尿生成
生理第八章尿的生成和排出
尿液被稀释
（二）尿浓缩的机制
机体缺水/失水 ADH↑
远曲小管、集合管对水通透性↑
肾髓质高渗梯度
远曲小管、集合管对水重吸收↑
尿液浓缩
尿液浓缩的2个因素：★
1、尿液浓缩的必要条件：体水缺乏 ADH↑分泌 远端小管、集合管水通道↑ 2、尿液浓缩的动力：肾髓质高渗透压梯度
用途：脑水肿、青光眼、维持一定尿量
★ (二)球-管平衡(glomerulotublar balance) 1、概念：近端小管对溶质（特别是Na+）和 水的重吸收随肾小球滤过率的变化而改变。
定比重吸收：指不论肾小球滤过率增加或 减少，近端小管对滤过液的重吸收始终占肾 小球滤过率65%-70%。
2、机制主：要与GFR改变时，管周毛细血管血压和 胶体渗透压的改变有关。
合管的结构和重吸收特性，维持有赖于U形直 小血管
第五节 尿生成的调节
尿的生成由：肾小球的滤过、肾小管和集合管的 重吸收与分泌三个环节构成。机体对尿生成的调节 是通过上述三个环节实现的。
一、肾内自身调节 ★ (一)小管液中溶质的浓度对肾小管功能的调节
★
机制：当小管内[溶质]↑→小管液渗透压↑→肾 小管(尤其近曲小管)对水的重吸收↓→小管液中 [Na+]↓(因被稀释)→Na+重吸收↓→尿量↑。
(二)血管升压素/抗利尿激素（ADH）
1、合成部位：下丘脑视上核和室旁核
2、受 V1受体：血管平滑肌 体 V2受体：远曲小管和集合管上皮细胞
★ ★
3、生理作用：调节远曲小管和集合管上皮细胞
管腔膜上水通道数量，即调节管
腔膜对水的通透性。
ADH对尿生成的调节作用 ADH与V2受体结合
生理学：第八章_尿的生成和排出
⽣理学：第⼋章_尿的⽣成和排出第⼋章尿的⽣成和排出⼈体通过呼吸和消化系统，摄⼊代谢和所需的氧和营养物质。
在物质代谢过程中，氧和能源物质被不断地消耗，为各种⽣命活动提供所需的能量，同时产⽣对⼈体⽆⽤甚⾄有害的终产物。
排泄（excretion)……机体将代谢终产物和进⼊体内的异物及过剩不需要的物质经⾎液循环，通过某些器官排出体外的过程。
所以，排泄是体内物质代谢过程中的最后⼀个环节，是多系统功能互相协调才得以完成的⼀种重要⽣命活动。
⼈体主要的排泄途径：⽪肤：⽔、盐类、少量尿素、乳酸等。
肺：CO2、H2O、挥发性药物等。
消化道：排泄物混合在粪便中。
Ca、Mg、Fe、P 等电解质、胆⾊素、毒物等。
胆⾊素－肝脏排泄在肠中起变化的胆⾊素（尿胆素、粪胆素）。
⽆机盐－经⼤肠粘膜排出的，如钙、镁、铁等。
唾液腺：碘、铅等。
肾脏：最重要，以尿的形式由肾排出。
所含排泄物的种类最多、数量最⼤；并随机体的不同状态⽽改变尿量和尿中物质的含量。
有：⽔、尿素、尿酸、肌酐、盐类、药物、毒物等。
肾的功能：1) 排泄功能：排出机体的⼤部分代谢终产物及进⼊体内的异物。
2) 调节功能：调节⽔、电解质、渗透压及酸碱平衡－－维持稳态。
调节细胞外液量和⾎液渗透压。
保留体液中的重要电解质，如：Na+、K+、Cl－等。
排出过剩 H+维持酸碱平衡。
3) 内分泌功能：产⽣肾素、促红细胞⽣成素等。
尿的⽣成包括肾⼩球的滤过、肾⼩管和集合管的重吸收及分泌三个基本过程。
本章主要讨论尿的⽣成过程及其调节机制、肾脏排泄功能的⽣理意义及输尿管和膀胱的排尿活动。
第⼀节肾的功能解剖和肾⾎流量⼀、肾的功能解剖：（⼀）肾单位和集合管：1.肾单位（nephron）是肾的基本单位，与集合管共同完成泌尿功能。
⼈两侧肾有170～240万个肾单位。
2.集合管（collecting duct）在胚胎发⽣中起源于尿道嵴，故不属于肾单位，但功能上与远端⼩管密切相关；在尿浓缩过程中起作⽤；每条集合管可收集多条远曲⼩管运来的液体；许多集合管汇⼊乳头管，最后形成尿液经肾盏、肾盂、输尿管⽽进⼊膀胱。
生理学--尿液的生成与排出精品文档
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（三）近球小体(肾小球旁器) 主要位于皮质肾单位 近球细胞（颗粒细胞）：分泌肾素 系膜细胞：吞噬功能
致密斑：感受远曲小管液中氯化钠 含量的变化，将信息传递给
颗粒细胞，调节肾素的释放
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生理学 尿液的生成与排泄
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二、肾血液循环的特点： 1、血流量大：肾皮质血流量大，约占全肾血流量
生理学 尿液的生成与排泄
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生理学 尿液的生成与排泄
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三、肾小管和集合管的分泌和排泄
分泌：肾小管上皮细胞将自身代谢所产生的物质分泌
到小管液中去的过程
排泄：小管上皮细胞将体液中的某些物质直接转运到
小管液中去的过程
维持血浆中碳酸氢根的浓度，保证血浆缓冲对的 正常功能。
（一） H+的分泌与H+_Na+交换：
肾糖阈：将尿中开始出现葡萄糖时的最低血浆葡萄糖 浓度称为肾糖阈（180mg/100ml）
糖尿： 葡萄糖的吸收还与钠离子的吸收量有关
葡萄糖重吸收的极限量：人两肾全部肾小管每分钟所 能重吸收的葡萄糖的最大量
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生理学 尿液的生成与排泄
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葡萄糖重吸收原理：
葡 萄 糖 的 协 同 转 运
重吸收水（10~20%）（受体内缺水与否的影 响；抗利尿激素可调节）、主动转运钠离子，分泌 钾离子、氢离子、 氨。对尿素的通透性高。
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生理学 尿液的生成与排泄
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*肾小管对几种重要物质的重吸收原理： 1、Na+ 和Cl-的重吸收 近端小管：
Na+：泵-漏模式 Cl- ：氯离子顺电位差通过细胞旁路而被动重吸收
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第九版生理学第八章 尿的生成和排泄
近端小管的物质转运示意图
生理学（第9版）
2. 髓袢
（1）髓袢降支细段 对水通透：被动重吸收水，AQP1参与 对溶质通透性差：NaCl浓度逐渐升高 （2）髓袢升支细段 对水不通透，被动重吸收Na+、 Cl-
髓袢降支细段对水和尿素的重吸收机制示意图
生理学（第9版）
后，功能性肾单位每10年大约减少10％
肾单位
肾小体 肾小管
肾小球（毛细血管球） 肾小囊（内层、囊腔、外层）
近曲小管 髓袢降支粗段 髓袢降支细段 髓袢升支细段 髓袢升支粗段 远曲小管
近端小管 髓袢 远端小管
肾单位示意图
生理学（第9版）
2. 集合管
远曲小管与集合管相连接。集合管不在肾单位内。8～10个皮质集合管→髓质集合管→ 大的集合管→经肾乳头→肾盂
生理学（第9版）
二、肾血流量的特点及其调节
（一）肾血流量的自身调节
➢ 灌注压20～70mmHg时，肾血流量随肾动脉压升高而升高 ➢ 灌注压70～180mmHg时，肾血流量相对稳定在一个水平不变 ➢ 灌注压>180mmHg时，肾血流量又随肾动脉压升高而升高 关于肾血流量自身调节的机制，两个学说： （1）肌源学说：肾脏小动脉血管平滑肌的特性决定 （2）管-球反馈：小管液流量的变化影响肾血流量和肾小球滤过率
（3）髓袢升支粗段 对水不通透，主动重吸收Na+ 、 Cl- 、K+ （25%），Ⅱ型Na+-K+-
2Cl-同向转运体（NKCC2）抑制剂为呋塞米和依他尼酸（强利尿） ① 上皮细胞基侧膜上的泵是维持细胞内低 Na+浓度的动力，有助于 Na+的重吸收 ② 升支粗段中Na+通过上皮细胞的顶端膜上同向转运体NKCC2，同向 转运1个Na+ 、1个K+和2个Cl③ 进入细胞内的Na+ 通过基底侧膜中的钠泵泵至组织间液，Cl-由浓度 梯度经管周膜中的氯通道进入组织间液，而K+则顺浓度梯度经顶端膜 返回小管液中，并使小管液呈正电位
生理学第八章尿的生成和排除
●远曲小管、集合管对ADH不敏感→ 远曲小管、集合管对水重吸收↓→尿液 浓缩↓→肾性尿崩症。
第五节 尿生成的调节
尿的生成由：肾小球的滤过、肾小管和集合管 的重吸收与分泌三个环节构成。机体对尿生成的调 节是通过上述三个环节实现的。
一、肾内自身调节
(一)小管液中溶质的浓度对肾小管功能的调节
小管液中溶质浓度所形成的渗透压,• 对抗肾小 是 管对水重吸收的力量(排出1g溶质，约需溶解于15ml 水)。
成人女性为300mg(1.67mmol)/min/1.73m2。
第四节 尿液的浓缩和稀释
概 述
血浆渗透压为300mOsm/(Kg.H2O)
▲终尿渗透压＞血浆渗透压,称高渗尿(尿浓缩) 如：大量出汗、呕吐、腹泻→缺水 ▲终尿渗透压＜血浆渗透压,称低渗尿(尿稀释) 如：大量输液、饮水→多水 ▲终尿渗透压＝血浆渗透压,称等渗尿 如病人不论饮水多少,均排出等渗尿则为肾衰
二、影响肾小球滤过的因素
(一)滤过系数(Kf)
机械屏障作用↓→血尿
⑴通透性
静电屏障作用↓→蛋白尿 正常时肾小球都活动滤过面积=1.5m2 ⑵面积 急性肾炎→毛细血管腔狭窄或阻塞→ 滤过面积↓→GFR↓→尿量↓
(二)效滤过压(动力)
毛细血管压
血浆胶体渗透压
囊内压
(三)肾血浆流量
结论： RPF快→COP↑速慢→滤过平衡位臵近 出球A端→GFR↑；反之则GFR↓。
直接刺激近端小管和髓袢上皮细胞重吸收水和nacl受体结合激活腺苷酸环化酶camp激活蛋白激酶a水孔蛋白从胞浆水重吸收内髓集合管尿素通透性袢升粗段主动重吸收nacl内髓高渗梯度尿浓缩外界刺激下丘脑释二血管升压素vp抗利尿激素adh体液晶体渗透压12血容量510恶心疼痛低血糖应激刺激吗啡尼古丁ang中枢渗透压感受器心房容量感受器下丘脑中枢渗透压感受器体液晶体渗透压12血容量510心房容量感受器动脉压力感受器bp心房钠尿肽乙醇垂体后叶动脉压力感受器bp大量饮清水与饮生理盐水尿量为何不同
医学基础知识：生理学重点知识问答总结-尿的生成和排出(一)
医学基础知识：生理学重点知识问答总结-尿的生成和排出(一)我们通过知识问答的形式总结生理学重点知识，今天我们先学习生理学之尿的生成和排出问答(一)，具体内容如下：1.简述尿的生成过程。
解答：尿生成有三个过程，包括肾小球的滤过，肾小管和集合管的重吸收以及它们的分泌三个基本过程。
(1)肾小球的滤过：循环血液经过肾小球毛细血管时，血浆中的水和小分子溶质，包括少量分子量较小的血浆蛋白，在有效滤过压的作用下，可以滤入肾小囊的囊腔而形成滤过液。
(2)肾小管和集合管的重吸收：超滤液进入肾小管后成为小管液。
小管液经过小管细胞选择性的重吸收：水、Na+、K+、HCO3-、Cl-等绝大部分被重吸收，尿素等小部分被重吸收;葡萄糖、氨基酸等全部被重吸收;对机体无用的多余物质不被重吸收。
(3)肾小管和集合管的分泌和排泄：由小管细胞分泌的物质有H+、K+和NH3等;排泄的物质有肌酐、对氨基马尿酸以及进入机体的物质(比如青霉素、酚红)等。
由肾小球滤过的超滤液，经肾小管和集合管的重吸收、分泌和排泄，使超滤液的质和量都发生了变化，最后形成终尿排出体外。
2.肾脏的血液循环特点和生理意义如何?解答：肾脏的血液循环的特点有：(1)肾血流量大，占心输出量的20%-25%，为各种排泄物及时经肾排出提供了重要条件;(2)肾血流的分布不均，皮质血供占94%;髓质占6%，为皮质的滤过功能提供了充分的条件;(3)两个串联的毛细血管网，且肾小球毛细血管血压较高，有利于滤过;肾小管周围毛细血管血压较低，有利于吸收;直小血管的双向流动有利于肾髓质高渗透压的维持;(4)肾血流量主要由于自身的调节作用，基本维持稳定，这对肾小球的滤过率的恒定是非常重要的。
3.肾脏的泌尿功能在维持体内环境稳定中有何生理意义?解答：肾脏泌尿功能的生理意义在于维持机体内环境的相对稳定。
通过尿的生成和排出，可以：(1)排除机体的大部分代谢终产物以及进入体内的异物：主要是蛋白质和核酸的代谢中产物，如尿酸、尿素、肌酐等含氮物质。
生理学：尿的生成和排出 (问答题)
202.简述尿生成的基本过程。
尿生成的基本过程包括：（1）肾小球的滤过当血液流经肾小球毛细血管时，在有效滤过压的作用下，除了血细胞和大分子的血浆蛋白外，血浆中的水和小分子溶质通过滤过膜进入肾小囊的囊腔形成超滤液。
（2）肾小管和集合管的重吸收超滤液进入肾小管后称为小管液。
小管液流经肾小管和集合管时，其中的某些成分又通过小管上皮细胞转运至血液中。
（3）肾小管和集合管的分泌小管上皮细胞可将自身产生的物质或血液中的物质转运至肾小管腔内。
小管液经过上述过程后形成的尿液称为终尿。
203.简述近端小管重吸收Na+的机制。
近端小管重吸收Na+的机制可因部位不同而不同：（1）近端小管前半段Na+的重吸收是①与葡萄糖、氨基酸的重吸收相耦联；②与H+的分泌相耦联。
由Na+主动吸收建立起电化学梯度，小管液中Na+与葡萄糖、氨基酸等经同向转运体耦联转运进入上皮细胞而被重吸收，或由管腔膜上的Na+-H+交换体进行逆向转运。
（2）近端小管后半段Na+的重吸收通过①跨上皮细胞途径：过程同前半段，经Na+-H+交换转运入细胞；②细胞旁路：由于近端小管HCO3﹣和水的重吸收多于Cl﹣的重吸收，使后半段小管液中Cl﹣高于管周组织间液，Cl﹣顺浓度梯度经细胞旁路（通过紧密连接进入细胞间隙）被重吸收回血。
由此造成电位梯度，Na+便顺电位差而被动重吸收。
204.试述肾小管泌H +的意义肾小管分泌H +的意义：（1）促进NaHCO3的重吸收肾小管上皮细胞每分泌1个H+，就可使1个HCO3-和1个Na+重吸收回血，Na+和HCO3-再组成的NaHCO3是体内重要的碱储。
（2）促进NH3的分泌分泌的H+可降低小管液的pH值，使NH3容易向小管液中扩散。
分泌的NH3与H+结合生成NH4+，并进一步与强酸盐（如NaCl）的负离子结合为铵盐随尿排出。
强酸盐的正离子（如Na+）则与H+交换后和细胞内的HCO3-一起被转运回血。
因此，H+的分泌具有排酸保碱维持机体酸碱平衡的作用。
生理学 尿的生成和排出
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二 肾血流量神经-体液调节：
①神经支配： 肾交感神经兴奋→ 肾血管收缩→肾血流↓
②体液因素： NE、E、VP、AⅡ分泌↑→肾血管收缩→RBF↓， 肾组织生成的PG、NO、缓激肽引起肾血管舒张 意义： 运动或异常 如高温、出血缺氧时 ：通过神经、体液 调节使血流量减少,保证重要器官的血流供应，
屏障
肾小囊足细胞层：裂孔4-11nm
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三层滤过膜: Cap内皮细胞层： 唾液酸蛋白 基膜层： 硫酸肝素/蛋白聚糖 肾小囊足细胞层： nephrin
电屏障
两种屏障使滤过膜对血浆中物质通过具有高度选择性, 对原尿的质量起着决定作用，
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决定物质通过滤过膜的因素: 1.物质分子有效半径大小： 中性物质有效半径小于2nm自由滤过；2-4.2nm 随半径增加,滤过降低；大于4.2nm不能滤过 2.物质所带电荷： 在有效半径相同的条件下,正电荷易通过,负电荷 不易通过，主要限制带负电荷的大分子蛋白通过, 而其他带负电荷的微小物质如Cl- HCO3- HPO42SO42-也可顺利通过，
细胞侧面和基地部称基底侧膜
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二、肾小管和集合管中物 质的重吸收与分泌
①近端小管重吸收： 65％ Na+ Cl-、H2O,85％ HCO3-以及全部磷酸盐、葡萄 糖、氨基酸及滤过的少量蛋白， ②髓袢、远曲小管和集合管也 有重吸收功能， ③远曲小管和集合管还有分泌 功能，
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一 Na+、Cl-、H2O的重吸收 1.近端小管：吸收65-70% 定比吸收,等渗
②＜80mmHg,平滑肌舒张达极 限
＞180mmHg,平滑肌收缩达极 限
∴ 肾血流量随血压的波动而变
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家兔尿生成的调节
1.实验目的
1.1学习用输尿管插管记录尿量的方法。
1.2观察几种因素对尿生成的影响。
2.实验原理
尿生成的过程包括：肾小球的滤过作用，肾小管与集合管的重吸收作用，肾小管与集合管的分泌作用。
凡是影响这些过程的因素，都会因影响尿生成而引起尿量变化。
3.实验对象与实验材料
家兔常规手术器械、止血钳、剪毛剪、眼科剪、眼科镊、玻璃分针、棉花、滴管、纱布、棉线、温热生理盐水、烧杯、污物缸、兔手术台、塑料绳、棉签、动脉夹、注射器、照明灯、保护刺激电极、支架、PowerLab生理实验系统、生物电输入线、受滴器、输尿管插管、接尿器皿、麻醉剂(2%戊巴比妥钠2ml/Kg)、肝素溶液(200U/ml) 、20%葡萄糖溶液、10%Na2SO4溶液、肾上腺素(1:10000)、垂体后叶素(5U/ml)、20%甘露醇。
4.实验方法与步骤
4.1家兔称重，麻醉（耳缘静脉注射2%戊巴比妥钠2ml/Kg）、固定（仰式）、剪毛、剪颈部皮肤6~7cm，钝性分离颈部肌肉等组织。
暴露气管、穿线、手术刀手术剪T形切口，事先准备好的棉签将气管中的血块弄出，插好气管插管并结扎。
分离右侧迷走神经穿线备用。
4.2输尿管和膀胱血管丰富，在插管之前先注射肝素抗凝（200U/kg体重）。
4.3膀胱插管。
先用棉线从输尿管下方穿线绕到膀胱底部将膀胱与尿道连接处结扎紧，防止尿液从尿道排出，如果膀胱未充盈，可先用注射器注射生理盐水进入膀胱，让膀胱壁变薄后用大注射针头刺破膀胱壁，然后从穿孔处将充满生理盐水的细塑料管或插管插入膀胱内，确保尿液可进入插管，然后将膀胱壁和插管一起结扎并固定好，排出气泡，确保导尿管道充满“尿液”。
4.4安装调节好受滴装置，先打开Powerlab，后打开Chart软件，设置3个通道，调节通道3(100mV,10Hz,DC直流电)和刺激器的参数。
4.5记录一段“正常”尿生成：观察有滴尿即可，并在通道3曲线可显示出尿滴的标记波动变化。
耳缘静脉注射温热生理盐水30ml（速度可快），观察尿滴和通道3的标记。
4.6待尿量平稳后，同法注射肾上腺素溶液0.2~0.5ml，观察尿滴标记。
4.7同上，注射15ml葡萄糖溶液观察。
观察尿滴标记。
4.8注射垂体后叶素2单位观察。
观察尿滴标记。
4.9注射10%Na2SO4溶液4ml。
观察尿滴标记。
4.10刺激右侧迷走神经200或300脉冲，观察家兔反应和尿滴变化。
4.11注射20%甘露醇3ml/kg体重。
观察尿滴标记。
5.实验结果
5.1正常尿量
5.2注射生理盐水30毫升
注射生理盐水后，尿量增加。
5.3注射肾上腺素0.4毫升
5.4注射20%葡萄糖15毫升
5.5注射垂体后叶素（ADH）2单位
5.6注射10%Na2SO4溶液4ml
5.7刺激右侧迷走神经
5.8注射20%甘露醇（3ml/kg体重）
6. 分析与讨论：
6.1．正常时,尿的生成速度均匀、适中。
分析：正常情况下，肾小球的滤过作用、肾小管与集合管的重吸收作用、肾小管与集合管的分泌作用均正常，所以尿液的生成正常，均匀。
6.2 . 耳缘静脉快速注射生理盐水后，尿量增加。
分析：(1)血液稀释→血浆胶体渗透压↓→有效滤过压↑（主要因素）（2）血容量↑→肾血浆流量↑→滤过↑（3）血容量↑→刺激左心房、胸腔大静脉的容量感受器→冲动沿迷走神经→下丘脑视上核和室旁核→抗利尿激素分泌↓→远曲小管和集合管对水的重吸收↓（4）血容量↑→血压↑→对颈动脉窦和主动脉弓的刺激↑→通过窦神经和主动脉神经上传→抗利尿激素分泌↓
6.3．耳缘静脉注射肾上腺素后，尿量减少。
分析：（1）注射肾上腺素→肾入球小动脉收缩→肾小球毛细血管血压和血量均↓→有效滤过压↓→原尿滤过↓（2）注射肾上腺素→肾动脉血管收缩→肾血流量↓→肾小球滤过↓。
肾小球有效滤过压下降，必然导致尿量减少。
6.4．耳缘静脉注射葡萄糖溶液后，尿量增加。
分析：近曲小管对葡萄糖的重吸收是通过易化扩散和协同转运而实现的，是需要细胞膜上的蛋白质载体的帮助的。
因此，近曲小管对葡萄糖的重吸收是有限度的，这个限度叫肾糖阈（160~180mg/100ml）。
注射后，超过了肾小管重吸收葡萄糖的吸收能力，使肾小管液中葡萄糖的过多，渗透压增高，妨碍水的重吸收，水随糖一起排出体外。
6.5．耳缘静脉注射抗利尿激素后，尿量减少。
分析：抗利尿激素（ ADH ）是由下丘脑视上核和室旁核分泌的，可作用肾小管和集合管，使其对水的重吸收增加，导致尿量减少。
6.6．注射Na2SO4后，家兔尿量显著增加。
分析：Na
2SO
4
主要作用部位是髓袢升支粗段，硫酸根与氯离子竞争受体抑制该段
Na+-K+-2Cl-共同转运系统，使外髓高渗透状态遭到破坏，尿液浓缩减弱，减少了大量水分的重吸收。
6.7．刺激迷走神经，尿量减少。
分析：刺激迷走神经→血压↓心输出量↓→肾小球毛细血管血压↓→有效滤过压↓→肾小球滤过↓。
右侧迷走神经对窦房结的影响占优势，以影响心脏自律性为主；左侧迷走神经对房室交界的作用占优势，以影响房室的传导为主刺激右侧迷走神经比刺激左侧迷走神经使心率减慢更明显，心输出量减少和动脉血压下降也更为明显。
6.8．注射甘露醇后，尿量增加。
分析：甘露醇是一种临床上常用的渗透性利尿药，该类药物通过静脉注射方式，提高血浆渗透压，当其通过肾脏排出体外时，可增加水分和部分离子的排出，产生渗透性利尿作用。
甘露醇静脉注射后，经过肾小球它与血浆的水分一起滤过，但它在肾小管和集合管完全不被重吸收
7. 注意事项
7.1膀胱血管丰富，插管前应注射肝素抗凝，插管要固定好。
膀胱插管前，注意结扎膀胱与尿道连接处，避免兔子来尿时排出，保持膀胱充盈。
7.2本实验多次采用耳缘静脉注射法，注意注射的部位要尽量靠上，预留位置或留针，以便之后的多次注射。
7.3实验流程设计要按顺序搭配，增尿和减尿的实验交错进行。