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植物水分生理生态学研究植物的水分生理及其与环境的相互作用
植物水分生理生态学研究植物的水分生理及其与环境的相互作用植物的水分生理及其与环境的相互作用是植物生态学中一个重要的研究领域。
植物作为生命体的一种，需要水分来维持其正常的生长发育和生存环境。
在不同的环境条件下，植物的生态适应性也不同，这与其水分生理有着密切的关系。
本文将从植物的水分生理机制、水分对植物生长发育的影响以及植物与环境的相互关系等方面进行讨论。
首先，植物的水分生理机制是植物研究中的关键之一。
植物通过根系吸收土壤中的水分，经过导管系统运输至叶片，然后通过叶片气孔蒸腾作用蒸发出来。
这一过程中，植物能够调节根系吸水量、导管系统的水分运输速率以及气孔开闭程度等来维持其内部水分平衡。
同时，植物的根系还能够与土壤中的水分形成一种特殊的关系，即植物根系的覆盖度越高，土壤的蒸发量就越低，从而减少植物水分的损失。
其次，水分对植物的生长发育有着重要的影响。
水分是植物进行光合作用的重要成分，是维持细胞代谢的必需物质。
如果植物缺水，就会导致光合作用受限，进而影响植物的生长发育。
此外，水分还能够调节植物细胞的形态结构，如细胞膨压通过调节细胞内压力来控制细胞形态，维持植物器官的正常功能。
最后，植物与环境的相互作用是植物生态系统的关键环节。
水分是植物与环境之间进行物质交换的桥梁。
植物透过根系吸收水分，同时通过蒸腾作用释放水分到大气中。
这种水分的释放不仅能够影响大气湿度，还能够影响地面的水分循环。
此外，植物的水分利用效率在一定程度上决定其对环境的适应能力。
例如，干旱地区的荒漠植物通常具有较高的抗旱性和水分利用效率，而湿地植物则通常具有较高的生长速度和水分吸收能力。
综上所述，植物的水分生理以及其与环境的相互作用是植物生态学中的重要研究领域。
通过对植物水分生理机制的研究，可以更好地理解植物的水分调节机制。
同时，水分对植物生长发育的影响也是植物研究中的一个重点。
最后，植物与环境的相互作用是植物生态系统的关键环节，通过水分的循环和利用，植物能够适应不同的环境条件。
植物的水分生理生态
原生质膜、 液泡膜 是半透膜
正在发生质壁分离的洋葱细胞
植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的 现象，称为质壁分离（plasmolysis）。
发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体回 复原状的现象，称为质壁分离复原或去质壁分离 （deplasmolysis）。
ψπ=-iCRT
C-溶液的摩尔浓度，T-绝对温度，R-气体常数，i-解离系数
要用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第五章 植物的水分生理生态
压力势（pressure potential，ψπ）：由于细胞壁压力 的存在而引起细胞水势增加的值；一般为正值。
衬质势（matrix potential，ψπ）：细胞胶体物质亲水 性和毛细管对自由水的束缚（吸引）而引起的水势降低值； 为负值。
自由水（free water）：不被胶体颗粒或渗透物质吸引或吸引力很小， 可以自由移动的水分
自由水直接参与有代谢，束缚水不参与代谢
要用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第五章 植物的水分生理生态
自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但 抗逆性差；反之，代谢活性低，但抗逆性较强。 例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚 水比例低。
第五章 植物的水分生理生态
没有水就没有生命
要用植物生理生态学----浙江大学宁波理工学院
第五章 植物的水分生理生态
5.1 水分在植物生命活动中的作用
水分代谢（water metabolism）：植物对水分的吸 收、运输、利用和散失的过程。
5.1.1植物体内的含水量
植物种类：一般植物含水量为70%-90%；水生植物的 含水量大于90%；旱生植物含水量可低至6%。
植物生理学植物水分生理
细胞壁（全透性）
细胞膜 原
液泡膜 生
细胞质
质 层
细胞液
细胞核
原生质层具有选择透过性，近似于半透膜
细胞初始质壁分离时：
ψp =0, ψw = ψs
充分饱和的细胞:
ψw = 0 ψs = -ψp
蒸腾剧烈时： ψp < 0， ψw < ψs
质壁分离现象可以解决下列问题：
1、说明原生质层是半透膜 2、判断细胞死活 3、测定细胞的渗透势 4、观察物质通过细胞的速率。
水孔蛋白广泛分布于植物各个组织。 功能：依存在的部位不同而有所不同。
4.代谢性吸水
植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经 过质膜进入细胞的过程
代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。
证据： 当通气良好时，细胞呼吸加强，细胞吸水增强；
相反，减小氧气或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼 吸速率降低，细胞吸水减少。
确切机理还不清楚。
（三）、水分进入细胞的途径
1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞
植物的水分代谢(water metabolism)
水水 水 水 分分 分 分 的的 的 的 吸运 利 散 收输 用 失
水分生理的主要内容
§2-1. 水在植物生命活动中的作用 §2-2. 植物对水分的吸收 §2-3. 植物的蒸腾作用 §2-4. 植物体内水分的运输 §2-5. 合理灌溉的生理基础
自学
植物体内主要存在三种类型水孔蛋白：
1. 质膜水孔蛋白(PIP)。 2. 液泡膜水孔蛋白(TIP)。 3. 和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白 NOD26类似的通道蛋白NLMS (NOD26-like-MIPs) 。
水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脱磷酸化作用调节。如 依赖Ca2+的蛋白激酶可使其丝氨酸残基磷酸化，水孔 蛋白的水通道加宽， 水集流通过量增加。如除去此磷 酸基团，则水通道变窄，水集流通过量减少。
植物生理学：植物的水分生理
扩散是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的物质从 浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。 扩散适合于水分短距离的迁徙。
扩散速度与物质的浓度梯度成正比。 水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。
二、集流（mass flow）
指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，例如水在水管中的 流动，河水在河中的流动等。植物体中也有水分集流.
（四）：细胞的水势（Cell water potential）
w p g
w ——细胞的水势（water potential ） ——渗透势（osmotic potential） p ——压力势（pressure potential） g ——重力组分（gravity component）
• 自由水（free water）： 距离蛋白质胶粒远而容易自由移动的水。
蛋白质
自由水 束缚水
水的存在状态与代谢强度：
自由水：参与代谢（光合、呼吸、物质运输），自 由水含量越大，代谢越旺盛。
束缚水：不参与代谢，可降低代谢强度，增强植物 抵抗不良外界环境的能力。
水与原生质状态：
溶胶态（sol）：
凝胶态（gel）：
第一章 植物的水分生理
第一章 植物的水分生理
第一节 植物对水分的需要
第二节 植物细胞对水分的吸收※
第三节 植物根系对水分的吸收※
第四节 蒸腾作用
※
第五节 植物体内的水分运输
第六节 合理灌溉的生理基础
“水利是农业 的命脉”
没有水就没有生命 “有收无收在于水”
第一章 植物的水分代谢
（water metabolism)
三、 水分在生命活动中的作用
植物水分生理生态..
植物水分关系的基本概念
二、植物体内水分特征 3、植物体内水分能量 水的化学势——在恒温恒压条件下，体系中1mol水的自由能(偏摩尔自由 能) 。 根据热力学原理，将一体系中可以用于做有用功的能量称为该体系的自 由能 。 因水分子不带电荷，故水溶液中水的化学势w为： w = w* + RTln w + VB,mP + mW gh w*：与体系温度相同、大气压相等的纯水的化学势，规定为0。
植物水分生理生态
冯金朝 生命与环境科学学院
植物水分生理生态
第一节 细胞水分关系 第二节 个体水分关系 第三节 群体水分关系
植物水分关系的基本概念
一、水分的生理生态作用 1、水分的生理作用 水是细胞原生质的主要成分 植物体内绝大多数代谢过程都是在水介质中进行的 水是一些代谢过程的反应物质 充足的水分能使植物保持固有的姿态 水的理化性质给植物的生命活动带来了各种有利条件
植物水分关系的基本概念
二、植物体内水分特征 1、植物体内水分数量 不同植物的含水量有很大的不同 同一植物生长在不同的环境中，含水量也不同 同一植物的不同器官和组织的含水量差异很大 植物及其器官组织的含水量随生长发育而改变
植物水分关系的基本概念
二、植物体内水分特征
2、植物体内水分状态 束缚水——植物组织中比较牢固地被细胞中胶休颗粒吸附而 不易流动的水分 自由水——植物组织中距离胶体颗料较远而可以自由移动的 水分
气孔运动机理 ：
气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。
3.苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。 光照下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.0～8.5，从而活化 了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP 与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。 PEP＋HCO3- PEP羧化酶 草酰乙酸＋磷酸 草酰乙酸＋NADPH(NADH) 苹果酸还原酶 苹果酸＋NAPD+(NAD+) 苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果 酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电 学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。
1.植物的水分生理
水的偏摩尔体积化学势),标准态水的水势自然为零。植物的水势一般都低于零 (负
值)。在热力学上，水总是从水势高的相或区域自发地流向水势低的相或区域。水
势指体系中水的水势，通常将细胞中水的水势称为细胞的水势，大气中水的水势
称为大气的水势，等等。
部导管来说，压力势通常是导管中水溶液的张力( tension )或负压力
( negative pressure)。多数情况下，细胞的压力势>0，为正值，而木质
部导管的压力势<0,为负值。
当植物细胞受到干旱或冰冻脱水胁迫时，也会通过细胞壁产生细胞
内的负压力，严重时导致细胞壁向细胞塌陷( cytorhysis )，这时细胞的
体系内组分)不变时体系中每增加或减少一摩尔水所引起的自由能改变，
也可简单表述为特定条件下体系内每摩尔水所具有的自由能。
根据Kramer等人在1966年提出的水势概念和后来的完善，一个体系
中水的水势(Ψw）是体系中水的偏摩尔体积化学势与某一标准态的水
的偏摩尔体积化学势之差，即
μw-μw0
Ψw=
ഥ W
(三)植物细胞的水势
一个体系中水的化学势是温度、压力和水的摩尔分数的函数。在等
温条件下，体系中水的化学势和水势是压力和水的摩尔分数的函数。
在水溶液中，水的摩尔分数可以转换成渗透势，因此在等温条件下，
水势Ψw主要由压力势( pesure potential, Ψp )和渗透势( osmotic
potential, Ψπ)构成:
物的生态型(ecotype)等，都有决定性的影响。
图1-2显示了同一地区沙漠和湿地生长的芦苇的生态型的差别。
植物生理学之水分生理
纯
大
Ψw
-0.1 -0.2 -0.3 -0.4 -0.5 -0.6 -0.7 -0.8
水
气
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➢ 当土壤含水量达到田间 持水量时，土壤溶液水 势仅稍稍低于0，约为0.01MPa。
➢ 大气的水势通常低于100MPa。
➢ 通常土壤的水势>植物 根的水势>茎木质部水 势>叶片的水势>大气的 水势，使根系吸收的水 分可以源源不断地向地 上部分输送。
等压
高渗
Bag 5%surgae su15rg%ae
低渗
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经过一段时间后，由于水分子可以自由通过半 透膜，而蔗糖分子不可以。单位体积内，清水中水 分子数多于蔗糖分子中的，因此，单位时间内由清 水向蔗糖溶液扩散的水分子数多。故而……
蔗糖分子 半透膜
水分子
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(四)、渗透作用
渗透作用：水分子透过半透膜从水势高 的系统向水势低的系统移动的作用称渗 透作用。
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• ψs (溶质势)：又叫 渗透势ψл，是由于溶 质的存在而引起水的自由能下降的值，为负
值，ψS＝-iCRT 。
• ψp (压力势)：由于压力存在而增加的水势。 一般为正值。(在细胞中是细胞壁压力)
• ψm (衬质势)：由于衬质存在而引起水势降 低的数值。一般为负值 （衬质：亲水层表面能吸附水的物
生活史的植物 旱生植物(xerophytes)：适应于干旱环境
的植物 中生植物(mesophytes)：适应于不干不湿
环境的植物
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第二节 植物细胞对水分的吸收
一、水分跨膜运输的途径与方式
1、扩散(diffusion) 物质分子从高浓度(高化 学势)区域向低浓度(低化 学势)区域转移，直到均 匀分布的现象。
植物的水分生理大纲
植物的水分生理大纲第一章植物的水分生理第一节植物对水分的需要一、水的生理生态作用二、水分在植物体内存在状况1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同2 水分存在形式：自由水、束缚水第二节植物细胞对水分的吸收一、扩散作用二、集流三、植物细胞的渗透性吸水渗透作用定义半透膜(一)相关概念自由能化学势水的偏摩尔体积水势（二）植物细胞是一个渗透系统（三）植物细胞水势的组成：渗透势压力势重力势衬质势（四）细胞水势与相对体积的关系（五）细胞间的水分移动四、细胞的吸胀作用吸水五、细胞的代谢性吸水第三节植物根系对水分的吸收一、根系的吸水部位：根毛区二、根系的吸水途径：共质体质外体三、根系吸水的动力1. 两种：根压(伤流、吐水）、蒸腾拉力根压产生的机理代谢论渗透论2.蒸腾拉力四、影响根系吸水的土壤因素五、与吸水有关的名词1、萎焉： 2 、永久萎焉系数第四节蒸腾作用一、定义二、蒸腾作用的生理意义三、蒸腾作用的指标四、植物蒸腾的部位五、气孔蒸腾（一）气孔蒸腾的两个步骤（二）气孔运动小孔扩散律1、组成气孔保卫细胞的特点2、气孔的结构及其开闭⑴双子叶植物气孔运动⑵单子叶植物的气孔运动3、气孔运动机理淀粉—糖相互转化学说无机离子学说苹果酸生成学说20世纪70年代气孔开闭的机理4 影响气孔运动的因素气孔“午休”现象六影响蒸腾作用的内外因素㈠内部因素㈡外部因素第五节植物体内水分的运输一水分运输的途经和速度（一）经过活细胞的运输（短距离）（二）经过死细胞的运输（长距离）二、水分运输的动力（一）根压（二）蒸腾拉力H.Dixon: 蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说）三、水分运输的方向第六节合理灌溉的生理基础一、作物的需水规律二、合理灌溉的指标三、灌溉的方法四、合理灌溉增产的原因第二章植物的矿质营养第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（灰分分析法）灰分矿质元素二、植物必需元素及其确定方法（一）确定植物必需元素的三条标准（二）植物必需元素的确定方法1 溶液培养法 2 砂基培养法用植物的溶液培养法研究植物的必需元素，应重点注意以下几个方面：（三）植物的必需元素17种植物的必需元素14种矿质元素大量元素(major element) 微量元素(trace element)三、植物必需元素的生理作用及缺乏症（一）植物必需元素的生理作用（二）有益元素和稀土元素（三）必需元素的缺乏症氮、磷、钾被称为“肥料三要素”。