5代谢导论和生物氧化
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新陈代谢总论与生物氧化(用)
TCA途径转变成含羧基的化合物，然后脱 羧基而生成
➢ 水：通过电子传递过程实现
电子传递过程
➢ 电子从还原型辅酶，通过一系列按照电 子亲和力递增的顺序排列的电子传递体 所构成的电子传递链传递到氧的过程。
➢ 构成电子传递链的电子传递体都是一些 具有氧化还原作用的电子载体。
生物氧化体系—呼吸链
(respiratory chain)
➢ 线粒体有两层膜结构，外膜对小分子 （Mr5000）和离子为自由透过（通过跨膜通 道）。内膜对大多数小分子及离子不透过（包 括H+），只有内膜上存在特异运输体的物质可 以透过。内膜上含有呼吸链和ATP合成酶。
➢ 线粒体基质含有丙酮酸脱氢酶复合物和柠檬酸 循环途径、脂肪酸-氧化途径、氨基酸氧化途 径及酵解以外所有能量物质氧化途径。
生物氧化的概念
➢相当于分解（异化）作用。
➢生物氧化是指糖类、脂类和蛋 白质等在生物活细胞内进行的 一系列的氧化分解作用，最终 生成H2O和CO2,同时释放能量 的过程，又称细胞呼吸或组织 呼吸。
生物氧化发生的场所
➢ Lehninger发现，线粒体是真核生物氧化磷酸 化的场所，开始了生物能传导的新世代。
➢ 生物氧化体系解决的是有机物脱氢及氢的去路问 题，即解决有机物是如何通过一系列特异性的酶 催化的反应脱氢、递氢和递电子，把氢交给氧生 成水，并产生ATP的问题。
➢ 定义：又称电子传递链，是指代谢物上脱下的氢 经过一系列递氢体和递电子体的依次传递，最后 传给被激活的氧分子，从而生成水的全部体系， 如同接力棒一样，这种形式的反应——呼吸链。
线粒体结构
生物氧化的方式与特点
1.方式 脱电子、 脱氢 、加氧，本质：电子转移
2.特点 逐步进行，逐步完成，有合适的落差，相互偶 联。 在体温下，在细胞内酶的催化下逐步完成的。 释放的能量大部分储存在ATP中，能量利用率 高。
➢ 水：通过电子传递过程实现
电子传递过程
➢ 电子从还原型辅酶，通过一系列按照电 子亲和力递增的顺序排列的电子传递体 所构成的电子传递链传递到氧的过程。
➢ 构成电子传递链的电子传递体都是一些 具有氧化还原作用的电子载体。
生物氧化体系—呼吸链
(respiratory chain)
➢ 线粒体有两层膜结构，外膜对小分子 （Mr5000）和离子为自由透过（通过跨膜通 道）。内膜对大多数小分子及离子不透过（包 括H+），只有内膜上存在特异运输体的物质可 以透过。内膜上含有呼吸链和ATP合成酶。
➢ 线粒体基质含有丙酮酸脱氢酶复合物和柠檬酸 循环途径、脂肪酸-氧化途径、氨基酸氧化途 径及酵解以外所有能量物质氧化途径。
生物氧化的概念
➢相当于分解（异化）作用。
➢生物氧化是指糖类、脂类和蛋 白质等在生物活细胞内进行的 一系列的氧化分解作用，最终 生成H2O和CO2,同时释放能量 的过程，又称细胞呼吸或组织 呼吸。
生物氧化发生的场所
➢ Lehninger发现，线粒体是真核生物氧化磷酸 化的场所，开始了生物能传导的新世代。
➢ 生物氧化体系解决的是有机物脱氢及氢的去路问 题，即解决有机物是如何通过一系列特异性的酶 催化的反应脱氢、递氢和递电子，把氢交给氧生 成水，并产生ATP的问题。
➢ 定义：又称电子传递链，是指代谢物上脱下的氢 经过一系列递氢体和递电子体的依次传递，最后 传给被激活的氧分子，从而生成水的全部体系， 如同接力棒一样，这种形式的反应——呼吸链。
线粒体结构
生物氧化的方式与特点
1.方式 脱电子、 脱氢 、加氧，本质：电子转移
2.特点 逐步进行，逐步完成，有合适的落差，相互偶 联。 在体温下，在细胞内酶的催化下逐步完成的。 释放的能量大部分储存在ATP中，能量利用率 高。
第六章代谢总论和生物氧化
COOCH NH3+
CH2
CH2 H3C S+ A
2021年1月11日星期一
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2）ATP的特殊作用 1）细胞内放能反应、需能反应的化学偶联剂 2）磷酸基转移的作用 Glc进入血液中，磷酸化（唯一出路） G-6-P Glc的一种活化形式 已糖激酶催化：Glc+ATP→G-6-P+ADP。 3一磷酸甘油：甘油活化形式，参与脂肪合成 甘油激酶：甘油+ATP→3一磷酸甘油+ADP
（脂、多糖、蛋白质、核酸等） 需要能量：ATP
电子载体（NADH、NADPH和FADH2）
2021年1月11日星期一
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（六）生物体内能量代谢的基本规律
能量代谢 伴随着生物体的物质代谢所发生的一系列的 能量转变
热力学第一定律：能量守恒 热力学第二定律：任何一种物理或化学的过程都自发地趋
向于增加体系与环境的总熵
2.代谢研究的主要内容: 1).营养物质的摄入 2).营养物质的消化和降解：由大分子形成小分子 3).由小分子物质合成自身需要的各种生物分子 4).提供和储存生命活动所需要的能量
2021年1月11日星期一
6
（二）代谢作用的特点 1、中间代谢极强的顺序性 2、条件温和，酶催化 3、自我调节 4、代谢中每一步反应都涉及到物质和能量
R－CHNH2－COOH R－CH2NH2 ＋ CO2
HH
H
H
OH OH
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c、烯醇式磷酸化合物
COOH O CO P CH2 O
O 磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔
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（2）氮磷键型
储存能量
5代谢导论和生物氧化
高能键,用“～”表示。
许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出大量自由能 (＞5000卡/mol) 称为高能磷酸化合物。磷酸酯类化合物在生 物体的能量转换过程中起着重要作用。
ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。
ATP在生化反应中的特殊作用：
①ATP是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂,在传递能量 方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但 不是能量的贮存者(磷酸肌酸、磷酸精氨酸)。
+2H
传递氢机理：CoQ
CoQH2
－2H
CoQ的结构和递氢原理
CoQ+2H
CoQH2
(5)细胞色素类
特点：以血红素（铁卟啉）的衍生物为辅基。
类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中
含5种（b、c、c1、a和a3)，a和a3以复合物形式存在 ，称细胞色素C氧化酶，其分子中除含Fe外还含有 Cu ，可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶 。
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰
CoA等）
共同中间物进 入三羧酸循环, 氧化脱下的氢由 电子传递链传递 生成H2O，释放 出大量能量，其 中一部分通过磷 酸化储存在ATP 中。
2.生物氧化的特点
在细胞内进行，是在体温、常压、近中性及有水的环境中 进行的。
是在一系列酶、辅酶、和中间传递体的作用下逐步进行的， 每一步都放出一部分的能量，逐步释放能量的总和则与同 一氧化反应在体外进行时相同。
化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesis）：是20 世纪60年代初由Peter Mitchell提出的，1978年获诺
贝尔化学奖。 基本要点：电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从 线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧（膜间隙侧）， 产生膜内外质子电化学梯度（H+浓度梯度和跨膜电 位差），以此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时
许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出大量自由能 (＞5000卡/mol) 称为高能磷酸化合物。磷酸酯类化合物在生 物体的能量转换过程中起着重要作用。
ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。
ATP在生化反应中的特殊作用：
①ATP是细胞内产能反应和需能反应的化学偶联剂,在传递能量 方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但 不是能量的贮存者(磷酸肌酸、磷酸精氨酸)。
+2H
传递氢机理：CoQ
CoQH2
－2H
CoQ的结构和递氢原理
CoQ+2H
CoQH2
(5)细胞色素类
特点：以血红素（铁卟啉）的衍生物为辅基。
类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中
含5种（b、c、c1、a和a3)，a和a3以复合物形式存在 ，称细胞色素C氧化酶，其分子中除含Fe外还含有 Cu ，可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶 。
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰
CoA等）
共同中间物进 入三羧酸循环, 氧化脱下的氢由 电子传递链传递 生成H2O，释放 出大量能量，其 中一部分通过磷 酸化储存在ATP 中。
2.生物氧化的特点
在细胞内进行，是在体温、常压、近中性及有水的环境中 进行的。
是在一系列酶、辅酶、和中间传递体的作用下逐步进行的， 每一步都放出一部分的能量，逐步释放能量的总和则与同 一氧化反应在体外进行时相同。
化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesis）：是20 世纪60年代初由Peter Mitchell提出的，1978年获诺
贝尔化学奖。 基本要点：电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从 线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧（膜间隙侧）， 产生膜内外质子电化学梯度（H+浓度梯度和跨膜电 位差），以此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时
代谢总论和生物氧化
催化剂
酶
无
能量释放的速度
缓慢
快速
能量释放的形式 主要以生成ATP等高
热
能化合物的形式释放
产生CO2与H2O 进行广泛的加水脱氢 氧直接与碳、 的方式 反应，间接得氧，脱 氢结合，生
下的氢与氧结合成水；成CO2与H2O。
有机酸脱羧产生CO2。
19
OO== O=
O= O=
生物氧化中CO2的生成方式： 有机酸脱羧
15
4. 测定特征性酶
每条代谢途径都有其特征性酶，它的存在 就表明该代谢途径存在。
糖代谢途径的特征性酶：
EMP途径：醛缩酶 HMP途径：6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 TCA循环：柠檬酸合成酶
16
第三节 生物氧化 Biological Oxidation
一、概念
物质在体内的氧化分解过程，主要是糖、脂、 蛋白质等在体内分解时逐步释放能量、最终生 成二氧化碳和水的过程。
600g×10min 15,000g×5min 100,000g×60min
11
研究代谢途径的方法
1. 代谢平衡实验
通过体内实验研究代谢物摄入和产物排出 的平衡关系。例如测定呼吸商可判断体内能量 来源。
R.O. =
产CO2量（L） 耗O2量（L）
糖、脂、蛋白质等营养物质在体内氧化分解需要消 耗O2，放出CO2，CO2与O2的体积比称为呼吸商。
S e1 A e2 B e3 C e4 D e5 P
7
代谢作用的特点
代谢过程所包含的化学反应通常不是一步完成， 由一系列的中间代谢过程所组成，反应数目虽多， 但有极强的顺序性。
代谢作用需要温和的条件，绝大多数反应都由酶 所催化。
代谢作用具有高度灵敏的自我调节。
生物化学——第五章新陈代谢总论与生物氧化修改
★ ATP是细胞内的“能量通货” ★ ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
14 2-磷酸烯醇式丙酮酸
磷 酸 基 团 转 移
12 10 8 6
1,3-二磷 酸甘油酸
磷酸
～P ～P
能4
2
0
～P ATP ～P
～P
磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）
6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油
生物系统中的能流
UTP、CTP、GTP的不同作用
• 在体内：包括整体器官或微生物细胞群进行研究 Knoop：脂肪酸的β－氧化学说，以犬为研究对象的 “体内研究”
• 在体外：用组织切片、匀浆提取液为原料进行研究三 羧酸循环、糖酵解、氧化磷酸化的研究 体外实验可同时进行多样本研究，可进行多次重复试 验。
2020/4/20
三、自由能和高能化合物
1、自由能
• 最常见最多的高能化合物：高能磷酸化合物
2020/4/20
高 能 化 合 物 类 型
3、ATP的特点
ATP:磷酸脂键、磷酸酐键 ATP分子水解释放自由能很大（ΔG°′= -30.51千焦/ 摩尔）。
O
O
O
腺嘌呤—核糖—
O
—
P
α —
O
—
β P—
O
—
P
γ—
O-
O-
O-
O-
Mg2+
ATP的特殊作用
2020/4/20
（1）烟酰胺脱氢酶类
特点：以NAD+ 或NADP+为辅酶，存在于线粒体 、基质或胞液中。
传递氢机理:
NAD(P) + + 2H+ +2e
2020/4/20
NAD(P)H + H+
14 2-磷酸烯醇式丙酮酸
磷 酸 基 团 转 移
12 10 8 6
1,3-二磷 酸甘油酸
磷酸
～P ～P
能4
2
0
～P ATP ～P
～P
磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）
6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油
生物系统中的能流
UTP、CTP、GTP的不同作用
• 在体内：包括整体器官或微生物细胞群进行研究 Knoop：脂肪酸的β－氧化学说，以犬为研究对象的 “体内研究”
• 在体外：用组织切片、匀浆提取液为原料进行研究三 羧酸循环、糖酵解、氧化磷酸化的研究 体外实验可同时进行多样本研究，可进行多次重复试 验。
2020/4/20
三、自由能和高能化合物
1、自由能
• 最常见最多的高能化合物：高能磷酸化合物
2020/4/20
高 能 化 合 物 类 型
3、ATP的特点
ATP:磷酸脂键、磷酸酐键 ATP分子水解释放自由能很大（ΔG°′= -30.51千焦/ 摩尔）。
O
O
O
腺嘌呤—核糖—
O
—
P
α —
O
—
β P—
O
—
P
γ—
O-
O-
O-
O-
Mg2+
ATP的特殊作用
2020/4/20
（1）烟酰胺脱氢酶类
特点：以NAD+ 或NADP+为辅酶，存在于线粒体 、基质或胞液中。
传递氢机理:
NAD(P) + + 2H+ +2e
2020/4/20
NAD(P)H + H+
第五章新陈代谢总论与生物氧化-PPT精品文档
还原型
Cyt递电子体 b, c1, c, aa3
½ O2
O2H2O
递氢体H2
2e
氧化型
2H+
六、氧化酶类
1.电子转移酶 如：细胞色素类，
这是一类催化氧化还原反应的酶， 其辅基是血红素，作用部位是血红
S1
Fe
3+
P2
P1
Fe
2+
S2
素中的铁离子，接受电子和释放电
子催化反应
OH OH
2+
2. 氧化酶： （ 1）一般氧化酶：单独使底物脱 氢，并把氢交给氧的酶类，如一酶 体系中的多酚氧化酶。
热能
……
CO2+H2O
有机物
ATP
Hale Waihona Puke 烯醇磷酸化合物 磷氧型 酰基磷酸化合物
磷酸化合物
磷氮型
焦磷酸化合物
高能化合物
硫酯键化合物
非磷酸化合物
甲硫键化合物
六、、能量代谢与物质代谢的关系
异氧生物分解有机营养物质并产生ATP的三个阶段：
多糖 单糖 脂肪 甘油 脂肪酸 氨基酸
第二阶段
蛋白质
第一阶段
乙酰辅酶 乙酰辅酶A A
AH2 酶 A
1/2O2
H2O
一酶体系
AH2 1/2O2
酶1
酶2
酶3
……
酶n
A
H2O
多酶体系
H2O的生成 代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。 生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系， 以促进水的生成。 脱氢酶 氧化酶
MH 2
M
递氢体
NAD+、NADP+、 FMN、FAD、COQ
第5章 新陈代谢引论与生物氧化习题
一、填空题：1.寡霉素作为氧化磷酸化的抑制剂，既抑制氧的利用，又抑制ATP 的生成。
2.每对电子通过NADH-CoQ还原酶时，有 4 个质子从基质泵出，通过细胞色素bc1复合物时，有 4 个质子从基质泵出，通过细胞色素氧化酶时有 2 个质子从基质泵出。
3.一对电子从NADH传递至氧的过程中，还原力逐渐降低，氧化力逐渐增强。
4.在呼吸链中唯一的非蛋白组分是辅酶Q ，唯一的不与线粒体膜紧密结合的蛋白是细胞色素C 。
5.细胞色素是一类含有血红素Fe 的电子传递蛋白，铁硫蛋白是一类含有非血红素Fe 的电子传递蛋白。
6.在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有两种，它们是NADH 呼吸链和FADH呼吸链。
7.呼吸链主要是由存在于线粒体内膜上的几个大的蛋白质复合物构成的，它们分别是NADH脱氢酶复合物，琥珀酸脱氢酶，细胞色素bc1复合物和细胞色素氧化酶。
二、是非题：1.细胞内的NADH可自由穿过线粒体内膜。
2.几个相互偶联的化学反应，其自由能的变化是可以累加的。
3.ATP在生物能量转换过程中，起着共同中间体的作用。
4.氧化磷酸化是体内产生ATP的主要途径。
三、选择题：1.肝细胞通过下列哪种转运系统将NADH从细胞质转运至线粒体基质？（1）磷酸甘油穿梭系统；（3）酰基肉碱转运系统；（2）苹果酸-天冬氨酸穿梭系统；（4）柠檬酸穿梭系统2.电子传递抑制剂会引起下列哪种效应？（1）电子传递停止，ATP合成停止；（3）氧不断消耗，ATP合成停止；（2）电子传递停止，ATP正常合成；（4）氧不断消耗，ATP正常合成3.解偶联机会引起下列哪种效应？（1）氧不断消耗，ATP正常合成；（3）氧消耗停止，ATP合成停止；（2）氧不断消耗，ATP合成停止；（4）氧消耗停止，ATP正常合成。
4.下列哪种情况下呼吸链电子传递速度加快？（1）ATP/ADP下降；（2）ATP/ADP升高；（3）氧供应充足；（4）缺氧5.电子传递链定位于（1）线粒体基质；（2）胞液；（3）质膜；（4）线粒体内膜6.下列哪一个不是生物氧化的特点？（1）逐步氧化；（3）必须有水参加（2）生物氧化的方式为托氢氧化；（4）能量同时放出7.在呼吸链中能将电子直接传递给氧的传递体为：（1）铁-硫蛋白；（3）细胞色素a3（2）细胞色素b；（4）细胞色素c1四、问答题：1.什么是代谢途径及代谢途径的特点？代谢途径是代谢反应历程的一种表示方法，细胞内的任何物质的合成和分解反应都不是一步完成的，而需经历多步化学反应。
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2H
NAD
(1)
+
FMNH2
(2)
2H
CoQ
2+ Cyt Fe
2e
2+ Cyt Fe3+ Cyt Fe
2e
1 O 2 2
(3)
(4)(b
c1)
3+
c
(a-a3)
2+
S
NADH H+
2H
FMN
CoQH2
2e
CytFe
CytFe
CytFe
2e
3+
O2+
H2O
图14-3 CH3COSCoA+CO2
NADH+H+
NAD+
H2O的生成
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体 （NAD + 、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列 递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O 。
例： CH3CH2OH
乙醇脱氢酶
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
第5章
代谢导论和生物氧化
第1节 代谢导论
一、新陈代谢的一般概念
新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征一，泛指生 物与周围环境进行物质交换、能量交换的过程。
一方面，生物体不断地从周围环境中摄取能量和物质，通 过一系列生物反应转变成自身组成成份，即所谓同化作用 （合成代谢）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列 的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所 谓异化作用（分解代谢），通过上述过程不断地进行自我 更新。
肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能
磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程 由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。
CPK
C～P + ADP C + ATP
②在磷酸基转移中的作用 : ATP是磷酸基团转移反应的中间载 体。
第3节 电子传递和氧化磷酸化
一、电子传递链
在生物氧化过程中，代谢物上的氢原子被脱氢酶 激活脱落后，经过一系列的传递体，最后交给被激活 的氧分子而生成水的全部体系称为电子传递链(ETS)或 电子传递体系，又称呼吸链。
PPi+H2O
2Pi
G’=-29kJ/mol
2.高能磷酸化合物
高能化合物：水解时释放5000卡/mol及以上自由能的化合物。
一般将水解时能够释放20.92 kJ （5000cal)以上自由能的键称
高能键,用“～”表示。
许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出大量自由能 (＞5000卡/mol) 称为高能磷酸化合物。磷酸酯类化合物在生
部位：线粒体内膜（真核生物）或细胞膜（原核生
物）。
1.电子传递链的组成：
NADH呼吸链和FADH2呼吸链
FADH2呼吸链 FADH2 ↓ FeS ↓ NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2 NADH呼吸链
电子传递链的组成：
(1)烟酰胺脱氢酶类 (2)黄素脱氢酶类 （flavoproteins, FP） (3)铁-硫蛋白类 （iron—sulfur proteins) (4)辅酶Ｑ
催化生成ATP。
(2)柄部：含有OSCP(寡霉素敏感性蛋白)，使 ATP合成酶在寡霉 素存在时不能生成ATP。
(3)Fo（基部）：是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道,与线粒体电
子传递系统连接的部位。
线粒体的结构:
外膜：含孔蛋白(porin)， 通透 性较高。 内膜：高度不通透性，向内折 叠形成嵴（cristae ）。含有与
NADH
FADH2
2e-
呼吸链中电子传递时自由能的下降与ATP的生成
磷氧比（ P/O ）
每消耗1mol氧原子所消耗无机磷酸的摩尔数称 为磷氧比。P/O的数值反映了一对电子经呼吸链 传递至氧原子所产生的ATP分子数。
实测得NADH呼吸链： P/O~ 3
1 O2 2
ADP+Pi ATP
NADH
ADP+Pi ATP ADP+Pi
这些高能中间代谢物中的高能键，可以通过酶促
磷酸基团转移反应，直接使ADP磷酸化生成ATP，
这种作用称为底物水平磷酸化。
电子传递体系磷酸化:当电子从NADH2或FADH2经 过电子传递体系传递给氧形成水时，同时伴随着 ADP磷酸化为ATP，也叫氧化磷酸化。
底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：
⑴ 3-磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸+ADP ⑵ 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP ⑶ 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP
小分子
大分子
合成代谢（同化作用）
需要能量 新 陈 代 谢 能 量 代 谢 物 质 代 谢
释放能量
分解代谢（异化作用）
大分子 小分子
第 2节 生物氧化
一、生物氧化的概念、特点
1.生物氧化的概念
广义的生物氧化： 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中
进行氧化分解生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧 化（呼吸作用）。其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行 的一系列氧化还原反应过程。
丙酮酸激酶
3-磷酸甘油酸+ATP
烯醇式丙酮酸+ATP
琥珀酰硫激酶
琥珀酸+CoA+GTP
丙酮酸激酶
TCA第二阶段：氧化脱羧
NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ CO2 －酮戊二酸 脱氢酶
CoASH
CO2
异柠檬酸脱氢酶
琥珀酸 硫激酶
GDP＋Pi
GTP
CoASH
2.氧化磷酸化的偶联部位和磷氧比（ P/O ）
粒体基质或胞液中。
传递氢机理:
NAD(P)
+
+ 2H
NAD(P)H + H+
(2)黄素脱氢酶类
特点：
以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白。
递氢机理：FAD(FMN)+2H
FAD(FMN)H2
类别：NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶
(3)铁硫蛋白（铁硫中心）类
特点：含有Fe和对酸不稳定的S原子，Fe和S常以
狭义的生物氧化：代谢中间物脱氢生成的还原型辅酶 （NADH和FADH2）经电子传递链（呼吸链）传递给分子氧
生成水，电子传递过程伴随着ADP磷酸化生成ATP。
脂肪
多糖
蛋白质
生物氧化的三 个阶段
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
生物氧化和能量转换相关的蛋
白。 膜间隙：含许多可溶性酶、底
物及辅助因子。
基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
4.氧化磷酸化作用的机理
化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesis）：是20 世纪60年代初由Peter Mitchell提出的，1978年获诺 贝尔化学奖。 基本要点：电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从 线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧（膜间隙侧），
共同中间物进 入三羧酸循环, 氧化脱下的氢由 电子传递链传递 生成H2O，释放 出大量能量，其 中一部分通过磷 酸化储存在ATP 中。
+Pi
磷酸化
电子传递 （氧化）
e-
三羧酸 循环
2.生物氧化的特点
在细胞内进行，是在体温、常压、近中性及有水的环境中 进行的。 是在一系列酶、辅酶、和中间传递体的作用下逐步进行的， 每一步都放出一部分的能量，逐步释放能量的总和则与同 一氧化反应在体外进行时相同。 释放的能量通常都先贮存在一些特殊的高能化合物如ATP 中，以后通过这些物质的转移作用，以满足机体各种需能
1 2 O2
Fe
NADH+H+ FMN
S
CoQH2
b- c1 - c-aa3
2Fe3+
氧化型代 谢底物
M
O2-
2H+
H2 O
FADH2呼吸链
琥珀酸 FAD CoQH2 2Fe3+
细胞色素
O2-
H2 O
Fe
延胡索酸 FADH2
S
CoQ
b- c1 - c-aa3
2Fe2+
1 2 O2
2H+
2H+ SH2
等摩尔量存在（如Fe2S2, Fe4S4 )，构成Fe—S中心
，Fe通过与蛋白质分子中的4个Cys残基的巯基与
蛋白质相连结。
+e 传递电子机理：Fe3+ Fe2+
-e
(4)辅酶Q （CoQ ）
特点：又名泛醌，为带有聚异戊二烯侧链的苯醌，
脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。 不同来源的CoQ基本结构相同，只是在侧链上的异
戊二烯单位的数目存在差别，动物线粒体的CoQ有
10个异戊二烯单位，用CoQ10表示。
+2H
传递氢机理：CoQ
－2H
CoQH2
CoQ的结构和递氢原理
CoQ+2H
CoQH2
(5)细胞色素类
特点：以血红素（铁卟啉）的衍生物为辅基。 类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中
含5种（b、c、c1、a和a3)，a和a3以复合物形式存在 ，称细胞色素C氧化酶，其分子中除含Fe外还含有 Cu ，可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶 。
NAD
(1)
+
FMNH2
(2)
2H
CoQ
2+ Cyt Fe
2e
2+ Cyt Fe3+ Cyt Fe
2e
1 O 2 2
(3)
(4)(b
c1)
3+
c
(a-a3)
2+
S
NADH H+
2H
FMN
CoQH2
2e
CytFe
CytFe
CytFe
2e
3+
O2+
H2O
图14-3 CH3COSCoA+CO2
NADH+H+
NAD+
H2O的生成
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体 （NAD + 、FAD、FMN等）所接受，再通过一系列 递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O 。
例： CH3CH2OH
乙醇脱氢酶
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
第5章
代谢导论和生物氧化
第1节 代谢导论
一、新陈代谢的一般概念
新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征一，泛指生 物与周围环境进行物质交换、能量交换的过程。
一方面，生物体不断地从周围环境中摄取能量和物质，通 过一系列生物反应转变成自身组成成份，即所谓同化作用 （合成代谢）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列 的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所 谓异化作用（分解代谢），通过上述过程不断地进行自我 更新。
肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能
磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程 由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。
CPK
C～P + ADP C + ATP
②在磷酸基转移中的作用 : ATP是磷酸基团转移反应的中间载 体。
第3节 电子传递和氧化磷酸化
一、电子传递链
在生物氧化过程中，代谢物上的氢原子被脱氢酶 激活脱落后，经过一系列的传递体，最后交给被激活 的氧分子而生成水的全部体系称为电子传递链(ETS)或 电子传递体系，又称呼吸链。
PPi+H2O
2Pi
G’=-29kJ/mol
2.高能磷酸化合物
高能化合物：水解时释放5000卡/mol及以上自由能的化合物。
一般将水解时能够释放20.92 kJ （5000cal)以上自由能的键称
高能键,用“～”表示。
许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出大量自由能 (＞5000卡/mol) 称为高能磷酸化合物。磷酸酯类化合物在生
部位：线粒体内膜（真核生物）或细胞膜（原核生
物）。
1.电子传递链的组成：
NADH呼吸链和FADH2呼吸链
FADH2呼吸链 FADH2 ↓ FeS ↓ NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2 NADH呼吸链
电子传递链的组成：
(1)烟酰胺脱氢酶类 (2)黄素脱氢酶类 （flavoproteins, FP） (3)铁-硫蛋白类 （iron—sulfur proteins) (4)辅酶Ｑ
催化生成ATP。
(2)柄部：含有OSCP(寡霉素敏感性蛋白)，使 ATP合成酶在寡霉 素存在时不能生成ATP。
(3)Fo（基部）：是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道,与线粒体电
子传递系统连接的部位。
线粒体的结构:
外膜：含孔蛋白(porin)， 通透 性较高。 内膜：高度不通透性，向内折 叠形成嵴（cristae ）。含有与
NADH
FADH2
2e-
呼吸链中电子传递时自由能的下降与ATP的生成
磷氧比（ P/O ）
每消耗1mol氧原子所消耗无机磷酸的摩尔数称 为磷氧比。P/O的数值反映了一对电子经呼吸链 传递至氧原子所产生的ATP分子数。
实测得NADH呼吸链： P/O~ 3
1 O2 2
ADP+Pi ATP
NADH
ADP+Pi ATP ADP+Pi
这些高能中间代谢物中的高能键，可以通过酶促
磷酸基团转移反应，直接使ADP磷酸化生成ATP，
这种作用称为底物水平磷酸化。
电子传递体系磷酸化:当电子从NADH2或FADH2经 过电子传递体系传递给氧形成水时，同时伴随着 ADP磷酸化为ATP，也叫氧化磷酸化。
底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：
⑴ 3-磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸+ADP ⑵ 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP ⑶ 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP
小分子
大分子
合成代谢（同化作用）
需要能量 新 陈 代 谢 能 量 代 谢 物 质 代 谢
释放能量
分解代谢（异化作用）
大分子 小分子
第 2节 生物氧化
一、生物氧化的概念、特点
1.生物氧化的概念
广义的生物氧化： 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中
进行氧化分解生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧 化（呼吸作用）。其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行 的一系列氧化还原反应过程。
丙酮酸激酶
3-磷酸甘油酸+ATP
烯醇式丙酮酸+ATP
琥珀酰硫激酶
琥珀酸+CoA+GTP
丙酮酸激酶
TCA第二阶段：氧化脱羧
NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ CO2 －酮戊二酸 脱氢酶
CoASH
CO2
异柠檬酸脱氢酶
琥珀酸 硫激酶
GDP＋Pi
GTP
CoASH
2.氧化磷酸化的偶联部位和磷氧比（ P/O ）
粒体基质或胞液中。
传递氢机理:
NAD(P)
+
+ 2H
NAD(P)H + H+
(2)黄素脱氢酶类
特点：
以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白。
递氢机理：FAD(FMN)+2H
FAD(FMN)H2
类别：NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶
(3)铁硫蛋白（铁硫中心）类
特点：含有Fe和对酸不稳定的S原子，Fe和S常以
狭义的生物氧化：代谢中间物脱氢生成的还原型辅酶 （NADH和FADH2）经电子传递链（呼吸链）传递给分子氧
生成水，电子传递过程伴随着ADP磷酸化生成ATP。
脂肪
多糖
蛋白质
生物氧化的三 个阶段
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
生物氧化和能量转换相关的蛋
白。 膜间隙：含许多可溶性酶、底
物及辅助因子。
基质：含三羧酸循环酶系、线 粒体基因表达酶系等以及线粒 体 DNA, RNA，核糖体。
4.氧化磷酸化作用的机理
化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesis）：是20 世纪60年代初由Peter Mitchell提出的，1978年获诺 贝尔化学奖。 基本要点：电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从 线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧（膜间隙侧），
共同中间物进 入三羧酸循环, 氧化脱下的氢由 电子传递链传递 生成H2O，释放 出大量能量，其 中一部分通过磷 酸化储存在ATP 中。
+Pi
磷酸化
电子传递 （氧化）
e-
三羧酸 循环
2.生物氧化的特点
在细胞内进行，是在体温、常压、近中性及有水的环境中 进行的。 是在一系列酶、辅酶、和中间传递体的作用下逐步进行的， 每一步都放出一部分的能量，逐步释放能量的总和则与同 一氧化反应在体外进行时相同。 释放的能量通常都先贮存在一些特殊的高能化合物如ATP 中，以后通过这些物质的转移作用，以满足机体各种需能
1 2 O2
Fe
NADH+H+ FMN
S
CoQH2
b- c1 - c-aa3
2Fe3+
氧化型代 谢底物
M
O2-
2H+
H2 O
FADH2呼吸链
琥珀酸 FAD CoQH2 2Fe3+
细胞色素
O2-
H2 O
Fe
延胡索酸 FADH2
S
CoQ
b- c1 - c-aa3
2Fe2+
1 2 O2
2H+
2H+ SH2
等摩尔量存在（如Fe2S2, Fe4S4 )，构成Fe—S中心
，Fe通过与蛋白质分子中的4个Cys残基的巯基与
蛋白质相连结。
+e 传递电子机理：Fe3+ Fe2+
-e
(4)辅酶Q （CoQ ）
特点：又名泛醌，为带有聚异戊二烯侧链的苯醌，
脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。 不同来源的CoQ基本结构相同，只是在侧链上的异
戊二烯单位的数目存在差别，动物线粒体的CoQ有
10个异戊二烯单位，用CoQ10表示。
+2H
传递氢机理：CoQ
－2H
CoQH2
CoQ的结构和递氢原理
CoQ+2H
CoQH2
(5)细胞色素类
特点：以血红素（铁卟啉）的衍生物为辅基。 类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中
含5种（b、c、c1、a和a3)，a和a3以复合物形式存在 ，称细胞色素C氧化酶，其分子中除含Fe外还含有 Cu ，可将电子传递给氧，因此亦称其为末端氧化酶 。