红细胞的代谢
红细胞的重要知识点
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第三章红细胞代谢功能及其特征
第三章红细胞代谢功能及其特征第三章红细胞代谢功能及其特征本章要点1.掌握红细胞⽣成的⼏个基本阶段和各阶段细胞特点，熟悉红细胞⽣成过程中的代谢变化。
了解再⽣障碍性贫⾎的发病机制。
2.掌握红细胞⽣成过程中的主要调控因素有哪些。
掌握EPO在调节和平衡红细胞⽣成过程中的主要作⽤。
3.掌握成熟红细胞的结构特点。
熟悉红细胞膜的基本结构及其功能有哪些。
4.熟悉⾎红蛋⽩的基本结构并掌握⾎红蛋⽩的基本功能。
熟悉ALA，Vit B6和铁离⼦在⾎红素合成中的作⽤。
掌握⾎红蛋⽩病，分⼦病的概念，熟悉地中海贫⾎，镰状细胞贫⾎的发病机制。
5.掌握成熟红细胞内的主要糖代谢通路及各通路的功能。
熟悉维⽣素B12和叶酸在DNA合成中的作⽤6.掌握酶异常的红细胞疾病的概念，熟悉G6PD激酶缺乏症、PKM激酶缺陷的发病机制。
7.熟悉铁代谢的基本途径，包括铁的分布、吸收、运转、细胞摄取和储存。
熟悉缺铁性贫⾎的常见原因和发病机制。
8.熟悉叶酸和Vit B12在红细胞核苷酸代谢中的作⽤，Vit B12的肠道吸收过程。
9.了解红细胞衰⽼的代谢和结构改变，了解衰⽼红细胞的物质循环。
病例吴XX，⼥，28岁。
主诉：妊娠中期，怀孕初期⼀切顺利。
但是，最近她觉得⼈⾮常容易累，有时即使是⾮常轻微的活动后就会有⽓短、憋⽓的感觉。
还有好⼏次头晕⽬眩的经历，但还不⾄于晕倒。
同时，她还发现⼀些⾝体上的变化，腿容易抽筋，爱吃⼤量的冰块，事实上她⾆头也⾮常痛。
体检发现:⼼动过速，⽛龈和甲床发⽩，⾆头肿胀。
根据她的症状和体征，进⾏相应的⾎液检测。
实验室检查结果：RBC(Red Blood Cell count) 3.5million/mm3,HB(Hemoglobin)7g/dl,Hct(Hematocrit)30%,serum ion low,MCV(Mean Corpuscular V olume) low,MCHC(Mean Corpuscular Hb concentration)low,TIBC(Total Iron BindingCapacity in the blood)high。
《生物化学》第十四章
凝血酶
Ⅵ（Ⅴa） Ⅶa Ⅷa Ⅸa Ⅹa
血浆凝血活素前质
肝脏？网状内皮系统？
Ⅺa
接因子 纤维蛋白稳定因子
前激肽释放酶 高分子量激肽原
网状内皮系统？ 肝脏？ 肝脏
Ⅻa ⅩⅢa 激肽释放酶 缓激肽
功能
形成凝胶
蛋白酶 辅因子 辅因子 辅因子 蛋白酶 辅因子 蛋白酶 蛋白酶
蛋白酶
- 19 -
第二节 血液凝固
四、凝血作用的调节
凝血过程是一个级联放大的瀑布效应，加之 正反馈作用，可把最初生成的酶活性极大增 强。但血凝可造成心肌梗死、脑血栓等严重 疾病。因此，机体内的凝血作用必须保持适 度。
- 20 -
第二节 血液凝固
四、凝血作用的调节
血浆及血管内皮等处存在着多种抗凝物质，凝血过程中生成的纤维蛋白（抗凝血酶 Ⅰ）有 强烈吸附凝血酶的作用。血浆中抗凝血蛋白（抗凝血酶 Ⅲ）能与具有蛋白酶作用的凝血因 子以 1∶1 分子比结合形成复合物，从而封闭酶的活性中心。肝素能加速复合体的形成，使 抗凝血酶的活性提高数百倍。肝素是由肥大细胞和嗜碱性粒细胞产生的高分子酸性黏多糖， 是一种重要抗凝血物质，除上述作用外，它还能抑制血小板的黏附、集聚，从而影响血小 板磷脂的释放。肝素作为抗凝剂已广泛应用于临床。
内源性凝血的接触活化阶段
- 16 -
第二节 血液凝固
三、血液凝固的过程
（2）磷脂胶粒反应阶段
在 Ca2＋ 的存在下，接触活化阶段产生的 Ⅺa 可使因子Ⅸ发生水解反应产生 Ⅸa。因子 Ⅸa 无酶活性，但可使因子Ⅹ的活化反应速度提 高 1 000 倍。Ⅹa 及凝血酶都有激活因子Ⅷ和Ⅴ 的作用。因子Ⅹa、Ⅴa 和 Ca2＋ 结合在磷脂胶粒 上形成凝血酶原激活物。磷脂胶粒是由血小板提 供的富含丝氨酸磷脂的脂蛋白，对凝血因子和 Ca2＋ 有较强的亲和力，从因子 Ⅺ 的活化到凝血 酶原激活物的生成一系列反应均在磷脂胶粒上进 行，故称为磷脂胶粒反应阶段。
2—红细胞疾病的实验诊断
一、红细胞疾病的实验诊断(一)前言1.红细胞的生成与代谢①红细胞主要在骨髓中生成，需要血红蛋白、铁、叶酸、VitB12等物质，在肾小球旁成纤维细胞分泌的红细胞生成素EPO刺激下增殖、分化和成熟；②老化的RBC主要在脾脏及肝脏的网状内皮系统中被清除，血红蛋白分解为珠蛋白、铁、胆红素。
2.红细胞疾病（Red blood cell diseases）①定义：由于遗传性或获得性原因，导致红细胞的生成、结构、代谢或消亡发生异常，造成各种与红细胞相关的疾病。
i.真性红细胞增多症(polycythemia vera, PV）：以红细胞异常增殖为主的慢性骨髓增生型疾病。
试验诊断：红细胞容量绝对值增加↑外周血Hb、RBC和Hct↑，WBC和PLT↑，NAP↑；骨髓增生活跃，三系细胞增生，以红系最为显著。
存在Jak2V617F基因，体外RBC集落培养↑和EPO↓。
ii.贫血（见下文）(二)贫血的实验诊断1.诊断标准定义：全身循环红细胞总量的减少。
诊断指标：血红蛋白Hb、红细胞计数RBC、血细胞比容Hct。
2.分类(1).按照血细胞形态学分类(2).按照骨髓增生程度增生性贫血：溶血性贫血，缺铁性贫血巨幼细胞性贫血增生低下性贫血：再生障碍性贫血(3).按照病因和发病机制①红细胞生成减少i.骨髓造血受抑或障碍：再生障碍性贫血、MDS、抗肿瘤放化疗、肾性贫血、白血病和其他肿瘤浸润、慢性肾衰贫血ii.DNA合成障碍：叶酸/Vit B12缺乏所致的巨幼细胞性贫血iii.血红蛋白合成障碍：缺铁性贫血、珠蛋白生成障碍性贫血②红细胞破坏增多(溶血性贫血)i.先天性溶血性贫血➢RBC膜缺陷病：（球形、椭圆形、靶形、口形）RBC增多症；➢RBC酶缺陷病：G6PD缺陷症多见、PK缺陷症➢Hb异常病：珠蛋白合成障碍的β,α-地贫、异常Hb病、镰状细胞病与高铁Hb血症ii.获得性溶血性贫血➢免疫性：自身免疫：温抗体型自身免疫性溶贫、冷凝素综合征、阵发性寒冷性Hb血症同种免疫：新生儿溶血病、血型不合输血药物诱发免疫溶贫、SLE、淋巴瘤➢非免疫性：机械、物理性、生物性、脾亢、DIC、PNH（阵发性睡眠性Hb尿症）③红细胞丢失过量i.急性失血：消化道大出血、大量咯血、创伤、手术、内脏破裂、宫外孕；ii.慢性失血：月经过多、痔疮、慢性创伤出血、疟疾。
生物化学基础第13章-血液的生物化学
血液化学成分与临床
人体在生理状态下血液化学成分含量相对恒定， 仅在一定范围波动。
如正常血NPN含量为 14.28～24.99 mmol/L， 其中血尿素氮(blood urea nitrogen，BUN)约占 NPN的1/2。
分析血液的化学成分，可以了解体内物质代谢 状况，有助于诊断和治疗疾病。
➢ 催化作用 许多具有催化作用的酶是血浆蛋 白。这些酶分为：血浆功能酶（凝血酶、纤溶 酶）、外分泌酶（AMS）与细胞酶（LDH、 ALT）。
➢ 营养作用 血浆蛋白在体内分解产生氨基酸， 参与氨基酸代谢池，用于组织蛋白合成，修复 损伤的组织，也可氧化分解供能，或转变为其 他含氮物质。
第二节 红细胞的代谢
➢ 在 组 织 ， 红 细 胞 内 的 2 ， 3-BPG 显 著 增 加 HbO2释放O2供组织需要。
➢ 缺O2时，红细胞内产生的2，3-BPG增加，有 利于释放更多的O2供组织需要。由平原登高 山、或贫血、肺气肿等，红细胞内2，3-BPG 增加，有利于组织获得较多的O2。
二、二氧化碳的运输
血液运输CO2的形式： （1）物理溶解
➢线粒体内δ-氨基-γ-酮戊酸(δ-aminolevulinic acid， ALA) 合酶（ALA synthase）催化琥珀酰CoA与甘 氨酸缩合生成ALA。 ➢ALA合酶的辅酶为磷酸吡哆醛。维生素B6缺乏 时，血红素合成发生障碍，造成维生素B6反应性 贫血。
琥珀酰CoA
甘氨酸
ALA由线粒体转运到胞液。 ALA脱水酶催化 两分子ALA缩合成胆色素原（PBG）。
PBG
在尿卟啉原Ⅰ同合酶（UPGⅠcoynthase） 及UPGⅢ同合酶协同作用下，4分子PBG脱 氨缩合生成尿卟啉原Ⅲ。
尿卟啉原Ⅲ
2,3-DPG
红细胞生化特性与形态功能的关系作者:作者：杜彦茹赵砚丽作者单位：050051 石家庄市，河北省人民医院麻醉科来源：医学期刊 / 医药科学综合收藏本文章【关键词】红细胞人体循环中红细胞每天大约从血浆中摄取30克葡萄糖，其中90%～95%经糖酵解途径和2,3-DPG途径进行代谢，5%～10%通过磷酸戊糖途径进行代谢，红细胞通过糖代谢产生ATP、2,3-DPG等代谢产物，用于维持红细胞的形态和功能。
1 糖酵解1.1 ATP的产生糖酵解是红细胞获得能量的唯一途径,每摩尔葡萄糖经糖酵解生成2 mol乳酸的过程中,产生2摩尔的ATP和2 mol的NADH+(氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸),通过此途径可使红细胞内ATP的浓度维持在1.85×10 mol/L水平。
1.2 ATP的功能1.2.1 维持红细胞膜钠泵的运转：红细胞主要通过调节细胞内Na+和K+的含量来调节细胞的容积，这些阳离子泵依赖于膜上的Na+-K+-ATP酶，为维持此项功能约需消耗红细胞产生ATP的30%。
1.2.2 维持红细胞内钙环境的恒定：膜上钙泵依赖于ATP主动撵出细胞内钙。
如细胞内ATP水平下降低至正常的20%或钙漏进细胞内超过了钙泵的能力，将使细胞内钙积聚，钙沉积在细胞膜上，使红细胞膜丧失其柔韧应变的性质，变得僵硬降低可塑性，使原双凹圆盘形红细胞变成有很多短的有规则突起的球状体-棘状细胞。
钙离子是细胞内许多ATP酶、蛋白酶和磷脂酶的激活剂，并直接参与细胞的生理活动，细胞内钙离子大量增加， ATP分解增加而合成减少，导致能量缺乏。
蛋白酶与磷脂酶激活后，红细胞膜结构破坏［1-3］，变形能力降低。
1.2.3 维持红细胞膜脂质的更新：红细胞膜脂质的正常组成是需要消耗ATP的，这主要是由于脂酰化反应，当ATP缺失时膜脂质更新受阻，在离体实验中发现，缺乏葡萄糖的红细胞ATP水平下降至1～2×10-4mol/L时，溶血磷脂酰胆碱的脂酰化反应中止，细胞内的溶血磷脂酰胆碱积聚，红细胞变形产生棘状细胞和球状细胞，细胞对阳离子的通透性增加，最终发生溶血。
血液中红细胞是如何代谢的呢？
血液中红细胞是如何代谢的呢？血液中的红细胞是体内最为重要的成分之一，它们在人体的新陈代谢中发挥着重要的作用。
红细胞的代谢过程包括能量代谢、蛋白质代谢、脂质代谢和核酸代谢等。
下面我将详细介绍红细胞的代谢过程。
首先是红细胞的能量代谢。
由于红细胞没有线粒体，无法通过呼吸作用产生能量，因此它主要依靠糖类的代谢来获得能量。
红细胞主要代谢葡萄糖，而葡萄糖则主要通过糖解和糖酵解两个过程进行代谢。
糖解是指葡萄糖分子在无氧条件下通过一系列酶的催化作用逐步分解为丙酮酸和乙醇，同时释放大量的能量。
而糖酵解是指葡萄糖分子在有氧条件下通过一系列酶的催化作用逐步氧化成二氧化碳和水，同时也释放大量的能量。
通过糖解和糖酵解，红细胞能够获得足够的能量来维持其正常的生理功能。
其次是红细胞的蛋白质代谢。
红细胞中存在着多种种类的蛋白质，其中包括血红蛋白和多种酶。
血红蛋白是红细胞中最丰富的蛋白质，它是红细胞的主要功能之一，负责携带氧气到全身各个组织和器官。
血红蛋白由四个亚单位组成，每个亚单位中含有一个铁离子，它们能够与氧气结合形成氧合血红蛋白。
红细胞通过血红蛋白的代谢来不断合成新的血红蛋白，并同时分解老化和损坏的血红蛋白。
血红蛋白的分解产物会被肝脏和脾脏等器官进一步处理和转化，其中的铁离子会被转运到骨髓中用于合成新的血红蛋白。
红细胞还参与了脂质的代谢过程。
脂质是构成红细胞膜的重要成分之一，它们能够为红细胞提供结构性支持和保证细胞的正常功能。
红细胞膜中含有多种种类的脂质，如磷脂、固醇和甘油三酯等。
红细胞主要通过内源性合成和外源性吸收两种途径来获得所需的脂质。
内源性合成是指红细胞自身利用葡萄糖等物质合成脂质，而外源性吸收是指红细胞膜上的特殊蛋白质通过脂质分子的运输蛋白将外界吸收的脂质转运进入红细胞。
通过这些途径，红细胞不断更新和修复其膜结构。
此外，核酸代谢也是红细胞的重要代谢过程之一。
红细胞中的核酸主要包括DNA和RNA，它们在维持红细胞的正常生理功能方面发挥着重要的作用。
成熟红细胞保留的代谢途径
成熟红细胞保留的代谢途径
成熟红细胞保留的代谢途径相对较少，主要有以下几个：
1. 糖酵解途径：红细胞主要依靠糖酵解途径产生能量。
在这一途径中，葡萄糖分子通过一系列的酶催化反应分解为丙酮酸，并最终生成乳酸。
乳酸是红细胞能量产生的主要产物之一。
2. 库普弗途径：红细胞通过库普弗途径来合成大部分的核苷酸（如腺苷酸和鸟苷酸等）。
这些核苷酸在DNA和RNA的合
成以及其他细胞机能中起重要作用。
3. 五碳糖氧化途径：红细胞通过五碳糖氧化途径来合成谷胱甘肽（glutathione），这是一种抗氧化剂，能够保护红细胞免受
氧化损伤。
4. 无氧呼吸途径：成熟红细胞不含线粒体，无法进行有氧呼吸，因此主要通过无氧呼吸途径产生能量。
无氧呼吸以乳酸作为最终产物，具有高效率和快速的特点。
总的来说，成熟红细胞的代谢途径相对简单，主要集中在糖酵解、库普弗途径、五碳糖氧化途径和无氧呼吸等方面。
这些途径保证了红细胞能够维持正常的代谢功能，并提供所需的能量。
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第二节红细胞的代谢
※哺乳动物的红细胞在发育中的形态与代谢的变化
早幼红细胞→中幼红细胞→网质红细胞→成熟红细胞
⒈早、中幼红细胞：含有胞核、内质网和线粒体，具有合成核酸和
蛋白质的能力，并可以通过有氧氧化获得能量。
⒉网质红细胞：无细胞核和DNA，不能合成核酸，但尚有少量线
粒体和RNA，可以合成一些蛋白质及有氧氧化供能。
⒊成熟红细胞：有细胞膜和胞浆，无细胞器，不能合成核酸和蛋白
质，也不能氧化供能，其能量主要来自酵解途径。
一、血红蛋白的生物合成
述：血红蛋白是红细胞中最主要的蛋白质，是在红细胞成熟之前合成的。
成年人的血红蛋白由两条α链、两条β链组成。
1．结构：含4个亚基，每个亚基结合1分子血红素
2．组成：珠蛋白和血红素
（一）血红素的合成
述：血红素是含铁卟啉衍生物，是Hb的辅基。
1．合成的组织和亚细胞定位
⑴合成组织：红细胞的线粒体及胞液
⑵亚细胞定位：骨髓的幼红细胞和网织红细胞（主要）
2．合成原料：琥珀酰辅酶A、甘氨酸、Fe2+等
3．限速酶：δ氨基γ酮戊酸（ALA）合成酶（辅酶：磷酸吡哆醛）4．合成过程
⑴δ-氨基-γ-酮戊酸(ALA)的生成
＊关键酶：ALA合酶
＊反应部位：线粒体
＊反应式：课本P158,图13－2
述：维生素B 6缺乏时，血红素合成发生障碍，造成维生素B 6
反应性贫血。
⑵血红素的生成
①胆色素原的生成
述：ALA 生成后从线粒体进入胞液。
＋
AL A 脱水酶 2H 2O ALA ALA 胆色素原（PBG ）
②尿卟啉原与类卟啉原的生成
4x 胆色素原 尿卟啉原Ⅰ、Ⅲ同合酶 尿卟啉原Ⅲ 尿卟啉原Ⅲ脱羧酶 类卟啉原Ⅸ ③血红素的生成
述：胞液中的类卟啉原Ⅲ再进入线粒体
类卟啉原Ⅲ
类卟啉原Ⅲ氧化脱羧酶 原卟啉原Ⅸ 原卟啉原Ⅸ氧化酶 原卟啉Ⅸ 亚铁螯合酶 血红素
述：血红素生成后，迅速进入胞液与珠蛋白结合生成Hb 。
在珠蛋白多肽链合成后，一旦容纳血红素的空穴形成，立 刻有血红素与之结合，并使珠蛋白折叠成其最终的立体结 构，再形成稳定的αβ二聚体；最后，由两个二聚体构成
有功能的α2β2四聚体-血红蛋白。
COOH CH 2CH 2C C O H H H H N H OH O O H O N
H 2
（二）血红素合成的调节
※血红素合成的特点
①合成的主要部位是骨髓和肝脏，但成熟红细胞不能合成；
②合成的原料简单：琥珀酰CoA、甘氨酸Fe2+等小分子物质；
③合成过程的起始与最终过程在线粒体，中间过程在胞液。
1．ALA合酶
⑴ALA合酶是血红素合成的限速酶，受血红素反馈抑制；
⑵如果血红素合成速度大于珠蛋白合成速度，过多的血红素可氧化
为高铁血红素，强烈抑制ALA合酶；
⑶当血红素生成过多时，其可反馈抑制ALA合成酶的活性并阻遏
ALA合成酶的合成，从而降低血红素的合成速度。
2．促红细胞生成素（EPO）
述：由肾脏合成的促红细胞生成素可诱导ALA合成酶的合成，从而促进血红素及血红蛋白的生物合成。
机体缺氧或红细胞比容降低时可诱导EPO基因表达。
3．类固醇激素
述：如雄激素、雌二醇等可促进血红素和血红蛋白的生物合成。
临床：应用丙酸睾丸酮及衍生物如甲基睾酮等治疗再生障碍性贫血就是这一原理。
4．其他调节因素
述：杀虫剂、致癌物质及某些药物它们可诱导ALA合成酶的合成，从而促进血红素的合成；铅其可抑制ALA脱水酶及亚铁螯合酶的活性，从而抑制血红素的合成。
铁是血红素合成的原料，机体缺铁或铁动员利用发生障碍，会引起血红素合成减少。
二、成熟红细胞的代谢特点
述：成熟红细胞由于缺乏亚细胞结构，因而凡与细胞核、线粒体有关的代谢都不能进行，如DNA、RNA、蛋白质的生物
合成，脂肪酸β氧化，糖有氧氧化及氧化磷酸化等。
述：成熟红细胞对血液葡萄糖的利用主要靠红细胞膜主动运输方式摄取。
其中糖酵解是红细胞获得能量的主要途径，糖
酵解产生的ATP主要用于维持红细胞膜离子泵的正常功能、脂质的更新、谷胱甘肽和NAD+的生物合成等，以保证细
胞内外离子平衡和膜的完整性。
另外则通过磷酸戊糖途径
通路氧化，生成的NADPH用于维持谷胱甘肽还原系统和
高铁血红蛋白的还原。
（一）2，3－二磷酸甘油酸支路
述：红细胞中存在2,3－二磷酸甘油酸（2,3－DPG）支路。
1．酶：二磷酸甘油酸变位酶、2，3－BPG磷酸酶
2．支路图（课本P160图13－5）
3．2,3－BPG的作用
⑴调节血红蛋白的运氧功能，降低血红蛋白对氧的亲和力，即
当2,3－BPG的浓度升高时，血红蛋白与氧的亲和力下降，从而使组织获得更多的氧气。
⑵红细胞中不能贮存葡萄糖，但含有较多的2,3－BPG。
2,3－BPG氧化时，可生成ATP，因此2,3－BPG还是红细胞中能量的贮存形式。
(二)磷酸戊糖途径与谷胱甘肽代谢
述：红细胞中磷酸戊糖途径的生理意义主要是生成NADPH。
NADPH 是谷胱甘肽还原酶的辅酶，红细胞生成的NADPH主要于红细胞本身谷胱甘肽合高铁血红蛋白（MHb）的还原，尤以前者重要。
临床：缺乏6磷酸葡萄糖脱氢酶的患者，磷酸戊糖途径不能正常进行，以致NADPH缺乏，GSH含量不足，在食入蚕豆或服用
磺胺药、阿司匹林等药物后，增加了GSH的消耗，红细胞膜
受活性氧类攻击，膜结构完整性受损，红细胞易破而出现急
性溶血症状。
（三）高铁血红蛋白（MHb）的还原
述：红细胞经常有少量MHb生成，MHb不具有携氧的功能。
正常红细胞内存在还原酶使其还原。
临床：发绀
原因：如摄入或经皮肤吸收过多的氧化剂，使MHb生成的速度大于MHb还原的速度，导致红细胞中MHb增高，因而患者发
生发绀。
肠源性发绀是因食入过多的硝酸盐或亚硝酸盐类化合物引起
的中毒症状。
治疗：美兰（MB）可用于某些MHb过多症的治疗。