油菜演化的二阶段假说
作物栽培学油菜专题复习资料
1、发展油菜生产的意?(1)油菜是重要的油料作物：油菜是世界四大油料作物之一，其种子的含油量约占其种子的35%-50%。
特别是“双低一高（低芥酸和硫甙，高油酸）”菜籽油更是健康油。
(2)能提供多种用途的工业用油：普通采油芥酸含量在45%以上，其可以直接用于加工高温绝缘油和选矿工业的矿物浮选剂等。
其还是重要的工业原料，在医药上也有广泛的应用。
(3)能提供优质饲料和植物粗蛋白：油菜籽榨油后的饼粕，含蛋白质40%左右，碳水化合物30%-40%，还有粗脂肪，粗纤维、维生素及多种矿物质，是良好的精饲料。
(4)油菜在持续农业种业中也占有重要地位。
(5)油菜有利于提高土壤肥力。
(6)油菜还是一种良好的蜜源作物。
（其花期还是旅游的好风景）2、油菜在持续农业中的重要地位？首先，油菜是世界上主要油料作物之一，唯一的冬季油料作物，是提高复种指数，促进全年增产增收的优良作物。
其次，油菜的花期长，20-30d，花器官的数目多，每朵花有4个蜜腺，因而油菜也是重要蜜源作物。
第三，种植油菜有利于提高土壤肥力。
在栽培油菜过程中施入土壤的氮、磷、钾元素都随根、茎、叶、花、果实归还土壤。
因此，种植油菜实质上是取油还肥，并以肥养田。
油菜根系能分泌有机酸，溶解土壤中的磷，增加土壤中速效磷的含量，有利于后作的增产，所以油菜是耕作制度中的良好茬口。
3、发展我国油菜生产的对策?(1)加大新品种新技术的研究力度，提高油菜综合生产能力。
尽快选育出一批适应性广、抗逆性强。
栽培简单的“双低”油菜。
（2）、加大机械化生产进程，提高油菜生菜效率。
解决我国油菜生产的劳动强度大、费工费时的问题。
（3）、提升产业化经营，提高油菜生产效率。
引导带动龙头企业，建立油菜籽加工产业联盟，延长油菜产业链条。
4、油菜栽培利用的特点？(1)、油菜的优质指标非常明确，且标准越来越高。
（2）、油菜优质生产的最大不利环境因素就是外来花粉的污染。
（3）、油菜的营养特性很特殊，N的需求量很大，但对N的利用率低养分还田率高。
油菜发育的四个过程,附种植时间和收割时间
油菜发育的四个过程，附种植时间和收割时间油菜发育的四个过程为油菜花芽分化期，油菜花蕾期，油菜盛花期以及油菜籽粒成熟期，种植时可采取水稻和油菜轮作的方式，以防治霉霜病，同时施足底肥，增施磷钾肥，增强植株的抗病力，雨水过多时需要降低田间的湿度，可采取开沟排渍的方法，若发生了病害需要及时喷药。
一、油菜发育的四个过程1、发育过程油菜发育的四个过程分别是油菜花芽分化期，油菜的花蕾期，油菜的盛花期以及油菜籽粒成熟期。
2、防治油菜病虫害的方法（1）采用轮作的方法能够有效的防治霉霜病和菌核病，比如实行水稻、油菜轮作。
（2）合理施肥，施足底肥并增施磷钾肥，增强植株的抗病能力。
（3）而在发病初期必须及时施药，控制菌核病、霉霜病、白锈病等病害的发病速度。
（4）当雨水过多的时候，需要开沟排渍，降低田间的湿度。
二、油菜种植时间和收割时间1、种植和收割的时间油菜露地生产一般可在3月下旬播种，等到油菜开花25-30天后，便可以进行收割，但因为每个地方的气候条件不一样，所以油菜种植的时间也有所不同，因此各地收割油菜的时间也不一样，所以具体的种植时间和收割时间需要根据实际情况而定。
2、油菜种植注意事项（1）油菜对土壤要求不高，在酸性、沙土或黏土中均可生长，但以弱碱性、中性土壤为宜。
（2）油菜发芽可将温度保持在3-18°C，开花的适宜温度在16°C 左右。
（3）油菜喜湿润，出苗期应将土壤湿度保持在65%，在蕾苔和开花期，可将土壤湿度保持在75-85%左右，角果发育期将土壤湿度保持在70-80%。
（4）油菜需要氮肥、磷肥、钾肥等营养，少量的硼肥利于油菜开花结籽，生长期间注意追肥。
（5）掌握合适的密度，建议宽行和窄行一致，保证植株间的通风、透光。
油菜ppt
（二）芥菜型油菜
• 该类型通称高油菜、苦油菜、辣油菜或大油菜，原产于我国西部和西北部。 植株高大，株型松散，分枝纤细，分枝部位高，分枝多，主根发达。幼苗基 部叶片小而窄狭，披针形，有明显的叶柄，叶面皱缩，且具刺毛和蜡粉，叶 缘一般呈琴状，并有明显的锯齿。薹茎叶具短叶柄，叶面稍有皱缩。花瓣较 小，不重叠，四瓣分离，角果细而短，种子有辣味，呈黄、红、褐色或黑色， 千粒重2g左右。含油量低，一般在30％～35％，高的达60％以上，且油分品 质较差，不耐藏，生育期较长，产量低，但抗旱、耐瘠性较强。代表品种有
• 我国是一家一户分散种植模式，政府部门也很难限制农户
种植双高油菜和其它十字花科作物；双低油菜与普通油菜
交叉种植，混种混收现象严重，无法保证优质双低油菜质
量；
• (4)种植的近6000万亩双低油菜由于不能实行有效的分开收 购，双低油菜商品籽芥酸、硫甙含量达不到标准要求，与
国外先进水平相比品质差距很大。
快，终花时达最大长度。
• 下部分枝伸长速度最快、最长，停止伸长最迟；上部分枝
伸长速度较慢，停止促长较早。
• •
根据一次分枝在主茎上的着生分布不同，分为三种分枝类型。 一是下生分枝型：油菜缩茎段腋芽发达，分枝出现早，且伸长速度较主 茎快或接近，形成分枝较多，株型呈筒形或丛生型。白菜型品种多属此
类。
• 二是上生分枝型；其缩茎段及伸长茎段腋芽不能正常发育，下部分枝极 少，多集中于上部，株型呈扫帚型。芥菜型品种多属此类。 • 三是匀生分枝型：分枝比较均匀地分布在主茎各茎段上，下部分枝长， 上部较短。多为甘蓝型品种。
1.世界
• 世界各国的出口贸易量，年平均约150万吨。波兰、瑞典、 丹麦、法国、民主德国等国，年出口几万吨到几十万吨。
油菜的起源和发展
油菜的起源和发展一、关于油菜的起源油菜有三个起源中心，一是以中国和印度及中东一带为主的亚洲起源中心，它是白菜型油菜和芥菜型油菜起源地；二是以欧洲和地中海沿岸为主的欧洲起源中心，它是甘蓝型和黑芥油菜的起源地；三是以非洲东北部为主的非洲起源中心，它是埃塞俄比亚芥菜的起源地。
一般采说，与起源中心相邻的主要农业地区均适宜种植油菜，是油菜的主产地区，例如中国的长江流域、北美加拿大的西部草原地区以及欧洲北部是世界三大油菜主产区，也是全世界甘蓝型油菜生产最集中的三大产区。
据资料记载，中国、印度是世界上栽培油菜最古老的国家之一。
中国青海、甘肃、新疆及内蒙古等地可能是中国油菜栽培最早的地区，中国现在栽培的甘蓝型油菜是20世纪30年代中期从日本和欧洲引进的。
从中国油菜发展过程来看，首先是北方旱作区开始种植，逐步扩展到南方水稻区大量种植；从栽培方式来看先是春播直播栽培，进而发展成秋播和育苗移栽或直播与移栽两种并存；从利用来看，最初是采茎叶作蔬食，其后是取籽榨油供食用和点灯，并由此发展成多方面综合利用；从栽培技术上看，由粗放栽培发展为高度精耕细作。
印度在公元前2000～1500年就种植白菜型油菜品种“沙逊”。
在欧洲芜菁油菜是栽培最为久远的油菜品种之一，在瑞士东北部的苏黎世曾发现青铜器时代的芜菁型油菜种子，欧洲各国大约在公元工3世纪开始种植油菜，到16～17世纪甘蓝型油菜在比利时、荷兰、德国、瑞典、瑞士有了比较广泛的栽培。
美洲、大洋洲种植油菜是从上述起源中心传播而来的。
二、我国油菜的发展改革开放以来，随着居民生活水平的提升，对食用植物油的需求快速增加，油菜种植面积也随之增长。
同时增长的，还有产量、品质等。
20世纪60年代以来，油菜生产技术经历了三次“大飞跃”。
（1）第一次飞跃是甘蓝型油菜替代白菜型油菜，这是一次物种变革，主要发生在1964年到1979年之间，这一阶段增长的主要是产量，把油菜从低产作物变成了中等产量的作物。
作物栽培学专题复习资料(油菜、花生)
1、发展油菜生产的意义?(1)油菜是重要的油料作物：油菜是世界四大油料作物之一，其种子的含油量约占其种子的35%-50%。
特别是“双低一高（低芥酸和硫甙，高油酸）”菜籽油更是健康油。
(2)能提供多种用途的工业用油：普通采油芥酸含量在45%以上，其可以直接用于加工高温绝缘油和选矿工业的矿物浮选剂等。
其还是重要的工业原料，在医药上也有广泛的应用。
(3)能提供优质饲料和植物粗蛋白：油菜籽榨油后的饼粕，含蛋白质40%左右，碳水化合物30%-40%，还有粗脂肪，粗纤维、维生素及多种矿物质，是良好的精饲料。
(4)油菜在持续农业种业中也占有重要地位。
(5)油菜有利于提高土壤肥力。
(6)油菜还是一种良好的蜜源作物。
（其花期还是旅游的好风景）2、油菜在持续农业中的重要地位？首先，油菜是世界上主要油料作物之一，唯一的冬季油料作物，是提高复种指数，促进全年增产增收的优良作物。
其次，油菜的花期长，20-30d，花器官的数目多，每朵花有4个蜜腺，因而油菜也是重要蜜源作物。
第三，种植油菜有利于提高土壤肥力。
在栽培油菜过程中施入土壤的氮、磷、钾元素都随根、茎、叶、花、果实归还土壤。
因此，种植油菜实质上是取油还肥，并以肥养田。
油菜根系能分泌有机酸，溶解土壤中的磷，增加土壤中速效磷的含量，有利于后作的增产，所以油菜是耕作制度中的良好茬口。
3、发展我国油菜生产的对策?(1)加大新品种新技术的研究力度，提高油菜综合生产能力。
尽快选育出一批适应性广、抗逆性强。
栽培简单的“双低”油菜。
（2）、加大机械化生产进程，提高油菜生菜效率。
解决我国油菜生产的劳动强度大、费工费时的问题。
（3）、提升产业化经营，提高油菜生产效率。
引导带动龙头企业，建立油菜籽加工产业联盟，延长油菜产业链条。
4、油菜栽培利用的特点？(1)、油菜的优质指标非常明确，且标准越来越高。
（2）、油菜优质生产的最大不利环境因素就是外来花粉的污染。
（3）、油菜的营养特性很特殊，N的需求量很大，但对N的利用率低养分还田率高。
油菜籽品种知识
油菜籽品种知识一、品种概况油菜籽是草本十字花科作物，是我国主要油料作物和蜜源作物之一，其籽粒是制浸油脂原料主要品种之一。
栽培遍及全国，分为冬油菜和春油菜两种。
其种植面积占全国油料作物总面积的40%以上，产量占全国油料总产量的30%以上，居世界首位。
油菜的果实为角果，角果由果啄、果身、果柄三部分组成。
角果成熟后，由于果瓣失水收缩，能自动开裂，种子呈圆球形或卵圆形，由种皮、胚及胚乳遗迹三部分组成。
种子的化学成分，一般含氮3.9%-5.2%，蛋白质24.6%-32.4%，纤维素 5.7%-9.6%，灰分 4.1%-5.3%，油脂37.5%-46.3%。
油菜籽中含有一定量的芥酸，会影响油菜籽及菜籽油的质量。
油菜籽中还含有一定量的芥子碱、单宁等化学物质，都有一定的毒性，故菜籽饼需去毒后才能作饲料。
世界油菜种植面积以亚洲最大，约占总面积的70%左右，但单产过低，产量占世界总产量的40%左右。
其次为欧洲，种植面积较亚洲小，产量却占世界总产量的37%以上。
世界上主要生产油菜的国家除我国以外，还有印度、加拿大、巴基斯坦、法国、波兰、瑞典等国。
加拿大40年代开始种油菜，种植面积迅速扩大，已成为世界上油菜的主要生产国和输出国，年出口近100万吨。
世界各国的出口贸易量，年平均约150万吨。
波兰、瑞典、丹麦、法国、民主德国等国，年出口几万吨到几十万吨。
荷兰、德国、意大利、日本是进口油菜籽(油)的主要国家。
我国出口油菜籽的品质与加拿大相似，瑞典质量略好。
二、油菜籽的分类根据植物学形态特征和农艺性状，可将油菜分为白菜型油菜、甘蓝型油菜、芥菜型油菜及埃塞俄比亚芥菜四大类，后者种植面积少，世界上大多数国家只种植前三种类型的油菜。
1、白菜型油菜：分为两种，一种是中国北方春播的小油莱，原产中国北部和西北部，此类油菜植株矮小，分枝少，茎秆细，基叶不发达，叶椭圆形，有明显琴状缺刻，且多刺毛，被有蜡粉，匍匐生长。
这种油菜春性特别强，生长期短，耐低温，适宜于高海拔；无霜期短的高寒地区作春油莱栽培，分布在中国的青海、内蒙古及西藏等地区。
作物栽培学各论-油菜-参考答案
育苗移栽 直播栽培 越冬管理 春季管理 收获 � 北方春油菜 适时早播，适度浅播 合理密植 培育壮苗 8.试述油菜机械化栽培的技术要点。 机械化栽培质量好，适合于大面积连片种植，生产效率高。 � 播前准备 � 品种选择与种子处理 � 播种机具准备 � 播种技术 � 做好田间区划，精细播种 � 控制播量，合理密植 � 适时播种，适度浅播 � 田间管理技术 � 机械除草 � 化学除草 � 化学调控 � 病虫害防治 � 机械化收割技术 � 分段收获 � 直接联合收获
2.油菜一生可以分为哪几个生长发育时期？各时期的主要特点是什么？ a) 苗期 b) 蕾薹期 c) 开花期 d) 角果发育成熟期
3.பைடு நூலகம்么是油菜的感温性和感光性？有什么实践意义？ a) 感温性： i. 冬性型 ii. 春性型 iii. 半冬性型 b) 感光性：油菜是长日照植物，每日光照 14h 以上提早现蕾开花，短于 12h 光照延迟现蕾开花，甚至不能抽 薹现蕾多数油菜感光性强，极早熟品种和冬油菜感光性弱。
� 意义：在引种上，一般在纬度相近地区引种，成功率较大，北方冬油菜冬性强，引到南方发育晚。发育延迟甚 至不能现蕾开花 。南方冬油菜为春性型或半冬性型 ，引种到北方可作为春油菜栽培， 作为冬油菜则不能越冬， 在品种布局和播 期的确定上，北方冬油菜区宜选用 冬性品种，江淮流域一年二熟地区 可以选用冬性型和半冬性 型品种，并且适 当早播，四川盆地应该选择春性型 品种。在栽培方面，春性强的品种 发育快，要早间苗，早施 肥，早管理，延长营养生长期；冬性强的品种发育慢，应适时早播，以获高产。
4.什么是优质油菜？有哪些品质要求？ 优质油菜就是经过遗传改良的油和饼粕的品质都较常规油菜优良的油菜。 最理想的油菜子 质量应该是：高油分和高蛋白质， 低纤维素含量；脂肪酸组成中应该 是低芥酸、高油酸、高亚 油酸和低亚麻酸 ；饼粕中硫苷含量低。通常所说的 优质油菜主要指单低（低芥酸）和 双低（低芥酸和低硫苷） 油菜，含量一般都小于 1%。
国内外油菜育种概
第一节国内外油菜育种概况一、世界各国油菜育种概况1.油菜的类型：油菜是一个农艺学名词，不是分类单元。
油菜按其植物学和生物学特征特性，大体上可把世界范围内栽培的油菜品种分为三大类型：白菜型油菜(Brassica campestris L.，2n=20)芥菜型油菜(Brassica juncea Coss L.，2n=36)甘蓝型油菜(Brassica napus L.，2n=38)前两者曾广泛分布于中国、印度和邻近国家，后者则原产于欧洲。
2.三大类型油菜的传统分布和生产(1) 欧洲: 欧洲各国油菜以甘蓝型油菜为主，白菜型油菜和芥菜型油菜次之。
(2) 中国:中国油菜以白菜型油菜为主，芥菜型油菜次之（作调料利用）。
(3) 印度和南亚:印度和南亚以印度以芥菜型油菜为主，白菜型油菜次之。
(4) 北美(主要是加拿大):北美各国则以甘蓝型油菜为主，其它次之。
(5)大洋州(主要是澳大利亚):大洋州以甘蓝型油菜为主，其它次之。
(6) 俄罗斯和中亚地区:以芥菜型油菜为主，用作生产调料和芳香油。
欧洲部分有少量甘蓝型油菜。
一油菜育种概况科学的油菜育种工作开始较迟。
（1）中国的油菜育种工作始于20世纪30年代(孙逢吉，1948；Singh,1958)。
（2）欧洲的油菜育种工作也始于20世纪30年代。
且以甘蓝型油菜为主,其它次之。
德国于20世纪30年代前期最早在欧洲开展油菜育种，Lembke种子公司最早在北德育成的甘蓝型油菜品种Lembke是当时欧洲的主栽品种，也是欧洲油菜育种的最基础材料。
1938年瑞典Svälov 种子协会(现为Svälov AB)育种实验站系统开展了油菜育种工作，由引进的Lembke 品种中通过系统育种育成甘蓝型冬油菜品种Matador (Andersson,1950)。
此后,丹麦、法国、波兰、英国等国都相继开展了油菜育种工作。
（3）加拿大油菜生产发展较迟，1941年起才由波兰引进白菜型春油菜（称为Polish type），由阿根廷引进甘蓝型春油菜(称为Argentine type)。
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油菜演化的二阶段假说X王建林胡书银栾运芳旦巴孟霞卓嘎(西藏农牧学院农学系)摘要本文首次提出油菜演化的二阶段假说。
二阶段假说即是将油菜的演化过程分为两个阶段:第一阶段是基本种与复合种的形成,第二阶段是变种与品种的形成。
笔者认为,二阶段假说可以解释油菜适应、性状分化等现象,并可细化与完善油菜的进化过程,具有一定的理论价值和实践意义。
关键词油菜演化二阶段假说油菜属十字花科(Cruciferae)芸苔属(Br ass-i ca)植物。
在植物分类上,栽培种不是单一的种,而是由十字花科芸苔属植物的许多种组成的。
我国油菜栽培历史悠久,地域辽阔,有适于各种类型油菜生育的自然条件,因而我国栽培的油菜种类繁多,是世界油菜品种资源最丰富的国家之一。
为了系统整理原产的地方品种和有效地开展新品种的选育工作,我国油菜育种工作者按照细胞学、形态学及生物学的原理和油菜生产实际情况,把广泛分布在我国各地和从国外引进的各个种的油菜,经过鉴定比较,划分为白菜型、芥菜型和甘蓝型三大类型。
但是,关于油菜演化方面的研究报道则很少,本文试图就此问题做一较为深入的研究,以期推动油菜科学的发展。
1油菜演化研究的评述油菜是由芸苔属植物不同的种通过自然选择和人工选择分化而来的。
日本学者盛永俊太郎、水岛和朝鲜学者禹长春等对芸苔属植物近缘种间杂交作了细胞遗传学的研究,系统地分析了各近缘种的染色体组。
禹长春(Nagaharu,U,1935)根据芸苔属植物不同种的染色体数及同源性,把它们分为两大类:第一类称为基本种,它们性细胞的染色体数n=8、9、10分别用染色体组B、C、A 表示,它们代表着一个系统发育上的上升序列,可能是由于原始种基本染色体n=5或n=6,通过染色体增殖进化而来的(M anton,1932;Sikka,S. M.,1940);第二类称为复合种(或次生种),它们的性细胞染色体数n=17、18、19,分别用染色体组型BC、AB、AC表示,它们是由基本种通过自然杂交异源多倍化进化而来。
从芸苔属植物种间杂交细胞学研究结果表明:基本种和复合种之间存在着密切的进化关系。
禹长春(1935)通过基本种Ñ(B.campestr is L.,n= 10,A)和基本种Ó(B.oleracea L.,n=9,C)种间杂交,得到杂种后用秋水仙处理,人工合成了二倍体A ACC,从植物形态学和细胞遗传学各个方面与自然界现存的甘蓝型油菜比较,无显著差别。
此后, Frandsen,K.G(1947);Olsson,G(1953、1955、1960)等人,都先后得到人工合成的B.napus L,证明自然界现存的甘蓝型油菜是由B.campestris L.与B.o ler acea L.通过自然杂交和染色体组自然加倍后异源多倍化进化而来的。
Sikka,S.M. (1940),Olsson,G.(1947,1960)和P rakash,S. (1973)等人用B.campestris L.与B.nigr a杂交,人工合成了B.juncea(AABB).F randsen,K.G. (1947)和Olsson,G.(1960)等人用B.oleracea与B.nigr a杂交人工合成了B.carinata(BBCC)。
禹长春把基本种与复合种之间的亲缘关系用三角形表示(图1),这种以染色体组作为基础予以澄清油菜各个种间亲缘关系的方法,对推动油菜演化X国家自然科学基金资助项目,项目批准号39960041研究起到了显著作用。
图1芸苔属基本种和复合种的亲缘关系虽然油菜研究中的禹氏三角对澄清油菜各个种间的关系起到了积极作用,但是尚有一些不足。
(1)仅仅揭示了基本种和复合种间的关系,但是并未能反映油菜品种的形成过程;(2)难以解释实际生产中,油菜三大类型间部分形态类型相似或有交叉的现象。
由此表明,在禹氏三角提出的近数十年间,油菜种间杂交及品种间杂交快速发展,品种数量与种质资源收集量日趋增加,确有必要对油菜的演化过程进一步修订完善。
2油菜演化的二阶段假说根据笔者在近年来的研究,并结合前人的研究结果,提出油菜演化的二阶段假说。
2.1油菜演化的第一阶段)))基本种与复合种的形成根据研究,芥菜型油菜(B.juncea,n=18, AA BB)是由北方小油菜(B.campestris,n=10, AA)在亚非交错地区同原产于非洲的黑芥(B.n-i gr a,n=8,BB)天然杂交后进化而来(盛永俊太郎, 1934;禹长春,1935),所形成的芥菜型油菜为大叶芥(B.juncea,田正科等,1982)。
但是,笔者认为这种看法值得商榷。
据笔者研究,黑芥和北方小油菜叶面均带有刺毛,叶呈羽状复叶或呈花叶,二者均生长于气候较为干旱的非洲或中亚细亚、印度、中国西部等地(Vavilov,N,I,1926;Heming-w ay,J,S,1976;刘后利,1985),黑芥和北方小油菜杂交的后代其形态特征应与亲本基本相似。
然而,据笔者观察,大叶芥叶片肥大,叶缘呈波浪状,少毛或无毛,喜欢湿润、温暖的气候,与黑芥和北方小油菜原产地干旱、寒冷的气候及植株叶缘均呈锯齿状的多毛的形态有很大差异。
另外,据蓝永珍对油菜孢粉学的研究,黑芥、北方小油菜与细叶芥的花粉形态相似,均为原始型,而大叶芥油菜则为进化型。
由此推断,黑芥和北方小油菜直接杂交的后代应为现分布于干旱、寒冷地区的细叶芥油菜,它具有较多与黑芥、北方小油菜相似的特征或气候生态环境。
至于大叶芥的形成,可能是细叶芥在演化过程中形成的,或者是由于黑芥(n =8)或n=8的其它芥类植物与南方油白菜杂交形成的。
关于南方油白菜和北方小油菜之间的亲缘关系,刘后利认为白菜型油菜起源于中国西北部,中国南方油白菜(B.chinensis)是由北方白菜型油菜(B.campestris)通过栽培而形成的变种;但是周太炎等(1984)则认为,南方油白菜是青菜的一个变种。
为此,笔者运用RA PD分子标记技术对南方油白菜品种和北方小油菜品种间的关系进行了研究,发现二者亲缘关系很近。
并结合蓝永珍(1989)孢粉学方面的研究结果。
我们支持南方油白菜是北方小油菜变种的观点。
同时,据观察,虽然南方油白菜与青菜的亲缘关系相对较远,但是它们在外部形态上仍有许多相似之处,且二者又生长于相近的生态环境条件下。
据此,笔者认为,南方油白菜也有可能是北方小油菜与青菜杂交后代长期演化而形成的。
根据以上分析判断,笔者提出白菜型油菜和芥菜型油菜复合种形成的模式如下:2.1.1可能模式一2.1.2可能模式二2.1.3可能模式三对于甘蓝型油菜的形成,由于笔者研究结果与前人结果一致,故在此不再赘述。
2.2 油菜演化的第二阶段)))基本种与复合种间的杂交及众多品种的分化形成2.2.1 基本种与复合种间的杂交基本种与基本种人工合成复合种的实验成功,为油菜的近缘和远缘杂交育种开辟了新途径。
丹麦Frandsen,H.N 和Winge(1932)人工合成新种甘白合成种(B.napo campestr is 2n =58,AA AACC)系由B.campestris 与B.napus 杂交而来的。
以后,除对三个基本种和复合种之间进行种间杂交人工合成一些新种外,把远缘杂交扩大到属间杂交,如把芸苔属植物的基本种和复合种与萝卜属Raphanus(R,n=9),人工合成一些自然界尚未发现的新种。
我国学者罗文质等(1963)曾用白菜型品种16个,芥菜型品种4个,甘蓝型品种8个进行了种间及类型间的杂交研究,结果表明甘蓝型、芥菜型和白菜型三大类型油菜间相互杂交可以成功的(表1)。
同时,据田正科等研究,甘蓝(B.oloracea,n=9,CC)可与甘蓝型油菜杂交形成B.oleracea napus(n=28,AACCCC);甘蓝型油菜可与白菜型油菜杂交形成B.napocampestris (n=29,AA AACC);芥菜型油菜(B.juncea)可与白菜型油菜杂交形成B.juncea campestris(n=28,AA AABB)。
另外,从柴田昌西(1958)、田正科(1982)研究的油菜亲缘关系及杂交图中可以看出,基本种与复合种可以进行杂交产生稳定的后代。
这充分说明,在复合种甘蓝型油菜、芥菜型油菜和埃塞俄比亚芥三个复合种形成以后,确实存在着基本种与复合种之间,复合种与复合种之间的油菜杂交事实的存在。
这一阶段在禹氏三角中未能反映。
但它可以帮助我们较好地解释许多油菜品种形态介于三大类型油菜之间的现象。
表1油菜不同类型间杂交情况杂交组合杂交花朵数收获总粒数种子发芽率%甘 白510300064.0@ 芥11015135.0白 芥150160.0@ 甘48055442.0芥 甘9532037.0@ 白95190.02.2.2 种内分化形成众多品种截至目前,较多的研究工作集中于油菜三大类型间的杂交,但是关于南方油白菜和北方小油菜之间、大叶芥和细叶芥之间的杂交研究报道则较少。
笔者认为,它们之间的杂交属于种内杂交,成功率较种间杂交更高。
而且,笔者观察,在种植的数百份油菜材料中,许多材料既似大叶芥又似细叶芥,既似南方油白菜又似北方小油菜,使之很难准确判断其归属。
这可能是由于大叶芥与细叶芥、南方油白菜与北方小油菜等杂交的结果。
在此同时,可能还存在着北方小油菜、南方油白菜、细叶芥、大叶芥和甘蓝型油菜自身的形态分化,这种分化是由于不同生态地理环境下长期演化的产物,演化的结果是形成了各地众多的地方品种。
例如,1942年从英国引入我国的胜利油菜,从中分化出军农1号、新华2号、宁油4号、宁油5号等优良品种。
同时,从5中国油菜品种志6看,我国每一个省份均在白菜型、芥菜型和甘蓝型三大类型油菜中由于生态地理的差异和长期的自然分化与人工选择,形成了众多的地方品种。
这说明,虽然,我们未对油菜种内杂交问题专门进行深入研究,但是目前我们所进行的杂交育种工作及优良地方品种的选育,实质是在自觉或不自觉地运用油菜种内分化形成众多品种的过程。
3 油菜演化二阶段假说的意义3.1 完善了油菜的演化过程禹氏三角虽然对澄清油菜分类的混乱起到了一定的积极作用,但是它未能揭示基本种与复合种之间杂交以及众多地方品种的形(下转31页)藏芥菜型油菜的分布范围与年辐射、年均日照百分率的等值线密切相关,随着年辐射量自东向西的增加和日照百分率的变化,芥菜型油菜的品种数也有增加的趋势。
在温度方面,芥菜型油菜的分布与年均气温\10e积温和持续天数密切相关,在年均气温5.0~10e,\10e积温500~2 000e,持续60~180d的区域内分布最为集中,而在年均气温>10e或<5e,\10e积温< 500e或>2000e,持续时间<60d或>180d的地区,芥菜型油菜的分布与降水量、降水日数的关系不密切,芥菜型油菜主要分布于年降水量300 ~500mm,降水日数80~120d的区域,但是,西藏芥菜型油菜的主要分布区反而与年蒸发量2500mm的等值区域完全吻合,至于其原因尚不清楚,有待于进一步深入研究。