第2章 土壤有机质
第二章 土壤的基本物质组成
母质
土壤的形成
土壤的形成是风化作用和成土作用共同 作用的结果。
只有在生物特别是高等绿色植物出现 后，不仅大大加速了风化作用，而且能累积 养分，促进肥力的发展，生物的出现标志着 成土过程的开始。
土壤的形成是多种因素综合作用的结果。
19世纪俄国土壤学家B.B.道库恰耶夫，总结
认为成土因素主要有五个： 母质、气候、
物理风化
岩石风化
（2）化学风化
岩石在水、水溶液和空气中氧、CO2等作 用下由于溶解、水化、水解、碳酸化以及氧 化等作用下发生成分和性质变化的风化作用， 称为化学风化。
主要包括：溶解作用、水解作用、水化作用、 氧化作用等。 其中水解作用能使岩石中的矿物发生彻底分解， 引起岩石内部矿物组成和性质的彻底改变，所以水 解作用被认为是化学风化中最主要的作用。
动物：土壤中的动物从微小的原生动物到高 等脊椎动物在土壤中都有独特的生活方式， 它们参与了一些有机残体的分解破碎作用以 及搬运、疏松土壤和母质的作用，某些动物 还参与土壤结构的形成，有的脊椎动物能够 翻动土壤，改变土壤的剖面层次。
微生物：土壤中的微生物种类多、数量大， 在土壤形成中一方面能促进有机体分解；另 一方面又合成腐殖质，其后再进行分解，这 样就形成了土壤物质的循环。 另外，固氮菌能固定空气中的氮素，有的细 菌能促进矿物的分解、增加养分的有效性。
土壤矿物质是地壳中的化学元素在各种地质
作用下形成的自然产物，是岩石的组成单位 ，约 3000多种。
按照矿物的起源可分为：
原生矿物：在风化过程中没有改变化学组 成而遗留在土壤中的一类矿物。 次生矿物：原生矿物在风化和成土作用下， 新形成的矿物。
成土矿物
土壤地理学 第二章第三章
土壤地理学第二章/第三章第二章：影响土壤形成的环境因素：俄国道库恰耶夫成土学说：主要观点：土壤成土因素主要有五个气候、生物、母质、地形。
时间影响土壤发育的五个主要因素：1、母质因素（不同岩石风化壳）2、生物因素（不同植被类型：草地与森林）3、气候因素（影响风化，控制植被生长）4、地形因素（影响物质与能量的分配）5、时间因素（控制土壤发育进程）地质大循环和生物小循环的关系：1.大循环是小循环的基础，也是土壤形成的基础（矿质养分）；2.小循环是土壤形成的核心（腐殖质）；3.大循环大于小循环，自然界会发生水土流失现象；4.大循环小于或者等于小循环，自然界水土保持。
总之，土壤的形成过程是物质的地质大循环与生物小循环过程矛盾与统一。
形成土壤的两个基本作用：◆风化作用：致密的岩石被破坏，营养元素得以释放，并形成疏松的风化层；◆生物作用：有机质加入，营养元素积聚。
1）土壤胶体及结构①土壤胶体：通常所说的土壤胶体实际上是指直径在1—100 mµm之间的土壤颗粒。
②土壤胶体的种类土壤矿物质胶体（无机胶体）：次生铝硅酸盐、铁铝化合物有机胶体：腐殖质、有机酸、蛋白质等有机-无机复合胶体③土壤胶体结构微粒核：胶核双电层：内外吸附层、扩散层2）土壤胶体的性质①巨大的比表面积和表面能②带电性带电的原因是什么？电性如何？③土壤胶体离子交换作用④分散和凝聚作用第一：粘土矿物胶体带电土壤中粘土矿物胶体一般都带负电荷，其电荷来源有以下几个方面：同晶置换作用粘土矿物晶质中的一种离子被另一种离子取代的过程。
在这个过程中，只改变了矿物质的化学成分，而矿物的结晶构造不变，故叫做同晶置换作用。
晶格破碎边缘带电矿物质风化破碎过程中，晶格边缘离子一部分电荷未被中和而产生剩余电荷，使晶体边缘带电。
第二：腐殖质胶体带电意义？由于腐殖质分子量大、功能团多，解离后带电量大，对土壤保肥供肥性有重要影响。
第三：两性胶体带电，什么是两性胶体？表面既带负电荷，亦带正电荷的土壤胶体称两性胶体。
第二章 土壤的形成、分类与分布
3．母质透水性对成土作用有显著影响
总而言之，土壤母质与土壤矿物质的矿物组成和化学组成、土壤 机械组成有着先天的关系，同时也影响到土壤成土作用。
土壤的形成过程
(1)岩石风化过程 形成疏松的成土母质 形成原始土壤 形成成熟土壤 高等植物
(2)低等植物着生过程
(3)高等植物生长过程 微生物、低等植物 风化作用 岩石 成土母质
盐化、脱盐过程
盐化过程是指土体中各种易溶性盐类在土壤表层积 聚的过程。发生在滨海区、干旱区、半干旱区，形成具 盐化层的盐渍土。
脱盐化过程是指盐 渍土中可溶性盐在 降水、人为因素等 作用下降低或排出 土体或迁移到下层 的过程。
碱化、脱碱化过程
碱化过程是指土壤胶体上吸持较多交换性钠，使土壤呈碱 性反应，并引起土壤物理性质恶化的过程。结果在土壤底层形 成具碱化层的碱化土，pH值大于9.0。 脱碱化过程是指通过淋洗和化学改良，从土壤吸收性复合 体上除去钠离子的过程。 盐化与碱化相伴随进行。先盐化，发生脱盐化过程，土壤 胶体发生交换性钠吸附，从而产生碱化，即碱化土是盐化、脱 盐化相互交替的结果。
“岩漆”阶段：自养型微生
物
“地衣”阶段：异养型微 生物－原始微生物群落 “苔藓”阶段：生物风化 与成土过程速度升高
有机质聚积过程 是指在各种植物和水、 热等成土因素的综合作用下, 在土体中特别是土层上部大 量积累有机物的过程。
黏化过程
土体中粘土矿物的生成和聚集过 程。可分为残积黏化过程和淀积 黏化过程。 残积黏化：原生矿物进行土内风 化形成黏粒，未经迁移。 淀积黏化：风化作用形成的黏粒 受水份的机械淋洗，迁移到一定 深度的土层聚集，是该层黏粒含 量增加，质地变黏。
处于A层的下面，是物质淀积作用造成的。淀积的 物质可以来自土体的上部，也可来自下部地下水 的上升，可以是粘粒也可以是钙铁锰铝等，淀积 的部位可以是土体的中部也可以是土体的下部。 一个发育完全的土壤剖面必须具备这一个重要的 土层。
（土壤学讲义）第2章土壤有机质
第二章土壤有机质 (Soil Organic Matter)第一节土壤有机质的来源、含量及其组成第二节土壤有机质的分解和转化第三节土壤腐殖物质的形成和性质第四节土壤有机质的作用及管理第一节土壤有机质的来源、含量及其组成一、定义是指土壤中所有含碳的有机化合物。
二、来源动、植物残体和微生物(落叶、死亡茎杆、根系、动物的排泄物、代谢产物等)人工施入土中的有机肥料三、含量耕层含有机质20%以上的土壤—有机质土壤而含有机质20%以下的土壤—矿质土壤但耕作土壤中表层有机质的含量通常在5%以下，一般在1%——3%之间。
四、组成1、元素组成C——52%-58%O——34%-39%H——3.3%-4.8%N——3.7%-4.1%其次为P、S等，C/N比大约在10左右2、化合物组成类木质素蛋白质纤维素半纤维素乙醚和乙醇可溶性化合物第二节土壤有机质的分解和转化一、分解和转化过程 (Decomposition of Organic)（一）矿质化过程1、定义：指在微生物酶的作用下发生氧化反应，彻底分解而最终释放出二氧化碳、水和能量，所含氮、磷、硫等营养元素在一系列特定反应后，释放成为植物可利用的矿质养料，这一过程称为有机质的矿化过程。
2、各种化合物矿质化过程1）碳水化合物好气条件下分解—速度快，中间产物有机酸不易积累，最终产物是CO2和水，并释放出大量的热量。
嫌气条件下分解—速度很慢，并有大量中间产物——有机酸积累，最终产物中除有CO2外，还有大量还原性物质CH4、H2等出现，同时释放的热能也低些。
2) 脂肪、树脂、蜡质、单宁等在好气条件下—除生成CO2和水，并放出能量外，还常产生有机酸在嫌气条件下—则可产生多酚类化合物,氧化可转化为酮类化合物，也可通过聚合、缩合等作用，形成土壤沥青。
3) 木质素类不同植物的木质素，都含芳香核，是一类成分和结构都极复杂的有机化合物，是最不易分解的有机成分。
在好气条件下—主要通过真菌和放线菌的作用，先进行氧化和脱水，再缓慢分解，其芳香核变为醌型化合物在嫌气条件下—分解极漫，在沼泽泥炭地木质素大量累积。
第二章 土壤有机质2
3.含磷有机物质的转化
土壤中含磷有机物主要有核蛋白、 卵磷脂、核酸、核素等，它们在有机磷 细菌的作用下进行分解：
核蛋白质
磷细菌 水解
磷酸
K＋＋Na＋＋Ca2＋
磷酸盐
产生的磷酸盐是植物可吸收的磷素养
分，但在酸性或石灰性土壤中易与Fe、Al、 Ca、Mg等生成难溶性的磷酸盐，降低其有 效性。在缺氧条件下磷酸又被还原为磷化 氢，其反应如下：
nC6H12O6＋6O2 6CO2＋6H20＋热量
通气不良的条件下
如果在通气不良的条件下，则在嫌气性 微生物作用下缓慢分解，并形成一些还 原性气体、有机酸，产生的热量少，称 发酵作用。
其反应为： C6H12O6
2CO2
4H2＋CO2
CH3CH2CH2COOH ＋ 2H2 ＋ ＋热量 CH4＋2H2O
土壤腐殖质的分离、提取与组分
土壤(去除有机残体)
用0.1MNaOH提取,过滤
黑色溶液
用HCl调节到pH2
胡敏素残渣
溶液-富里酸
沉淀-胡敏酸
分子结构和分子量 ---腐植酸的核心组成份是芳香族化合物， 此外还有氨基酸、多肽及碳水化合物。 ---富里酸含羧基比胡敏酸多，所以酸性较 强。 ---富里酸的分子比胡敏酸小，结构较简单。
二、土壤有机质的来源
土壤有机质最初来源—微生物。 土壤有机质主要来源（基本来源）为高等 绿色植物的枯枝、落叶、落果、根系等； 其次是土壤中动物、微生物的遗体； 自然土壤→农业土壤 人为施用的有机肥料 （工农业废渣、微生物制品）扩大了土壤 有机质的来源。
三、土壤有机质的类型（组成）
进入土壤中的有机物质呈现三种状态： 新鲜的有机物质---动、植物残体 半分解的动、植物残体 腐殖物质
土壤有机质的概念
土壤有机质的概念土壤有机质是土壤中的重要组成部分，对于土壤的肥力和可持续性起着重要的作用。
本文将介绍土壤有机质的概念、形成过程以及对土壤质量的影响。
一、土壤有机质的定义土壤有机质是由植物和动物的残体及其分解产物形成的具有碳为主要化学元素的有机物质。
它包括三大部分：生物体的残体和分泌物、土壤微生物的生物量和残体、以及土壤胶体和氧化态有机物。
这些有机物质在土壤中发挥着多种重要功能。
二、土壤有机质的形成过程土壤有机质的形成是一个长期的过程。
它可以分为输入、积累和降解三个阶段。
1. 输入阶段输入阶段是指植物和动物的残体进入土壤的过程。
植物通过死亡和腐殖作用，将部分有机物质输入到土壤中。
动物的粪便和尸体也是有机质输入的重要来源。
2. 积累阶段积累阶段是指有机质在土壤中的逐渐积累过程。
在这个过程中，土壤微生物通过分解植物和动物的残体，将有机物质转化为更稳定的有机质，如腐殖酸和腐殖质。
这些稳定的有机质较难被分解，可以在土壤中长期存在。
3. 降解阶段降解阶段是指土壤有机质逐渐分解和降解的过程。
在土壤中存在着各种微生物和酶，它们能够分解土壤有机质，释放出营养物质供植物吸收利用。
这个过程通常较为缓慢，需要一定的时间。
三、土壤有机质对土壤质量的影响土壤有机质对土壤质量有着重要的影响。
它可以改善土壤的物理、化学和生物学特性，提高土壤的肥力和保水能力。
1. 改善土壤物理性质土壤有机质通过增加土壤的胶粒稳定性和结构稳定性，改善土壤的结构，提高土壤的通气性和保水能力。
有机质与土壤胶粒结合形成胶体团聚体，增加土壤的胶体结构稳定性，有利于土壤的根系渗透和水分的保持。
2. 调节土壤化学性质土壤有机质在土壤中能够吸附和释放无机养分，调节土壤的养分供应。
它能够吸附土壤中的钙、镁、钾等离子，防止这些养分流失；同时，当植物需要这些养分时，有机质也能够释放出来供植物吸收。
3. 提供营养物质土壤有机质经过分解和降解可以释放出丰富的有机氮、有机磷、有机硫等营养物质，供植物吸收利用。
第二章土壤有机质
（二）土壤有机质的腐殖化过程
腐殖化过程：有机质经过微生物的改造后， 形成另一类特殊的、较稳定的高分子的复杂有 机化合物，使有机质及其养分保蓄起来的过程。 土壤有机质的腐殖化过程是一个相当复杂 的过程，早在 150年前就开始了研究，虽然取 得了重大的成就，但至今尚未完全搞清楚，不 少问题尚待进一步研究。
2NH3＋3O2 亚硝酸细菌 2HNO2＋2H20＋热 硝酸细菌 2HNO2＋O2 2HNO3＋热 硝酸与土壤中的盐基结合成硝酸盐，也是植 物和微生物可以直接利用的氮素养料。
（ 4 ）反硝化过程 硝酸盐还原为 N20 和 N2 的过 程称为反硝化过程。 其反应式如下， 2HNO3
-2[O]
2HNO2
近代研究结果表明，有机质的分解主 要靠水解酶，合成腐殖质则主要是氧化酶 的作用。一般认为腐殖质的形成要经过两 个阶段： 第一阶段 是微生物将动植物残体转 化为腐殖质的组成成分（结构单元），如 芳香族化合物（多元酚）和含氮化合物 （氨基酸）等。(矿化过程) 第二阶段 是在微生物的作用下，各 组成成分合成（缩合作用）腐殖质。在这 一阶段中
（2）氨化过程。 蛋白质水解生成的氨基酸，在多种微生物 及其所分泌的酶的作用下，进一步分解成氨 （在土中成为铵盐），这种氨从氨基酸中分离 出来的作用，称为氨化作用。氨化作用在好气 或嫌气条件下均可进行。
↗RCHOHCOOH＋NH3 RCHNH2COOH＋H2O （有机酸） ↘RCH2OH＋CO2＋NH3
第三节
一、 二、
土壤有机质的作用及其调节
《土壤肥料学》第二章 土壤有机质 思考题解析
《土壤肥料学》第二章土壤有机质课后思考题解析1、什么是矿质土壤和有机质土壤？矿质土壤简称矿质土,主要是由矿物质组成的、其特性主要由矿物质所决定的土壤.通常含有不到20％的有机质,具有30厘米厚的有机质表土层.有机质土壤是指在土壤学中，一般把耕层含有机质20%以上的土壤。
2、不同土壤中的有机质的来源途径有哪些？对于原始土壤来说，微生物是土壤有机质的最早来源；自然植被条件下，土壤有机质主要来源于地面植物残落物、根系残体和根系分泌物，其次来源于生活在土内的动物和微生物。
农业土壤的有机质主要来源于施入土壤的各种有机肥料，植物遗留的根茬、还田的秸秆以及翻压的绿肥等有机物质。
3、什么是土壤有机质的矿质化过程和腐殖化过程？土壤有机质的矿化过程是指在微生物作用下，复杂的有机物质分解成为简单无机化合物的过程。
土壤腐殖化过程是指土壤有机质在微生物作用下，不仅可以分解成为简单的无机物，同时经过生物化学作用，又可以重新合成更为复杂而且比较稳定的特殊的高分子有机物，即腐殖质。
4、含氮有机物的矿质化过程分为哪几个阶段？具体阶段的条件、过程、结果如何？含氮有机物的矿质化过程可分为4个阶段，水解过程、氨化过程、硝化过程和反硝化过程。
水解过程是，蛋白质在微生物所分泌的蛋白质水解酶的作用下，分解成为简单的氨基酸类含氮化合物。
氨化过程是经水解生成的氨基酸在多种微生物的作用下，产生氨气的过程，条件是在好气、厌氧条件下均可进行，只是不同种类微生物的作用不同。
硝化过程是在通气良好的条件下，氨化作用产生的氨气在土壤微生物的作用下，可经过亚硝酸的中间阶段，进一步氧化成硝酸。
反硝化过程是硝态氮在土壤通气条件不良的情况下，受反硝化细菌作用还原成气态氮（N2,N2O)的过程.5、土壤腐殖质的形成经历哪几个阶段?土壤腐殖质的形成经历两个阶段，为动植物残体分解阶段和新高分子有机物合成阶段。
6、土壤腐殖质酸的组分和性质如何？腐殖酸的主要组成是胡敏酸和富里酸，通常占腐殖酸总量的60%左右。
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0.5-2.0%
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表 5-1 不同地区旱地和水田耕层土壤有机质含量 地 东北平原 黄淮海平原 长江中下游平原 南方红壤丘陵
珠江三角区冲积平原 珠江三角源程序平原
区 旱地 4.45 0.99 1.74 1.65 2.01
有机 残体
mineralization 腐殖化作用
humification
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一.有机质的矿化作用 mineralization
（一）矿化作用的概念（Mineralization ）：
有 机物 质在微生物 的作用下分 解成无机营 养元素的过 程 （The conversion of an element from an organic form to an inorganic state as a result of microbial decomposition）。 （二）矿化作用的意义
第二章 土壤有机质
(soil organic matter)
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第一节 土壤有机质的来源、含量及其组成
概念：土壤有机质(soil organic matter)
土壤有机质是土壤中的各种动植物残体，在土壤生物的作用 下形成的一类特殊的高分子化合物。
10~30
木质素 (lignin)
蛋白质(proteins) 油脂(fat)、腊质(lipids)
10~30
1~15 1~8
30~50
28~35 1~8
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(3)土壤有机质的存在形态
1.机械混合状态：
未分解、半分解状态的有机残体与矿物质部分机械地混合在一起。 占SOM总量的0.6－48.4％。
嫌气： NH4+－N 、—SH、
CH4，有机酸等
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通气状况与有机质矿质化过程
在好氧条件下
微生物活动旺盛，分解作用可进行较快而彻底，有机 物质转化为CO2和H2O，而N、P、S等则以矿质盐类的 形式释放出来。
在嫌气条件下
好氧微生物的活动受到抑制，分解作用进行得既慢又
不彻底，同时往往还产生有机酸、乙醇等中间产物。
在极端嫌气的情况下
还产生 CH4 、 H2 等还原物质，其中的养料和能量释放 很少，对植物生长不利。
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有机化合物分解难易的差异
单糖、淀粉和 简单蛋白质 粗蛋白质
纤维素、半纤维素 脂肪、蜡质
木质素
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分解作用的意义
分解产生：
CO2、CH4等温室气体，前者占绝对优势。
两方面都需要考虑。
氮因素（nitrogen factor）：表示有机物质分解过程中氮素的缺乏 程度。加入100份有机物需要加进去的氮素量，既不发生争氮现
象，又不会使土壤有效氮发生生物固定现象。
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表 2-2 有机物质 云杉锯屑 硬木锯屑 小麦秸秆 玉米禾茎 甘蔗渣 黑麦草（开花期） 草坪禾草 黑麦草（营养期） 成熟苜蓿干草 腐烂畜肥 堆肥 嫩苜蓿干草 毛叶苕子 城市淤泥 土壤微生物 细菌 放线菌 真菌 土壤有机质 软土 Ap 层 老成土 A1 平均 B 层
任何条件下
好气条件下
思考题：旱地和水田含氮化合物的转化结果会有何差异？
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3.含磷和硫化合物的分解
正磷酸盐H2PO4-、HPO4-2、PO4+3、
含磷和硫化 合物的分解
正硫酸盐 HSO4-、SO4-2
好气条件
偏磷酸盐和次磷酸盐H3PO3、 H3PO2 、H3P 正硫酸盐 H2S (黑根、毒害）
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二、含量及组成
1、有机质含量
一般含量在0-5%之间。
泥炭土可高达20%或30%以上
漠境土和砂质土壤不足0.5%
怎么测得的？
土壤有机质含碳量55-60％，平均58％，有机碳×1.724＝有机质含量；
含氮：3-6％，平均5.6％，C/N＝10:1~12:1。
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Components of SOM
植物组织与土壤有机质组成比较
植物组织 成分 （% ）
纤维素 (cellulose) 半纤维素 (hemicellulose)
有机质 （% ） 2~10 0~2
1.为作物生长释放出了营养元素---有效化过程
2.为腐殖质形成提供了基本材料，成为腐殖化的前提。
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矿化作用：
复杂有机物通过微生物的分解转化为简单的化合物，同 时释放出矿质养料的过程。
2-、 CO 、 SO 2 4 好氧：
NH4+-N 、NO-3—N、
有机质
微生物
H2PO4-、HPO42-
二.土壤腐殖化作用（ humification）
（一）腐殖化概念：有机物质在分解转化过程中，又重新合成腐殖质的过程。 腐殖化过程也就是有机碳从一种形式转化为另一种形式，所以也叫有机碳的 周转。它是一种极端复杂的生物过程。 （二）土壤腐殖化过程---腐殖质的形成过程 腐殖化过程是以微生物为主导的生物和生化过程，还有一些纯化学过程。 有机质的形成分为两个阶段：
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2.水分（通气性）：
微生物生命活动一切条件都需要一定的湿度条件和通气条件。
如果适度湿润且通气良好，土壤中的好气微生物活动旺盛，有机物 质进行着好气分解，分解速度快，分解完全，矿化率高，中间产物少， 养料释放多，不会产生有毒物质。 如果湿度过大，水分堵塞了土壤孔隙，使通气状况受阻，嫌气微生 物活动旺盛，有机物质分解慢，不彻底，有中间产物累积，释放还原性 气体，产生环境效应，也影响植物生长。 水田不宜提倡秸秆还田。不能以牺牲环境为代价，换取增产。 干土效应（ effect of soil drying）：土壤经过干燥后，在加水湿润 的最初1~2周内，二氧化碳和氨释放量增加的现象。
第一阶段：产生了合成腐殖质原始材料：
（1）芳香核：主要由木质素降解所产生。 酚类氧化成醌所产生。 多元酚理论（较为盛行）
（2）支链化合物：一些含氮的有机化合物，如氨基酸、肽类等。
第二阶段：合成阶段： 将分解转化的基本材料在微生物作用下经过缩合和聚合作用合成结果复杂的 腐殖质。
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（三）腐殖化系数（humification coefficient）：加入单位有机 物质土壤后所产生腐殖质的斤数（一般指一年以后）。
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一些有机物质的碳、氮含量及其 C/N 比 C% 50 46 38 40 40 40 40 40 40 41 40 40 40 31 50 50 50 56 52 46 N% 0.05 0.1 0.5 0.7 0.8 1.1 1.3 1.5 1.8 2.1 2.5 3.0 3.5 4.5 10.0 8.5 5.0 4.9 2.3 5.1 C/N 600/1 400/1 80/1 57/1 50/1 37/1 31/1 26/1 25/1 20/1 16/1 13/1 11/1 7/1 5/1 6/1 10/1 11/1 23/1 9/1
有机质含量（%） 水田 4.96 1.27 2.74 2.52 2.73
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2、有机质的组成
(1) 化学元素组成
土壤有机质的基本元素组成是C、H、O、N，
C/N比大约在10~12之间。
(2) 化合物组成
腐殖物质 （Humic Substance) 非腐殖物质 （Non-Humic Substance) 常见的化合物有纤维素、半纤维素、蛋白质、木质素及脂类。
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C/N比意义：
1.具有较高 C/N 的植物残体进入土壤会引起微生物与植物争氮现象。 C/N比作为秸秆还田的重要技术参数需要考虑。 2.不同土壤有一个相对稳定的C/N比。
土壤碳的保持决定于土壤氮的水平。有机体的含氮量越大，
则有机碳累积的可能性也就越大。所以，C/N不仅与土壤氮的有 效性有关，而且也跟土壤有机质的保持有关。在耕作土壤管理中，
己糖>淀粉>半纤维素>纤维素；糖类物质的分解是土壤中 生物物活动的主要能源（生物热）。（4~5千卡热/克有机物）
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2.含氮物质的分解
蛋白质
多肽
蛋白酶 肽酶
氨基酸
氨NH3
氨化细菌
硝酸根NO3硝化细菌
水解作用 （hydrolyzation)
氨化作用 （ammonification)
硝化作用 （nitrification)
微生物 动物来源 植物来源 工农业副产品
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