鱼类饥饿生理与补偿生长研究进展

鱼类的饥饿生理和补偿生长研究进展王晓娟艾春香厦门大学海洋与环境学院3610051.1饥饿对鱼类生长发育、生理生化的影响及其机制1.1.1饥饿对鱼类生长发育的影响鱼类生长是指鱼类体质量、体长、体成分以及能量等的数量变化过程，是摄入含能物质、同化自身和异化环境的动态平衡过程(Brett，1979)，其受到多种因素的影响，其中饥饿胁迫对鱼类生长，尤其是对其早期阶段的生长影响显著(Dou et al，2002；Gisbert et al，2004；Peña et al，2005；Dou et al，2005；Shan et al，2008a；Shan et al，2008b；Shan et al，2009)。

研究表明，吉富罗非鱼(GIFT，Oreochromis niloticus)体质量、内脏质量、内脏比、肥满度等指标随着饥饿时间的延长呈现下降趋势，说明饥饿影响吉富罗非鱼的生长(刘波等，2009)。

在自然界中，由于摄食者和被摄食者存在时空分布格局的差异，以及季节的演替、疾病的危害、环境的突变和种间种内的竞争等原因，多数动物经常面临食物资源的匮乏，造成生长停滞，甚至出现负生长现象，这种因食物短缺或营养匮乏的鱼类在食物供给恢复正常后经常表现出一种快速生长，称为鱼类的补偿性生长(compensatory growth)或获得性生长(catch–up growth) (Miglavs & Jobling，1989；Jobling et al，1994；Zamal & Ollevier，1995)，也有人认为这种因食物限制抑制动物生长，而后恢复投喂时发生的动物体快速生长现象被称作补偿生长(compensatory growth)更合适(Jobling，2010)。

研究发现，许多鱼类存在补偿生长现象。

杂交太阳鱼(Lepomis cyanellus × L.macrochirus)“饥饿-饱食”实验发现，循环投饵组的鱼绝对生长率是对照组鱼的2倍(Hayward et al，1997)。

红鳍笛鲷(Lutjanus erythopterus)饥饿后恢复投喂，其摄食率和食物转化率同时提高，表现出补偿性生长现象(王沛宾等，2005)。

大西洋庸鲽(Hippoglossus hippoglossus L.)短期饥饿(2 w-5 w)再投喂后摄食水平和食物转化率均提高，出现了部分补偿生长现象(Heide et al，2006)。

金鳟(Oncorhynchus mykiss)幼鱼饥饿再投喂后摄食率也大大增加，出现了部分补偿生长现象(吴蒙蒙，2008)。

饥饿5 d和10 d 的鲈鱼(Lateolabrax japonicus)幼鱼在恢复生长过程中产生了完全补偿生长效应，而饥饿15 d 的仅产生了部分补偿生长效应(楼宝，2008a)。

红鲫(Carassius auratus red variety)幼鱼存在完全补偿生长能力，是通过提高食物转化率来实现的(吴蒙蒙等，2009)。

点带石斑鱼(Epinphelus malabaricus)幼鱼饥饿2 d后恢复投喂表现出完全补偿生长能力，而饥饿超过2 d的幼鱼仅呈现出部分补偿生长能力，这种补偿生长主要是通过提高摄食水平来实现(彭志兰等，2008)。

翘嘴红鲌Erythroculter ilishaeformis（Bleeker）幼鱼饥饿4 d、8 d后恢复投喂时存在完全补偿生长能力；饥饿12 d、16 d的仅有部分补偿生长能力(程鹏等，2009)。

中华鲟(Acipenser sinensis)幼鱼饥饿1 d，饱食投喂3 d组出现超补偿生长；饥饿2 d，饱食投喂4 d的出现完全补偿生长；饥饿4 d，饱食投喂6 d以及饥饿7 d，饱食投喂8 d的未出现补偿生长(鲁雪报等，2009)。

奥尼罗非鱼(Oreochromisniloticus× 0．aureus)幼鱼在恢复投喂过程中，饥饿3 d组的幼鱼表现出了超补偿能力，饥饿6 d组的幼鱼表现出完全补偿能力，而饥饿9 d和12 d组的幼鱼则仅具有部分补偿能力，这种补偿生长效应主要通过增加食欲、提高摄食率来实现的(王辉等，2010)。

乌颊鱼(Sparus aurata)饥饿后饱食投喂表现出完全补偿生长能力(Bavčević et al，2010)。

1.1.2饥饿对鱼类生理生化的影响鱼类的生理生化状况受到其自身生长阶段、环境条件的共同影响。

饥饿状态下的鱼类生理生化响应已经有大量研究报道，主要集中在饥饿对鱼类生理生化成分、免疫机能、消化酶以及生长激素(growth hormone，GH)、胰岛素样生长因子1(insulin-like growth factor1，IGF-1)等内分泌调节方面。

1.1.2.1饿过程中鱼类血液生理生化的变化血液主要具有运输、交换和防御三大生理功能，其成分的相对恒定是鱼类生命活动正常进行的基本条件。

鱼类血液的生理指标主要包括红细胞的脆性、沉降率和比容等，其生化指标包括丙氨酸转氨酶(alanine transaminase，ALT，EC 2.6.1.2)、天门冬氨酸转氨酶(aspartate aminotransferase，AST，EC 2.6.1.1)，血糖、血红蛋白、血细胞、白蛋白、血清甘油三酯和总胆固醇及K+、Na+和Cl-的量等。

鱼类血液生理指标变化与其机体的新陈代谢、生理状况显著相关，因而被广泛地应用于评价鱼体的健康状况、营养状况及其对环境的适应能力，是良好的生理学和病理学指标。

研究表明：饥饿对鱼类血液生理指标影响较大。

日本鳗鲡(Anguilla japonica)幼鳗饥饿20 d后，其红细胞数比未饥饿幼鳗降低了39%，白细胞数则有所上升(陈惠群等，2001)。

黄颡鱼(Pseudobagrus fulvidraca Richardson)饥饿时，红细胞数和血红蛋白含量随其饥饿时间延长显著减少(孙红梅，2004)。

胡子鲇(Clarias fuscus)随着饥饿时间延长，其红细胞数目减少(陈剑杰等，2009)。

红细胞及其血红蛋白在血液中执行着运输氧的功能，饥饿时其量值降低，表明鱼体血液的氧合能力显著下降(P<0.05)，说明饥饿时鱼体内供氧不足，进而代谢水平降低(孙红梅，2004)。

饥饿使黄颡鱼的红细胞渗透脆性显著增大，即对低渗盐溶液的抵抗力降低，说明红细胞生理状态和功能受到了显著影响。

新生红细胞脆性小，衰老红细胞脆性大，饥饿黄颡鱼红细胞脆性显著增大，可能与鱼类在饥饿状态下新生红细胞比例下降有关，再结合红细胞数量下降的结果，推断饥饿可能会抑制鱼类的造血功能(孙红梅，2004)。

欧洲鳗鲡(Anguilla anguilla L)饥饿状态下的血液学研究表明，在164 d的饥饿期内，其白细胞数目下降，红细胞数目持续增加，但体积却下降(Dave et al，1975)。

白细胞有细胞核、细胞器和一定的包含物，有时含有丰富的酶和脂肪，活跃地参加新陈代谢与多种免疫反应，还有营养的功能。

白细胞数目的减少说明免疫能力的降低。

大口鲇(Silurus meridionalis Chen)饥饿时，其红细胞数、血红蛋白含量以及血沉均有所下降，而白细胞数量有所上升，红细胞脆性增大(李懋等，1997)。

胡子鲇饥饿时红细胞脆性和白细胞数目均增加(陈剑杰等，2009)。

斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)饥饿4 w后其吞噬细胞对爱德华氏菌的吞噬能力显著降低，并且一旦爆发败血症，可以通过采取停止投喂的办法，把损失控制在最小范围(Lim & Klesius，2003)。

糖、脂肪和蛋白质是鱼类能量的根本来源，其中葡萄糖是许多组织必需的燃料，其浓度的稳定对动物维持正常生命活动十分重要。

在动物体内，有一套灵活的自我调节机制，以维持血糖浓度的恒定。

饥饿时，鱼类的血糖浓度会发生改变，但随着饥饿时间延长，鱼体能通过自我调节使血糖维持在一个相对稳定的水平。

欧洲鳗鲡在饥饿前期通过异生作用将血糖浓度维持在一定水平，约3个月以后血糖含量明显下降(Dave et al，1975；Larsson & Lewander，1973)。

饥饿显著影响黄颡鱼的血糖浓度，饥饿6 d时，黄颡鱼的血糖浓度显著低于0 d组，继续延长饥饿时间其血糖浓度虽略有下降，但差异不显著，这是发生了糖元的分解和糖异生作用的结果，恢复投喂18 d后，各组黄颡鱼的血糖浓度均有上升，很快回升到对照组水平(孙红梅，2004)。

日本鳗鲡饥饿4 d-20 d期间，其血糖含量呈现先下降后上升趋势，之后维持在一定水平，但仍低于对照组(杨文鸽和陈慧群，2001)。

草鱼(Ctenopharyngodon idellus)鱼种血糖浓度饥饿7 d时有所下降，但与对照组相比差异不显著；饥饿15 d后才显著降低，而饥饿30 d后趋于稳定，因此草鱼鱼种在饥饿状态下能调整其糖代谢，维持必要的血糖浓度(沈文英等，1999)。

以上研究表明，鱼类面临饥饿胁迫时多以糖异生作用来维持血糖的浓度，但能够维持时间的长短以及血糖对饥饿胁迫的敏感程度因鱼种类不同而有差异。

血脂含量在饥饿期间往往也有显著变化。

红鳍笛鲷的血糖和血脂含量对于饥饿和恢复投喂非常敏感，可以作为判断鱼体营养状况的良好指标(王沛宾，2005)。

饥饿18 d时，黄颡鱼血清甘油三酯(TG)含量明显下降，饥饿24 d时，总胆固醇(TC)下降幅度较大，与对照组差异显著。

恢复投喂18 d后，血液中TG和TC含量均有所上升，短时间饥饿(<18 d)组能够恢复到同期对照组水平，而饥饿24 d、30 d组含量虽有明显上升，但是仍然显著低于同期对照组(孙红梅，2004)。

鲫鱼(Carassius auratus)血清中TG和TC浓度在饥饿21 d内明显下降(程超和施光美，2008)。

鲇(Silurus asotusLinnaeus)血液TG和TC分别在饥饿7 d和21 d后显著下降(乔志刚等，2008)。

鲻鱼(Mugil caphalus Linnaeus)饥饿时，血脂含量显著下降(殷帅文等，2007)。

饥饿时胡子鲇的血脂浓度低于对照组(陈剑杰等，2009)。

吉富罗非鱼饥饿0 d-21 d过程中血清TG呈下降的趋势(刘波等，2009)。

哲罗鱼(Hucho taimen)幼鱼血液TG和TC含量分别在饥饿7 d和14 d后显著下降(杨成辉等，2009)。

大鳞大麻哈鱼(Oncorhynchus tshawytscha)血浆TG浓度饥饿1 d-3 d后上升(Pedro et al，2006)。

史氏鲟(Acipenser schrenckii)血浆TG浓度随着饥饿时间的延长而上升(Shi et al，2009)。