第十二章 植物成熟与衰老生理
园林09植物生理学第十二章成熟和衰老生理1
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图10-1 谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化
图10-2 油料种子在成熟过程中各种有机物变化情况
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开花后天数/d
含N量（总N %）
变化总趋势： 可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪 （纤维素、淀粉、油脂）；
叶片 50 种子 25 豆荚
非蛋白氮合成蛋白质；
糖转变为脂肪：糖-----饱和脂肪 酸-----不饱和脂肪酸；
第三篇
植物的生长和发育
植物的成熟和衰老生理
第十一章 第十二章 植物的生殖和衰老
第十二章
植物的成熟和衰老生理
• 第一节 种子成熟生理 • 第二节 果实成熟生理 • 第三节 植物休眠的生理 • 第四节 植物衰老的生理 • 第五节 程序性细胞死亡 • 第六节 植物器官的脱落 •小 结
第一节 种子成熟生理
2.种子休眠的延长
水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜种子有胎萌现象（南方稻、 麦的穗发芽），往往造成较大程度的减产，并影响种子的耐贮性； 芒果种子胎萌会影响品质。因此需延长种子的休眠期。 一般高温(26℃)下形成的比低温(15℃)下形成的小麦籽粒休眠程度 低。原因可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下 快。另外，红皮小麦种皮中的色素可能与其保持较长的休眠有关。 用0.01%～0.5%青鲜素(MH)水溶液在收获前20d进行喷施，可抑制小 麦穗发芽但种子发芽率剧降。 对于需光种子可用遮光来延长休眠。下面提到的保存种子方法，其 中多数也是延长种子休眠的方法。
（一）种子的成熟（发育）过程：可分为3个时期 1.胚胎发生期；2.种子形成期；3.成熟休眠期。
种子成熟（发育）过程示意图
第十二章 植物的成熟和衰老生理
（三）胚未完全发育
分布于我国西南地区的木本植物珙桐的果核，要在湿沙中层积长达1~2年 之久，才能发芽。据研究，新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚 芽，经1~2年后胚芽形态才分化结束，种胚才完成形态后熟。 （图12-10）
（四）抑制物质的存在
生长抑制剂香豆素，可抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树种子休眠是因种子 和果皮内部有ABA，有些植物种子的子叶(菜豆)、胚乳(鸢尾)、种皮(苍 耳甘蓝)、果肉(番茄、西瓜)里存在一些酚类、有机酸、醛类、植物碱、 挥发油等萌发抑制剂，抑制萌发。 生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义。
后熟(after ripening) ：种子在休眠期内发生的生理生化过程。有些种子采 收后尚需经过一段继续发育的过程，或者完成形态建成，或者进行一系列 的生理生化变化，最后才能达到真正的成熟的过程。（图12-8）
后熟方法：（1）低温后熟：某些树木种子（如蔷薇科植物和松柏类种子） 1-5℃层积处理1-3个月即可。（2）干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干 贮藏几周或几个月即可。 经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸作用增强。ABA下降，CTK和 GA上升，大分子有机物转为可溶物。 （图12-9）
2. 蛋白质的变化
种子成熟过程中，非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不断上升。说 明蛋白N是由非蛋白N转化而来。成熟小麦种子的RNA较多，以合成丰富的 蛋白质。
3. 脂肪的变化
料种子成熟过程中，糖类不断
下降，脂肪含量不断上升，说明脂 肪由糖类转化而来。 油脂形成有两个特点： （1）先形成大量游离脂肪酸，随种子 的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂 的油脂。
（2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸，
再形成不饱和脂肪酸。 故芝麻、花生等油料种子随成
植物生理学植物的成熟和衰老生理
香蕉组培快繁
二、呼吸跃变(Respiratory Climacteric)
随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变 跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等 非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。
➢维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。
➢糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比 越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种 果实的特色。
3.果实软化
➢果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化 的主要原因是细胞壁物质的降解。
果胶质变成可溶性果胶（口感更“面”） ➢乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细
5.植物激素
➢植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激 素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少， 而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含 量增加。
二、影响衰老的条件
(1)光 适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草 等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植 物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。
(6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠， 促进种子萌发。其中GA效果最为显著。
(7)光照处理 对需光性种子
(8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场 处理种子，也有破除休眠的作用。
二、休眠的打破和延长
➢防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有 重要意义。例如小麦种子的穗发芽。
一、衰老时的生理生化变化
1.光合色素丧失 光合速率下降 ➢ 叶绿素逐渐丧失是叶片
衰老最明显的特点
2.核酸的变化
➢ 叶片衰老时，RNA总量下降。 ➢ 叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。 ➢ 某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）
第十二章 植物的成熟和衰老生理
赤霉素和细胞分裂素
• 间接影响脱落。 间接影响脱落。 • 赤霉素促进乙烯的形成，所以赤霉素也促 赤霉素促进乙烯的形成， 促进乙烯的形成 进脱落的作用。 进脱落的作用。 • 细胞分裂素的含量在果实脱落时相当低， 细胞分裂素的含量在果实脱落时相当低， 的含量在果实脱落时相当低 细胞分裂素抑制脱落的原因， 细胞分裂素抑制脱落的原因，可能是由于 延缓衰老的缘故。 延缓衰老的缘故。
第六节 植物器官的脱落
• 脱落（abscission）是指植物细胞组织或器 脱落（abscission） 官与植物体分离的过程。 官与植物体分离的过程。 • 是植物自我调节的手段。 是植物自我调节的手段。 • 对外界环境的一种适应。 对外界环境的一种适应。
一、环境因子对脱落的影响
（一）温度 温度过高和过低都会加速器官脱落。 温度过高和过低都会加速器官脱落。 （二）水分 通常季节性的干旱会使树木落叶。 通常季节性的干旱会使树木落叶。 （三）光照 光照充足时，器官不脱落；光照不足， 光照充足时，器官不脱落；光照不足，器官容易 脱落。 脱落。
二、程序性细胞死亡的特征
• 特征：细胞核DNA断裂成一定长度的片段、染色 断裂成一定长度的片段、 特征：细胞核DNA断裂成一定长度的片段 质固缩、 液泡形成， 质固缩、 液泡形成，最后形成一个个由膜包被的 凋亡小体。 凋亡小体。 • 去向：用于本身细胞的次生壁构建。 去向：用于本身细胞的次生壁构建。 • 参与酶系：DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等。 参与酶系：DNA酶 酸性磷酸酶、ATP酶等 酶等。 • 诱导因子：激素（IAA、乙烯、ABA等）、高温、 诱导因子：激素（IAA、乙烯、ABA等）、高温 高温、 干燥、活性氧等， 干燥、活性氧等，
三、肉质果实成熟色香味变化
第十二章植物的成熟和衰老生理
一、种子成熟时的生理、生化变化 种子的成熟过程，实质上就是胚从小
长大，以及营养物质在种子中变化和积累 的过程。 （1）主要有机物的变化 在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪
（2）其他生理变化
在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺
离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。
离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。
促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。
离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。
在脱落发生之前，
激素 信号 酶合成 呼吸加强
⒊蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。
核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。
⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，
但降低速率比光合速率降低的慢。
⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量
减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。
⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞
二、果实成熟时的生理、生化变化 1、果实的生长 （1）生长曲线 S形曲线：肉质果实 双S形曲线：一些核果 （2）单性结实 定义：不经受精作用而
形成理）
2、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义
一、器官脱落 定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的
过程。 脱落形式：正常脱落、非正常脱落、生理脱落
二、环境因子对脱落的影响 （1）温度： （2）水分： （3）光照：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之 一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落 叶或落叶较晚。
12植物的成熟和衰老生理
二：脱落的细胞生化变化
（一）细胞变化 RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡增多；释放出酶到细胞壁和中胶层。 （二）生化变化 生化过程是离层的细胞壁和中胶层；保护层被水解。 1.纤维素酶：定位在离层 乙烯和ABA促进该酶活性 2.果胶酶 乙烯促进酶活性
三：植物激素的变化
1.生长素 施加生长素于离区近基一侧——加速脱落 施于远基一侧——抑制脱落 生长素梯度学说： 当生长素远基端浓度高于近基端是，器官不脱落。 2.脱落酸 脱落酸能促进分解细胞壁酶分泌，抑制生长素传导； 短日照有利于脱落酸合成。 3.乙烯 最关键的影响之一； 调控果胶和细胞壁等物质和可溶性糖之间关系。
破除过程：
1.细菌和真菌分泌酶类水解种子的组分； 2.使用物理方法使种皮磨损； 3.使用氨水（1:50）处理松树种子或浓硫酸处理
（二）种子未完成后熟
后熟：这些种子在休眠期内发生的生理生化过程。 一些蔷薇科，松柏科； 破除方法： 1.层积处理：种子经过低温，通过湿砂堆积1-3个月 2.激素变化：开始脱落酸很高，后来迅速下降。细胞分裂素含量上升，后随着 赤霉素上升而下降。
பைடு நூலகம்
2.骤变型和非骤变型果实的区别
骤变型果实—含有复杂的储藏物质（淀粉、脂肪），摘果后完全达到可食用状态； 非骤变型果实—成熟较为缓慢 果实中乙烯含量明显升高； 当降低温度和提高氧浓度，均可延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。 提高温度和O2浓度，施加乙烯，可以刺激呼吸骤变。
三：肉质果实成熟时的色香味变化
二：影响衰老的条件
（一）光 光能延缓植物的衰老；红光组织蛋白质和叶绿素含量减少； （二）温度 低温和高温都加速叶片衰老 （三）水分 干旱促使衰老 （四）营养 营养缺乏引起衰老 （五）细胞分裂素 延缓衰老是细胞分裂素的特殊作用
第十二章 植物的成熟和衰老生理
• 如：许多多年生落叶 木本植物。
4、Progressive senescence
• 老的器官和组织 逐渐衰老和退化， 被新的器官和组 织逐渐取代。
• 如：多年生常绿 木本植物。
Functions of senescence
• 营养物质——转移。 如：种子，块茎和球茎等。秋季落叶— —春天萌发时，开花、长叶。
（1）CTK下降
• 在初始衰老的叶片上喷施CTK，常常显著地 延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根—— 衰老停止（逆转），主要在根尖形成的CTK 与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老 开始前，根伤流液中内源CTK含量降低。大 豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的 品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。
是在时间和空间上按既定程序进行基因表达的结果。
ACC ↓
乙烯
(3)ABA
• ABA是利用关闭气孔的效应，协同其他 作用作为衰老促进剂的。
• 诱导水解酶的合成。
(4)JA
• JA (Me-JA) 抑制植物生长，促进衰老，加快叶 绿素的降解，促进乙烯的生成，提高蛋白酶与 核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子 的降解。JA在许多方面的作用与ABA相似， 如抑制种子萌发，抑制花芽分化等等。
OOH
R’
C• H •
R’’-COOH
C=C
C=C
H H H H 重排
R’
H
C• H R’’-COOH
C=C
自由基：反，顺—共轭二烯
C=C
H
H
H
OOH • OOH
过氧化作用
R’
H
CH
C=C
C=C
H
R’’-COOH 反，顺—共轭二烯过氧化物
第十二章-植物的成熟和衰老生理
第十二章-植物的成熟和衰老生理第十二章植物の成熟和衰老生理教学目の1. 掌握休眠の概念及其原因和破除方法。
2. 了解衰老の概念、原因及生理生化变化3. 了解脱落の概念及与植物激素の关系。
4. 掌握种子成熟过程中の生理生化变化5. 掌握果实成熟过程中の生理生化变化第一节种子の成熟生理一、种子发育多数种子の发育可分为以下三个时期：胚胎发生期、种子形成期、成熟休止期1、胚胎发生期从受精开始到胚形态初步建成为止，此期间以细胞分裂为主，进行胚、胚乳或子叶の分化。
此期间胚不具有发芽能力，离体种子不具有活力。
植物の胚胎发育2、种子形成期此期以细胞扩大生长为主。
淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量累积，引起胚、胚乳或子叶の迅速生长。
此期间有些植物种子の胚已具备发芽能力，在适宜の条件下能萌发，即所谓の早熟发芽或胚胎发芽，简称“胎萌”（vivipary）这种现象在红树科和禾本科植物中最为常见，发生在禾本科植物上则称为“穗发芽”或“穗萌”。
种子胎萌可能与胚缺乏ABA 有关。
处于形成期の种子一般不耐脱水，若脱水，种子易丧失活力。
3. 成熟休止期此期间储藏物质の积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质有溶胶态转变为凝胶态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期；完熟状态の种子耐脱水，耐储藏，并具有最强の潜在生活力；经过休眠期の完熟种子，在条件适宜时就可吸水萌发。
二、主要有机物の变化1、糖类：可溶性糖转化为不溶性多糖（淀粉、纤维素）（1）pH：胚乳中PH为6-7时，利于淀粉の合成。
（2）温度：26-46℃为最适温度。
（3）磷酸：Pi过多或不足都影响淀粉合成。
2、N素：非Pr态N→蛋白态N,说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。
3、脂肪：糖类→脂肪，油料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。
（1）先形成大量游离脂肪酸，而后合成复杂の油脂。
（2）先形成饱和脂肪酸，再转化为不饱和脂肪酸。
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第十二章植物成熟与衰老生理习题
一、名词解释
1、单性结实
2、呼吸骤变
3、休眠
4、衰老
5、脱落 6. dormancy
二、填空题
1、影响叶片脱落的环境因子有__________、___________、___________。
2、影响衰老的外界条件有_______、________、_________、_________。
3、叶片衰老时，__________被破坏，光合速率下降。
4、种子在休眠期内发生的生理生化过程称为_________。
5、未成熟的柿子之所以有涩味是由于细胞液内含有_________。
6、果实成熟后变甜是由于___________的缘故。
7、核果的生长曲线呈____________型。
8、叶片衰老时，蛋白质含量下降的原因有两种可能：一是蛋白质_______________；二是蛋白质________________。
9、用__________破除土豆休眠是当前有效的方法。
10、叶片衰老过程中，光合作用和呼吸作用都_____________。
三、选择题
1、下面水果中（）是呼吸骤变型的果实。
A、橙
B、香蕉
C、葡萄
D、草莓
2、种子休眠的原因很多，有些种子因为种皮不透气或不透水，另外一些则是种子内或与种子有关的部位存在抑制萌发的物质，还有一些种子则是由于（）。
A、胚未完全成熟
B、种子中的营养成分低
C、种子含水量过高
D、种子中的生长素含量少
3、以下几种酶，与器官脱落有密切相关的是（）。
A、淀粉合酶
B、纤维素酶
C、核酸酶
D、酯酶
4、打破马铃薯块茎休眠的最有效的方法是使用（）。
A、ABA
B、2，4—D
C、乙烯利
D、赤霉素
5、在淀粉种子成熟过程中，可溶性糖的含量是（）。
A、逐渐降低
B、逐渐增高
C、变化不大
D、不确定
6、油料种子成熟过程中，糖类的含量是（）。
A、不断下降
B、不断上升
C、变化不大
D、不确定
7、在果实呼吸骤变开始之前，果实内含量明显升高的植物激素是（）。
A、生长素
B、脱落酸
C、赤霉素
D、乙烯
8、香蕉特殊香味是（）。
A、柠檬醛
B、乙酸戊酯
C、乙烯
D、柠檬酸
9、叶片的脱落和生长素有关，把生长素施于离区的近基一侧，则会（）。
A、加速脱落
B、抑制脱落
C、无影响
D、因物种而异
10、叶片衰老时，植物体内的RNA含量（）。
A、显著下降
B、显著上升
C、变化不大
D、不确定
11、Dormancy in seeds and buds can be broken by application of which plant normone?
A、auxin C、cytokinin
B、gibbere llin D、abscisic acid E、ethylene
四、问答题
1、肉质果实成熟时有哪些生理生化变化？
2、植物器官脱落与植物激素的关系如何？
3、植物衰老时发生了哪些生理生化变化？
4、水稻种子从灌浆到黄熟期有机物质是如何转变的？
5、采收后的甜玉米其甜度越来越低，为什么？
参考答案
一、名词解释
1、单性结实：不经受精作用而形成不含种子的果实。
2、呼吸骤变：指花朵、果实发育到一定程度时，其呼吸强度突然增高，尔后又逐渐下降的现象。
3、休眠：有些种子（包括鳞茎、芽等延存器官）在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。
4、衰老：指一个器官或整个植株生理功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。
5、脱落：指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程，如树皮各茎顶的脱落，叶、枝、花和果实的脱落。
6. Dormancy A living condition in which growth does not occor under conditions that are normally favorable to growth.
二、填空题
1、温度、水分、光照
2、光、温度、水分、营养
3、叶绿素
4、后熟
5、单宁
6、淀粉转变为糖
7、双S
8、合成能力减弱、分解加快
9、GA 10、迅速下降
三、选择题
1.B
2.A
3.B
4.D
5.A
6.A
7.D
8.B
9.A 10.A 11.B
四、问答题
1、答：(1)果实变甜。
果实成熟后期，淀粉可以转变成为可溶性糖，使果实变甜。
(2) 酸味减少。
未成熟的果实中积累较多的有机酸。
在果实成熟时，有机酸含量下降，这是因为：有的转变为糖；有的作为呼吸底物氧化为二氧化碳和水；有些则被钙离子、钾离子等所中和。
(3)涩味消失。
果实成熟时，单宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，涩味消失。
(4) 香味产生。
主要是一些芳香族和脂肪族的酯，还有一些特殊的醛类，如橘子中柠檬醛可以产生香味。
(5) 由硬变软。
这与果肉细胞壁中层的果胶质水解为可溶性的果胶有关。
(6) 色泽变艳。
果皮由绿色变为黄色，是由于果皮中叶绿素逐渐破坏而失绿，类胡萝卜素仍存在，呈现黄色，或因花色素形成而呈现红色。
2、答：
（1）生长素：当生长素含量降至最低时，叶片就会脱落，外施生长素于离区的近基一侧，则加速脱落，施于远基一侧，则抑制脱落。
其效应也与生长素浓度有关。
（2）脱落酸：幼果和幼叶的脱落酸含量低，当接近脱落时，它的含量最高。
主要原因是可促进分解细胞壁的酶的活性，抑制叶柄内生长素的传导。
（3）乙烯：棉花子叶在脱落前乙烯生成量增加一倍多，感病植株，乙烯释放量增多，会促进脱落。
（4）赤霉素：促进乙烯生成，也可促进脱落。
细胞分裂素延缓衰老，抑制脱落。
3、答：植物衰老在外部特征上的表现是：生长速率下降、叶色变黄。
在衰老过程中，内部也发生一些生理变化。
这些变化是：1）光合速率下降。
这种下降不只表现在衰老叶片上，而且整株植物的光合速率也降低。
叶绿素含量减少、叶绿素a/b比值减少。
2）呼吸速率降低。
先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率较光合速率降低为慢。
3）核酸、蛋白质合
成减少。
降解加速，含量降低。
4）酶活性变强。
如核糖核酸酶，蛋白酶等水解酶类活性增强。
5）促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量减少，而诱导衰老和成熟的植物激素ABA和乙烯含量增加。
6）细胞膜系统破坏。
透性加大，最后细胞解体，保留下细胞壁。
4、答：水稻开花后，在灌浆过程中，葡萄糖、蔗糖等分糖分开始积累，淀粉也开始累积，它们的累积速度比较接近，都在开花后9天达到高峰。
乳熟期以后淀粉累积停止，颖果中还有不少糖分。
水稻开花后十多天内，种子的淀粉磷酸化酶活性变化与种子的淀粉增长相一致。
5.答：采收后的甜玉米，其甜度越来越低，这是因为采后的甜玉米细胞中的淀粉磷酸化酶活性加大，迅速地将可溶性糖转化为淀粉，所以它的甜度越来越低。
实验表明，采后的甜玉米，在30℃条件下，1天内就有60010的可溶性糖转化为淀粉。