 正已烷的具塞试管中, 作为气相色谱分析的样品.ABA/SA处理种子对冬油菜幼苗抗寒力及相关生理指标的影响1.材料：陇油6号，天油2号2.方法：试验设5个处理水平，分别为，以清水为对照，先用蒸馏水将药剂稀释至所需浓度，后将每组种子用不同浓度ABA（每组用量相同）处理2h，清水冲洗3遍，点播于底部铺有滤纸的培养皿中，加水催芽，移栽到营养钵中，每处理播至少15 杯,长至一定大小，选取形态、长势、大小基本一致的幼苗株进行处理。
低温胁迫下不同抗寒性甘蓝型冬油菜生理响应及DNA甲基化研究
低温胁迫下不同抗寒性甘蓝型冬油菜生理响应及DNA甲基化研究低温胁迫下不同抗寒性甘蓝型冬油菜生理响应及DNA甲基化研究摘要：低温胁迫是影响冬油菜生长和产量的重要环境因素之一。
本研究旨在探究不同抗寒性甘蓝型冬油菜在低温胁迫下的生理响应及DNA甲基化变化情况，以期为提高冬油菜的低温抗性提供理论依据。
通过对比分析两个不同抗寒性甘蓝型冬油菜品种“寒冰”和“秀美”在低温胁迫下的生理指标及DNA甲基化水平的差异，结果显示，低温胁迫显著影响了冬油菜的生理状态与DNA甲基化程度。
首先，低温胁迫导致不同程度的叶片受损，其中“寒冰”品种较“秀美”品种表现出更严重的叶片坏死和失绿现象。
同时，“寒冰”品种受低温胁迫后，其叶绿素含量显著下降，而“秀美”品种则相对较稳定。
这表明“寒冰”品种的抗寒性较差，容易受到低温胁迫的影响。
其次，在DNA甲基化方面，低温胁迫使得“寒冰”品种显著增加了DNA甲基化水平，而“秀美”品种的DNA甲基化水平变化较小。
这表明低温胁迫可能通过改变DNA甲基化程度来调节冬油菜品种的低温抗性。
进一步的研究发现，在低温胁迫下，“寒冰”品种相对于“秀美”品种在活性氧代谢和抗氧化酶活性方面显示出更大的变化。
低温胁迫条件下，“寒冰”品种活性氧含量增加，与此同时，过氧化物酶、超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶活性均显著升高。
而“秀美”品种在这些生理响应方面相对较为稳定。
这些结果表明，抗寒性较高的冬油菜品种能够通过激活抗氧化酶系统来减轻低温胁迫引起的氧化损伤。
综上所述，低温胁迫下不同抗寒性甘蓝型冬油菜表现出的生理响应和DNA甲基化水平存在明显差异。
抗寒性较高的品种“秀美”在低温胁迫下表现出更好的生理状态和较稳定的DNA甲基化水平。
这些结果为进一步解析低温抗性形成的分子基础以及克隆相关抗寒相关基因提供了重要的参考。
关键词：低温胁迫；甘蓝型冬油菜；抗寒性；生理响应；DNA甲基综合以上研究结果，我们可以得出以下结论：低温胁迫下，抗寒性较高的甘蓝型冬油菜品种“秀美”表现出更好的生理状态和较稳定的DNA甲基化水平。
植物抗寒性的调节机制
植物抗寒性的调节机制寒冷的气候是植物生长和发育的重要限制因素之一。
为了适应低温环境，植物需要发展出一系列复杂的抗寒机制。
随着科学研究的不断深入，我们逐渐了解到植物抗寒性的调节机制。
一、渗透调节机制植物在寒冷的环境中，面临水分蒸发速度降低、水分吸收难度增加等问题。
渗透调节机制是植物应对低温环境中水分问题的一种重要策略。
通过调节细胞内外离子浓度差，植物可以在一定程度上抑制水分的流失。
二、低温胁迫信号传导通路植物在遭受低温胁迫时，会启动一系列信号传导通路，以调节植物体内的生理过程。
其中，钙离子、脱落酸、蛋白激酶等信号分子在低温胁迫应答中起到了重要的作用。
这些信号分子参与了植物体内的逆境感应和信号转导，促进了植物对寒冷环境的适应能力。
三、物质代谢调节低温环境对植物的物质代谢有着重要影响，植物通过调节相关酶活性，以及一系列生理代谢途径来提高抗寒性。
例如，植物在低温环境下会调节脂类代谢，增加膜脂双层的稳定性；同时，植物还会调节光合作用相关酶的活性，以维持能量供应。
四、抗氧化系统低温环境会导致植物体内激活氧自由基的产生，进而引发细胞损伤。
为了抵抗这种损伤，植物发展出了一套完善的抗氧化系统，以清除过氧化氢、超氧阴离子等有害物质。
这个抗氧化系统的调节是植物对抗低温胁迫的重要策略之一。
五、基因表达调控植物在低温环境中，通过调控一系列功能基因的表达来适应寒冷环境。
通过转录因子的激活和基因启动子的结合，植物可以迅速调控抗寒相关基因的表达水平，以增强植物对低温环境的适应能力。
综上所述，植物抗寒性的调节机制是一个复杂而精细的调控过程。
渗透调节、信号传导通路、物质代谢调节、抗氧化系统和基因表达调控等多个方面相互作用，共同构建了植物抗寒性的调节网络。
对于了解植物抗寒机理有着重要的价值，也为进一步研究改良作物品种提供了理论依据。
植物抗寒的生理机制
植物抗寒的生理机制寒冷是植物生长发育的重要环境因素之一，也是限制植物分布和产量的重要因素。
在寒冷条件下，植物会受到低温胁迫，导致生理功能紊乱甚至死亡。
为了适应寒冷环境，植物进化出了一系列抗寒的生理机制。
1. 冻结耐受性植物在寒冷条件下会产生冻结耐受性，即能够耐受低温引起的细胞凝胶化和细胞膜破裂。
这是由于植物在低温下会增加细胞膜中的不饱和脂肪酸含量，使得细胞膜更加柔软和可塑。
此外，植物还会合成一些特殊的蛋白质，如冷冻蛋白和抗冻蛋白，来保护细胞膜的完整性。
2. 温度感知和信号转导植物能够感知温度的变化，并通过信号转导途径来调控与抗寒有关的基因表达。
温度感知主要通过温度感受器来实现，温度感受器能够感知环境温度的变化并传递相应的信号。
信号转导途径包括水杨酸途径、乙烯途径和激素途径等，这些途径能够调控抗寒相关基因的表达，从而增强植物的抗寒性。
3. 抗氧化系统低温胁迫会导致植物细胞内产生大量的活性氧自由基，进而引发细胞膜的脂质过氧化和细胞器的损伤。
为了应对这种情况，植物会启动抗氧化系统来清除活性氧自由基。
抗氧化系统主要包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶等，它们能够将活性氧自由基转化为无害的物质，保护细胞免受氧化损伤。
4. 低温诱导基因表达低温胁迫会引发一系列基因的表达变化，从而调控植物的抗寒性。
这些低温诱导基因主要包括冷冻蛋白、抗冻蛋白、渗透调节蛋白等。
这些蛋白质能够保护细胞膜的完整性、调节细胞内的渗透压，并增强植物对低温的耐受性。
5. 细胞壁改变低温胁迫会导致细胞壁的改变，从而影响植物的抗寒性。
植物会调控细胞壁合成相关基因的表达，使细胞壁中富含的抗冻物质增加，从而增强细胞壁的强度和稳定性。
此外，植物还会通过改变细胞壁的蛋白质组成和酶活性来适应低温环境。
植物抗寒的生理机制是多方面的，包括冻结耐受性、温度感知和信号转导、抗氧化系统、低温诱导基因表达以及细胞壁改变等。
这些机制相互作用，共同调节植物对寒冷环境的适应能力。
低温胁迫对Guadua amplexfolia抗寒性生理指标的影响
林业科学研究 2008,21(2):235～238F orest Resea rch 文章编号:100121498(2008)022*******低温胁迫对Guadua am plexfolia 抗寒性生理指标的影响马兰涛,陈双林3,李迎春(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳311400)摘要:在自然环境条件下对国外引进的热带竹种Guadua amplexi foli a 7个日最低气温条件下的过氧化物酶(POD )、超氧化物歧化酶(S OD)、过氧化氢酶(CAT)等7项抗寒性生理指标进行了测定,结果表明:各抗寒性生理指标与日最低气温具有良好的相关性;9℃为轻微的低温逆境,自由水/束缚水比值呈下降趋势;3℃时低温胁迫生理伤害较为严重,P OD 、CAT 、可溶性蛋白和丙二醛(MDA )含量达峰值;0℃时S OD 、游离脯氨酸含量达峰值;G .am plexifolia 生长的极限低温为-2℃左右。
关键词:低温胁迫;Guadua ampl exifoli a;生理指标中图分类号:S722.3+6文献标识码:A收稿日期:2007201229基金项目国家林业局“”引进项目“优良速生竹种引进”(226)作者简介马兰涛(—),女,河北唐县人,在读硕士生3通讯作者陈双林(65—),男,浙江龙游人,研究员,从事竹林生态研究。
2@6The Inf luen ce of L ow Te m pera tur e S tr ess on the C old 2r esistanceP hysi olog i ca l In dexes of Gu adua am p lexfo liaMA Lan 2tao,CHE N Shuang 2lin,L I Ying 2chun(R es earch I nst it u t e of Subtrop ical Fo restry,C A F,Fuyang311400,Zhejiang,China )Abstrac t:A t the natural conditi on,7physi ol ogical indexes of Guadua am plexif o lia such as per oxidases (P OD ),Super oxide D is matase (S OD ),catalase (CAT )and so on we r e measured at 7different te m peratures,which intr oduced fr om tr opical r egion abr oad .The result indicated:a ll indexes m easured showed high relativity with l ow te m pe r a tur e stress .A t 9℃,the ba m boo suffer ed slight low te mperature stress and the rati o of free 2wa ter to bound 2water decreased evidently;P OD,C A T,Pr .and m alondialdehyde (MDA )reached the m axi mum at 3℃and the physi ological injur y was seri ous;S OD and Pro .r eached the m axi m um a t 0℃;the lowest tempe r a tur e Gua duaam plex if o lia could endure was about -2℃.Key wor ds:l ow tempe r a tur e stress;Guadua am plexif o lia ;physiological indexe sGuadua a m plexifolia J.S .Pr e sl 隶属竹属(Guad 2u a ),是南美洲主要栽培竹种之一,为大型丛生优质材用竹种,生物量大,竹秆中下部实心,具有很高的开发利用价值。
浅谈低温胁迫对植物的影响
低温胁迫对植物的影响杨万坤 114120238（云南师范大学生命科学学院 11应用生物教育A班）摘要：当环境温度持续低于植物正常所需温度（生物学零度）时，温度对植物形成低温胁迫，对植物的生长、发育和生存造成严重影响。
植物遭受低温逆境胁迫时，从感受低温信号到发生一系列生理生化反应和调节基因表达，进而产生抗寒能力。
研究低温胁迫对植物生长发育、生理生化指标、低温反应基因的表达与调控，对于我们生产生活有着重要意义。
Effect of low temperature stress on plant Abstract:When the environment temperature is consistently lower than the temperature normally required for plants (biological zero)，The temperature of low temperature stress on the formation of the plant, the plant growth, development and survival of a serious impact.Plants under low temperature stress, low temperature signal from the feeling to have a series of physiological and biochemical reactions and the regulation of gene expression, resulting in cold hardiness。
Study of low temperature stress on plant growth, physiological and biochemical indicators of low temperature responsive gene expression and regulation, for our production and life of great significance.关键字：低温胁迫、抗寒性、生理生化指标、基因的表达引言：低温胁迫是影响植物生长、发育和地理分布的重要环境限制因素之一。
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低温胁迫对甘蓝叶片抗寒性的影响（东北农业大学园艺园林学院，哈尔滨，150030）摘要：以甘蓝为实验材料，在-20℃低温处理条件下研究冬季自然低温以及寒害对甘蓝叶片过氧化物酶的活性以及外渗电导率大小的影响。
实验采用愈创木酚法、电导率仪法，对其进行测定。
结果表明：在低温处理后，叶片较常温处理的叶片过氧化物酶活性降低、外渗电导率显着增高。
关键词：低温；甘蓝；寒害；抗寒性
前言
甘蓝(Brassica oleracea L.)是我国一种重要的芸薹属蔬菜，为半耐寒蔬菜，适宜在15～25℃的气温条件下生长，种植面积在叶菜类中居第二位。
甘蓝不易感病、对环境的适应能力较强、易于储藏和运输、并具有品质好产量高等特点，大面积栽培于中国各地，在中国东北、西北、华北等地区属于主栽蔬菜品种，几乎可以全年供应上市。
在露地越冬栽培条件下，要求品种可耐零下5℃左右的低温。
鉴于其特殊性及重要性，有必要研究甘蓝的抗寒性。
前人关于低温胁迫对甘蓝的影响做过很多研究，早在1995年赵青岩[1]等人就利用电导法测定早熟甘蓝幼苗叶片的电导率来判断其抗冻性，试验得出“四叶龄苗成龄苗子苗”的抗冻性强弱顺序；长到四片叶子时期的甘蓝幼苗在遭受冷冻后会另其致死。
吴能表[2]等研究低温条件下对甘蓝处理观察在这期间其各项生理生化指标的变化趋势，结果表明在0-30min内，甘蓝幼苗叶片中脯氨酸含量从一开始就呈上升趋势并逐渐升高，与其变化趋势一致的还有：总糖、可溶性糖含量、丙二醛含量；在这过程中变化趋势为不断下降的为：脂肪酸、蛋白质含量；体内酶活性呈先上升后下降的趋势，如：POD、
SOD。
本研究利用甘蓝材料，测定在零下20℃低温胁迫条件下其叶片中过氧化物酶活性及叶片外渗电导率大小以期阐明低温胁迫对过氧化物酶及细胞膜透性的影响，为露地越冬甘蓝的低温承受程度及抗寒材料的选育提供科学依据。
1 材料与方法
实验材料
甘蓝(Brassica oleracea L.)叶片：市售
实验方法
将甘蓝叶片置于-20℃冰箱中冷冻处理15分钟作为处理，另一份甘蓝叶片置于室温作对照。
生理指标的测定方法
过氧化物酶活性测定：愈创木酚法
以张龙翔[3]等方法为参照，稍作修改。
将处理好的甘蓝叶片切碎，放入研钵中，加适量的磷酸缓冲液研磨成匀浆。
将匀浆液全部转入离心管中，于4000r/min离心10 min，上清液转入25 mL容量瓶中。
沉淀用5 mL 磷酸缓冲液再提取两次，上清液并入容量瓶中，定容至刻度，低温下保存备用。
配置酶活性测定的反应体系：依次加入 mL ·L-1磷酸缓冲液； mL 2％ H2O2；mL mol·L-1愈创木酚和 mL酶液。
用加热煮沸5 min的酶液为对照，反应体系加入酶液后，立即于37℃水浴中保温15 min，然后在470 nm波长下比色，测定吸光值。
外渗电导率测定：电导仪法[4]
将两份处理好的叶片分别放入两个针筒中并各加20ml蒸馏水，用注射器抽气至叶片下沉入水下，浸泡10分钟后测电导率（S1），用微波炉煮沸后测电导率（S2）。
2 结果与分析
表1低温胁迫下甘蓝各生理指标的测定结果
品种温度
（℃）
过氧化物酶活性
（μg·g-1·min-1）
相对电导率（L）伤害率（％）
甘蓝-20℃
室温
%
低温胁迫对过氧化物酶活性的影响
过氧化物酶是植物体内重要的呼吸酶类，具有消除过氧化氢和酚类、胺类毒性的双重作用[5]。
过氧化物酶能够清除植物体内产生的活性氧，减少活性氧对植物的伤害。
因此通过测定过氧化物酶的活性可判断植物的抗逆性。
当植物处于低温胁迫时，过氧化物酶活性降低[6]。
过氧化物酶活性越低，植物受伤害越大。
由表1可知，甘蓝在低温处理后过氧化物酶活性出现降低，且降低幅度较大。
说明低温下，甘蓝叶片内的过氧化物酶活性受到影响，甘蓝叶片受伤害较大。
低温胁迫对甘蓝叶片细胞膜透性的影响
植物对温度胁迫的适应主要在于细胞膜。
植物体内细胞的膜系统以及细胞器膜体系与植物抗寒性有十分密切的关系[7]。
当植物受到冻害时，其生物膜发生相变，膜结构也随之发生改变。
进而引起膜结构破坏，透性增加，电解质大量外渗，使细胞受损。
简令成等[8]研究表明，低温引起的细胞膜结构破坏是导致植物寒害损伤和死亡的根本原因。
膜的流动性越小，植物的抗寒
性越弱，膜的流动性越大，植物的抗寒性越强[8]。
细胞膜相对透性随温度的下降而增加，抗寒能力强的品种在冷害时膜透性有明显的稳定性[9]。
相对电导率越高，表明低温对细胞膜伤害程度越大。
从表2可以看出，低温处理增强了甘蓝叶片的相对电导率，这可能是低温在一定程度上损伤了甘蓝幼苗叶片的细胞膜结构，使细胞内的离子外渗所致。
两组相对电导率增加的幅度相差不大，说明受伤害的程度大体相当。
而前后常温与冷冻处理的电导率差异极显着，说明冷冻处理的叶片受冻害较严重。
表2 甘蓝叶片在-20℃低温胁迫处理后相对电导率的变化情况
试验次数-20℃（Lt）常温（Lck）伤害率(%)
1 2% %
3讨论
本实验控制其他变量保持不变，从甘蓝叶片的过氧化物酶活性、叶片相对电导率变化反映甘蓝的抗寒性。
从电导率的测定结果可以看出，2个甘蓝材料在不同温度处理后，其电解质的相对外渗率随着温度的下降而升高。
从过氧化物酶活性的测定结果可以看出，低温处理使甘蓝叶片的过氧化物酶活性降低。
因此，细胞膜透性与过氧化物酶活性均能作为甘蓝耐寒性指标。
由实验结果可知，在-20℃的条件下甘蓝叶片受影响较大，对低温的承受程度较差。
参考文献：
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