糖的有氧氧化途径
20章-TCA循环
丙酮酸脱氢酶系的调控(快速调节)
Regulation of Pyruvate Dehydrogenase
1). 产物控制 （变构调节）
NADH （抑制E3）和乙酰-CoA （抑制E2）作为产物 与酶底物的竟争性抑制， ATP抑制，AMP激活
2). 磷酸化和去磷酸化的调控（共价修饰）
激酶
丙酮酸脱氢酶系 （失活）
GDP, Pi
NADH
CO2
苹果酸 延胡索酸
乙酰 CoA
柠檬酸
异柠檬酸
α-酮戊 二酸
琥珀酸
琥珀酰 CoA
3、三羧酸循环中还原力的产生
乙酰-CoA CoASH
还 原 力 经 呼 吸 链 氧 化
TCA 循环产生的ATP数目
3 NADH
3 NAD+
ETS 3*2.5=7.5 ATP
FADH2
FAD ETS
OO H3C C C
pyruvate
HSCo A
O
O
H3C C S Co A
NAD+ NADH acetyl-CoA
+ CO2
Pyruvate + CoA + NAD+ acetylCoA + CO2 + NADH + H+
☆存在于线粒体中 ☆组成：E1（丙酮酸脱氢酶）
E2（二氢硫辛酰胺转乙酰酶） E3（二氢硫辛酸脱氢酶） ☆辅酶：TPP（硫胺素焦磷酸酯） 硫辛酸
E1
P
磷酸化酶
丙酮酸脱氢酶系 （激活）
E1
砷化物：剧毒物
• 砷酸盐（AsO43-）抑制糖酵解： 代替磷酸盐攻击硫酯中间产物的高能键，形成迅速自
发水解的酰基磷酸酯（1-砷酸-3-磷酸甘油酸），使氧化作 用解偶联。
第七章 糖代谢—有氧氧化和三羧酸循环
（8）. 苹果酸脱氢生成草酰乙酸：
TCA中第4次氧化还原反应，由L-苹果酸脱氢酶催化，NAD+是辅酶。
TCA循环小节： 1、总体概况
乙酰CoA
H2 O NADH + H+
草酰乙酸 苹果酸
HSCoA
柠檬酸
H2O
H2O
延胡索酸
FAD.2H
琥珀酸
HSCoA
GTP
三 羧 酸 循 环
GDP + Pi
(顺乌头酸)
6×6-磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 5×6-磷酸果糖 + 12NADPH+H+ + 6CO2
一、 磷酸戊糖途径的生理意义： 1955年Gunsalas发现并提出单磷酸己糖支路（HMP），又 称戊糖途径。
磷酸戊糖途径具有以下功能： （1）产生的NAPH为生物合成提供还原力，例 如脂肪酸、固醇类物质的合成。 （2）在无氧和有氧分解受阻的情况下，也能将 糖分解成CO2，并释放出大量的能量。 （3）5-磷酸核糖是核酸合成的原料。
6 种辅助因子：焦磷酸硫胺素（TPP）、硫辛酸、CoA、FAD、NAD、
Mg2+
丙酮酸的氧化脱羧
丙酮酸 + NAD+ + HSCoA
丙酮酸脱氢酶复合体（系）
丙酮酸脱氢酶（E1） 二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2） 二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3）
乙酰CoA + NADH + H+ + CO2
丙酮酸脱氢酶复合体的组成及其作用机制
CH2OH C O
转醛酶是催化含有一个酮基、二 个醇基的三碳基团转移的酶。其 接受体是亦是醛，但不需要TPP。
CH2OH C HO C O H
糖代谢2
胞液
乙酰CoA
线粒体 TAC循环
[O]
ATP ADP
NADH+H+ FADH2
CO2
（一）葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸
（二）丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧生成 乙酰CoA
总反应式:
NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+
五、巴斯德效应
* 概念 巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑制 糖酵解的现象。
* 机制 有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，丙 酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸; 缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞浆 浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。
第 四 节
葡萄糖的其他代谢途径
2. TCA循环是糖、脂肪、氨基酸代谢联系的枢纽。
三、有氧氧化生成的ATP
H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同
时ADP偶联磷酸化生成ATP。 [O] [O]
NADH+H+
FADH2
H2O、2.5ATP
H2O、1.5ATP
葡萄糖有氧氧化生成的ATP
有氧氧化的生理意义
• 糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。
FADH2
NADH 异柠檬酸 脱氢酶
– ATP 柠檬酸 NADH 琥珀酰CoA + ADP
柠檬酸合酶
柠檬酸
– ATP + ADP
Ca2+
琥珀酰CoA – 琥珀酰CoA
GTP
α-酮戊二酸 脱氢酶复合体 + Ca2+
糖的有氧氧化
胞 液
乙酰CoA
第三阶段：三羧酸循环和 氧化磷酸化 H2O [O] NADH+H+ FADH2
线 粒 体 CO2
TCA 循环
ATP
ADP
（一）葡萄糖循酵解途径分解为丙酮酸
（二）丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA
总反应式:
NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+
丙酮酸
丙酮酸脱氢酶复合体
磷酸戊糖途径
5-磷酸木酮糖 D-木酮糖 木糖醇 L-木酮糖
UDPG
UDPGA 1-磷酸葡糖醛酸
葡糖醛酸
L-古洛糖酸
• 对人类而言，糖醛酸途径的主要生理意义在于生成 活化的葡糖醛酸，即UDPGA。
• 葡糖醛酸是组成蛋白聚糖的糖胺聚糖，如透明质酸、
硫酸软骨素、肝素等的组成成分；
• 葡糖醛酸在生物转化过程中参与很多结合反应。
释放，相当一部分形成ATP，所以能量的利用
率也高。
简言之，即“供能”
三、糖有氧氧化的调节是基于能量的需求
① 酵解途径：己糖激酶 丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1 ② 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体 ③ 三羧酸循环：柠檬酸合酶 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶 •此处主要叙述丙酮酸脱氢酶复合体的调节。
CO2
2.乙酰硫辛酰 胺的生成 NADH+H+ 5. NADH+H+ 的生成 NAD+ CoASH 3.乙酰CoA 的生成
4. 硫辛酰胺的生成
目录
（三）乙酰CoA进入三羧酸循环以及氧化磷酸 化生成ATP
• 三羧酸循环的第一步是乙酰 CoA 与草酰乙酸缩合
成6个碳原子的柠檬酸，然后柠檬酸经过一系列反 应重新生成草酰乙酸，完成一轮循环。
糖的有氧氧化
Ⅰ复习提问：⒈糖酵解的概念、反应部位、终产物及三个关键性酶分别是什么？⒉试说出糖酵解的两次底物水平磷酸化过程和一次脱氢反应过程。
Ⅱ新授第三节糖的有氧氧化一、糖有氧氧化的过程※概念：机体氧供充足时，葡萄糖或糖原彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。
有氧氧化是糖氧化的主要方式。
※部位：胞液及线粒体※过程：共分为三个阶段第一阶段：葡萄糖分解成丙酮酸，同糖酵解反应；第二阶段：丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧生成乙酰CoA；第三阶段：三羧酸循环（一）葡萄糖分解成丙酮酸述：此过程同糖的无氧氧化反应，即糖原或葡萄糖在细胞液．．．中分解成丙酮酸。
（二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA⒈部位：线粒体．．．⒉总反应式:NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+丙酮酸乙酰CoA丙酮酸脱氢酶复合体⒊酶：丙酮酸脱氢酶系酶辅酶E1：丙酮酸脱氢酶硫胺素焦磷酸酯（TPP）E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶硫辛酸（)HSCoAE3：二氢硫辛酰胺脱氢酶FAD, NAD+HSCoANAD（三）乙酰CoA进入三羧酸循环(TAC)※三羧酸循环亦称柠檬酸循环或Krebs循环※乙酰CoA的乙酰基（CH3CO－）经三羧酸循环与呼吸链被彻底分解成H2O和CO2的过程。
※反应部位：线粒体※三羧酸循环的全过程归纳如课本P44图4-5⒈柠檬酸的形成：⑴反应式：O=C-COOH CH3 CH2COOH CH2 + C=O HO-C-COO-COOH SCoA CH2COOH草酰乙酸乙酰辅酶A 柠檬酸⑵反应为单向不可逆反应，由柠檬酸合酶催化。
⒉异柠檬酸的形成⑴反应式：COO- COO- COO-CH2CH H-C-OH- OOC-C-OH - OOC-C - OOC-C-H CH2CH2CH2COO- COO- COO-柠檬酸酶-顺乌头酸异柠檬酸⑵柠檬酸与异柠檬酸互变，由顺乌头酸酶催化。
⒊α-酮戊二酸的生成⑴反应式：COO- COO- H-C-OH C=O -OOC-C-H 异柠檬酸脱氢酶CH2 CH2CH2COO- COO- 异柠檬酸α-酮戊二酸⑵第一次氧化脱羧，反应由异柠檬酸脱氢酶催化⒋琥珀酰CoA的生成⑴反应式：COO- O=C～SCoAC=O CH2CH2 CH2CH2COO-COO-α-酮戊二酸琥珀酰CoA（高能化合物）⑵第二次氧化脱羧，反应由α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化⑶反应不可逆，琥珀酰CoA含有一个高能硫酯键⒌琥珀酸和GTP的生成O=C～SCoA COO-CH2CH2CH2CH2COO- COO- 琥珀酰-CoA 琥珀酸⑵三羧酸循环中唯一的底物水平磷酸化反应，产生GTP⑶琥珀酰CoA高能硫酯键的水解与GDP磷酸化偶联，生成GTP和琥珀酸⑷反应由琥珀酰CoA合成酶催化⒍琥珀酸脱氢生成延胡索酸⑴反应式：CH2-COO- HC-COO-CH2-COO- -OOC-C-H 琥珀酸延胡索酸⑵反应由琥珀酸脱氢酶催化，辅酶是FAD。
糖的氧化分解 PPT课件
苹果酸脱氢酶
O CCOOH + NADH + H + CH2COOH
草酰 乙酸
葡萄 糖
EMP
丙酮 酸
NAD + NADH+H +
乙酰辅 酶CAO2
生物化学糖代 谢
NADH+H + NAD +
草酰 乙酸
苹果酸
H2O
柠檬酸 顺乌头 酸
H2O
延胡索酸
FADH2
FAD
琥珀酸
GTP+CoASH GDP+Pi
磷酸丙糖异构酶
磷酸丙糖异构酶
CCHOH OH
磷 C酸H二2磷OCC羟酸HH二丙2OO羟酮H丙 酮
33CC磷CHH磷H2酸OO2P酸甘OHO油P甘3HO醛2油3H醛2
这是糖的实质性降解的过程,由六碳糖转化为三 碳糖。
生物化学糖代 谢
（6）3-磷酸甘油醛脱氢氧化生成1,3-二磷酸甘油酸
这是糖酵解过程中唯一的氧化反应，此反应脱下的氢在无氧的 情况下可用于丙酮酸的加氢还原（发酵）。
❖ 糖的无氧氧化是糖氧化的必经途径。在有氧的情 况下，丙酮酸可进一步氧化成二氧化碳和水。
❖ 提供少量还原态氢。1mol葡萄糖经酵解过程产生 的2mol氢可用于其他物质的合成。
生物化学糖代 谢
第二节 糖的有氧分解代谢
本节要点
掌握糖有氧氧化的过程、部 位、关键酶和意义
* 概念
糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在 有氧条件下，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2， 并释放出能量的过程。是机体主要供能方 式。
❖ 若由淀粉或糖原的1mol葡萄糖单位生成 1mol1,6－二磷酸果糖，消耗1molATP。
(二)糖的有氧分解 在有氧条件下,葡萄糖可以彻底氧化为二氧化(精)
参与三羧酸循环的酶及因素
反应 酶 反应类型 ∆G0’ KJ/mol 辅助因素
（1） 柠檬酸合酶
（2） 顺乌头酸酶 （3） 异柠檬酸脱氢酶
缩合
脱水 脱羧、氧化
-31.5
+8.4 -8.4 -30.24
----Fe2+ NAD+或NADP+、Mn2+，Mg2+ TPP,NAD+,CoASH,FAD,硫辛 酸,Mg2+
顺乌头酸
在pH7.0，25C的平衡态时，柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=90：4：6
3 、 由异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸 （异柠檬酸脱氢酶）
COOH COOH + + NAD NADH+H + H HO- CH CO CH-COOH CH-COOH 2+ Mg CH2 CH2 COOH COOH
GTP+HSCOA
COOH CH2 CH2 COOH
TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤
GTP+ADP GDP+ATP
6 、 琥珀酸脱氢生成延胡索酸
嵌入线粒体内膜
COOH COOH 琥珀酸脱氢酶 CH CH2 +FADH2 +FAD HC CH2 COOH COOH
有氧糖代谢
丙 酮 酸
草 丙酮酸羧化酶 烯醇丙酮酸磷酸羧化酶 酰 乙 CO2 ATP ADP+Pi 酸 GTP GDP CO2
磷酸 烯醇 式丙 酮酸
提问：这里CO2的作用是什么？ 能量载体
合成的草酰乙酸新－COOH中储存了ATP水解的键能， 脱碳时损失的键能相对较少，总体自由能上升。
葡萄糖 ATP ①己糖激酶 ADP 6-磷酸葡萄糖 ②磷酸葡萄糖 异构酶 6-磷酸果糖 ATP ③磷酸果糖激酶 ADP 1．6—二磷酸果糖 ④醛缩酶 3-磷酸甘油醛
第二个碳以 CO2形式失去 第三个 碳以CO2 形式失 去
重新加入到 草酰乙酸库
五碳二羧酸 四碳二羧酸
三种羧酸！
草酰乙酸打循环！
CH3CO~SCoA
acetyl CoA HSCoA
CO COO CH2 COO H2O
CH2 COO HO C COO
H2O
CH2 COO C COO COO H2O
4. –酮戊二酸脱氢酶复合体
• 与丙酮酸脱氢酶复合体相似。
总体说，
• 氧化磷酸化促进TAC。
• ATP/ADP↑，抑制TAC，氧化磷酸化↓；
• ATP/ADP↓，促进TAC，氧化磷酸化↑。
丙氨酸 苏氨酸 甘氨酸
Ⅳ.生物意义
乙酰CoA
三羧酸循环—焚烧炉
CoASH
精氨酸 组氨酸 谷氨酰胺
丝氨酸 脯氨酸 • ㈠三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能 半胱氨酸 柠檬酸 NADH+H+ NAD HO CH
+
citrate synthase
aconitase
CH2 COO CH
malate dehydrogenase
COO
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糖的有氧氧化途径：葡萄糖在有氧条件下彻底氧化成水和二氧化碳称为有氧氧化，有氧氧化是糖氧化的主要方式。
绝大多数细胞都通过有氧氧化获得能量。
肌肉进行糖酵解生成的乳酸，最终仍需在有氧时彻底氧化为水及二氧化碳。
有氧氧化可分为两个阶段第一阶段：胞液反应阶段：糖酵解产物NADH不用于还原丙酮酸生成乳酸，二者进入线粒体氧化。
第二阶段：线粒体中的反应阶段：①丙酮酸经丙酮酸脱氢酶复合体氧化脱羧生成乙酰CoA，是关键性的不可逆反应。
其特征是丙酮酸氧化释放的能量以高能硫酯键的形式储存于乙酰CoA 中，这是进入三羧酸循环的开端；②三羧酸循环及氧化磷酸化。
三羧酸循环是在线粒体内进行的一系列酶促连续反应，从乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸到草酰乙酸的再生，构成一次循环过程，其间共进行四次脱氢氧化产生2分子CO2，脱下的4对氢，经氧化磷酸化生成H20和ATP.三羧酸循环的特点是：①从柠檬酸的合成到α-酮戊二酸的氧化阶段为不可逆反应，故整个循环是不可逆的；②在循环转运时，其中每一成分既无净分解，也无净合成。
但如移去或增加某一成分，则将影响循环速度；③三羧酸循环氧化乙酰CoA的效率取决于草酰乙酸的浓度；④每次循环所产生的NADH和FADH2都可通过与之密切联系的呼吸链进行氧化磷酸化以产生ATP；⑤该循环的限速步骤是异柠檬酸脱氢酶催化的反应，该酶是变构酶，ADP是其激活剂，ATP和NADH是其抑制剂。
线粒体内膜上分布有紧密相连的两种呼吸链，即NADH 呼吸链和琥珀酸呼吸链。
呼吸链的功能是把代谢物脱下的氢氧化成水，同时产生大量能量以驱动ATP合成。
1个分子的葡萄糖彻底氧化为CO2和H2O，可生成36或38个分子的ATP.。