城市生态学(2.2.2)--生态系统的能量与物质循环

第二节 生态系统的能量流动与物质循环地球上生命的存在完全依赖于生态系统的能源流动和物质循环，二者不可分割，紧密结合为一个整体，成为生态系统的动力核心。

能量单向流动和物质周而复始的循环，是一切生命活动的齿轮，是生态系统的基本功能。

生态系统最初的能量来源于太阳。

太阳光照到地球表面上，产生两种能量形式：一种是热能，它温暖着大地，推动水分循环，产生空气和水的环流；另一种是光化学能，为植物光合作用所利用和固定，而形成碳水化合物及其它化合物，它像生命之灶燃烧时的燃料一样，成为生命活动的能源。

一个生命有机体，亦可以看作是一个利用太阳能以维持并复制自身的生态系统。

一．能量流动（一）能量的基础知识能量(energy)是生态系统的基础，一切生命活动都存在着能量的流动和转化。

没有能量的流动，就没有生命，没有生态系统。

生态系统中的能量流动和转化，是服从于热力学第一定律和第二定律的，因为热力学就是能量形式变换规律的科学。

它研究：（1）能量怎样由一种形态转变到另一种形态，怎样由系统的一部分转移到另一部分；（2）在各种物理变化和化学变化中所发生的能量效应；（3）在一定条件下某种过程能否自发进行，如果能自发进行，则进行到什么程度为止（就是变化的方向和程度问题）。

热力学总是以体系为研究对象。

所谓体系，就是人为圈定的一个物体或一组相互作用着的物体，或称系统。

生态系统也是人为圈定的，没有绝对边境的体系，是客观存在实体与环境不断地进行物质和能量交换的开放体系，与孤立体系和封闭体系相反（实际上完全孤立或封闭的体系，在自然界里是不存在的）。

研究生物能量的目的就是要研究生命现象中各种能量的转换形式和机制，能量运动和结构之间的相互关系，阐明生态系统中有机体结构与功能之间的能量相互关系。

热力学正是生态系统中生物能量学的重要组成部分，即研究生物体系中能量由一种形态转换到另一种形态的规律，研究伴随生命过程发生的能量效应，也研究变化的可能性，以及变化的方向和范围，从而有助于了解生态系统结构与功能的本质。

因此能量在生态系统内的流动、转移和转化规律是严格地遵守热力学第一定律和热力学第二定律的。

热力学第一定律在生态系统中的意义是显著的。

生态系统中的能量变化和物理化学中的基本定律（即物质和能量守恒定律）有密切的关系。

热力学第一定律就是能量守恒定律在热力学中的应用。

能量守恒定律：“在自然界的一切现象中，能量既不能创造，也不能消灭，而只能以严格的当量比例，由一种形式转变为另一种形式。

”热力学第一定律的数学表达式为：ΔE=Q-WΔE是系统内能的改变，Q是系统从外界吸收的热量（输出热量为负值），W是系统对外界所作的功（外界对系统作功时取负值）。

内能是一种变量，它在过程中的增加值恒等于系统所得的热，加上外力对系统所作的功。

也就是说，当系统吸收了能量，这个能量不是储存起来，就是用来作功。

一个体系的能量发生变化的同时，环境的能量也发生相应的变化。

例如在光合作用过程中生成物所含有的能量，多于光合作用反应物所含有的能量，生态系统通过光合作用所增加的能量，等于环境中日光能所减少的能量，其总能量不变，但能量输入生态系统，经过光合生物（主要是绿色植物）把太阳能转变为电势能，再由电势能转变为活跃的化学能，最终以稳定的化学能贮存在各稳定的化合物之中。

又如在生态系统内营养级上的能量传递，经美国著名的生态系统学家林德曼的研究，发现前一级总能量的10%左右被下一级所同化，其余为呼吸等活动所消耗。

也就是说下一级所同化的能量，加上呼吸等活动所消耗的能量，等于前一级的总能量。

但是，第一定律只能说明过程中能量变化的关系。

对于与能量转变有关的某一给定条件下的过程，是否能自动进行，或向何方进行，以及进行到何种程度等问题，并未作出回答。

例如不同温度的两个物体相接触时，热在它们之间是否可以自由传递？它们的方向如何？传递到何种程度为止？这是第一定律无法回答的，因为热力学第一定律只能在原则上告诉我们：甲物体放出的热量必定等于乙物体所吸收的热量。

而凡涉及给定条件下的某一过程自发进行的可能性、方向和限度等问题，必须由热力学第二定律来解决。

热力学第二定律告诉我们：非生命的自然界发生的变化，都不必借助于外力的帮助而能自动实现。

热力学把这样的过程叫做自发过程或自动过程。

例如热自发地从高温物体传递到低温物体，直到两者温度相等为止。

气体自发地从压力大的方向往压力小的方向移动，直到压力均衡为止。

电由高电位自发地流向低电位，直到两电位相等为止，水由水势高的方向往水势低的方向移动，直到水势相等为止等。

反之，都是不能自发进行的过程。

由此可见，自发过程的共同规律都是不可逆的，决不可能自动逆向进行，即任何自发过程都是热力学的不可逆过程。

这样，自发的过程总是单向趋于平衡状态。

能量在生态系统中的运动，也是单向流动的性质，能量流经食物链各营养级时，只有以能量的作功或以热的形式消散，而决不可能逆向进行。

但是不应把自发过程理解为不可能逆向进行，常常借助外界向体系作功是可以实现逆向进行的。

例如生态系统中复杂的有机物质，被还原者分解为无机物质是一种自发过程，无机物质决不可能自发地合成有机物质，但借助于外界作功，如借助于日光能绿色植物能把水（H2O）和二氧化碳（CO2）变成有机物质，即光合作用的过程不是自发的。

为了判断自发过程的方向和限度，一般以熵和自由能为自发过程的两个状态函数，它们只与体系的始态和终态有关，而与过程的途径无关。

所谓熵值是指体系中状态的量度，即作为反应的不可逆量度，熵的变化是它的不可逆程度的指标，即：ΔS=Q可逆/T式中ΔS为熵值的变化；Q可逆为向体系中输入的热量；T为当时体系的绝对温度。

由上式可知，向体系输入热量而使内部发生可逆变化时，当输入的能量中有一部分为热能时，这时体系的状态仍然发生变化，其变化的大小与输入的热量成正比，与当时的绝对温度成反比。

当进行可逆反应时，体系的状态恢复为原状，这时从体系中放出同样大小的热量-Q，熵的变化为-ΔS在任何一个封闭系统内发生不可逆变化时，体系的熵将增加，因为体系中将一部分可利用来作功的能量转变成热，而在可逆变化时熵不变。

熵值的大小是体系是否接近平衡状态的量度，平衡状态时，体系的熵值最大。

在一定条件下，体系的熵达到最大的状态（平衡状态）就是过程进行的限度。

由于自发过程都是不可逆的过程，体系内发生的任何自发过程，都是向熵的增加方向进行。

所以ΔS即表示熵的变化，根据ΔS>0或ΔS=0，就可判断系统内过程是否能自发进行，以及进行的方向和限度。

因此，热力学第二定律又可表达为：在天然过程中，一个封闭系统的熵有增无减。

熵值的增加，其体系为混乱状态，或排列成紊乱状态。

例如加热则体系分子的混乱状态增加，状态的类别增加，分子的热运动也增加。

熵值增加的原理是根据或然率定律：即由大量质点所构成的体系，其中质点排列最混乱的状态是或然率最大的状态（无序性最大）。

所有的自发过程都是向或然率最大的状态进行转移，例如，取一容器，分为V1和V２两个部分，其中以一假想隔开V1和V２中分别以Ａ种和Ｂ种气体所充满，当抽去假想膜后，气体分子必然自由运动，最后趋向于互相均匀的状态。

反之，我们不可能想象，不向体系作功，靠气体分子的自由运动能恢复到原来互相分开的有序状态，除非外界向体系作功，用其它方法使ＡＢ重新分开。

这就是一种由或然率低（有序）向或然率高（无序）的状态进行的改变。

随着这种改变，体系的熵值增加。

由此可知：熵是和体系的无序程度有关的变量，因为无序性最大的状态，就是或然率最大的状态，也是体系熵最大的状态，所以熵值可作为体系混乱程度的量度。

熵值增长定律是经典的热力学第二定律。

这样，热力学第二定律可以论述为：（1）不可能把加入体系的能量全部变为功，而不引起状态的变化；（2）自发的反应总是趋向于使熵值增长；（3）自然界封闭体系中真正可逆的过程是不存在的。

总之，热力学第二定律是对能量传递和转化的一个重要概括，即系统中一切过程都伴随着能量的改变。

在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量之外，总有一部分能量不能继续传递和作功，而以热的形式消散，这部分能量使熵和无序增加。

以蒸汽机为例，煤燃烧时，一部分能量转化为蒸汽能推动机器作了功；另一部分能量以热的形式消散在周围空间而没有作功，只是使熵和无序增加。

在生态系统中也是这样，当能量以食物链的形式进行流动传递时，一部分能量变为热（呼吸作用）而消散掉（熵值增加），其余作功用于合成新的组织，或作为潜能贮存起来。

顶极群落被认为是具有最大的熵值，最大的无序状态。

因此它处于平衡状态，具有最大的束缚能或结构能。

顶极群落可以保持相当长时间的最大熵值，但不能继续创造熵，否则将达到超平衡状态表现为衰老或腐朽。

为了保持生态系统的平衡，负熵值的增加可认为是一种适量的干扰以抵制熵的超平衡增长。

这种干扰不能超过生态系统的阀值，否则系统崩溃。

所谓自由能，就是指体系总能量中具有作功本领的部分能量。

凡自发进行的过程都能作功，要是该过程逆向进行，必须由外界作功。

任何自发过程都是热力学不可逆过程，所以自发过程是向体系自由能减少的方向进行。

自由能决无增加的可能，当体系进入平衡状态时，自由能就达到最小值，即自由能处于最小时，则体系达到平衡状态。

表明自发过程只能进行体系的自由能成为最小值时的状态（平衡状态），这就是自发过程进行的限度。

高自由能是体系的不稳定状态，它力图转入平衡，是自由能自动降低的必然趋势。

因此自由能（ΔF）<0则系统为自发过程；自由能（ΔF）=0则系统处于平衡状态；自由能（ΔF）>0则系统为非自发过程。

根据自由能最小原理，就可判断某一过程发生的可能性、方向和限度。

一个顶极生态系统的发展，可认为是自发过程，当该顶极生态系统达到平衡时，即自由能最小或等于零，这时熵值最大。

即认为该生态系统自发地向顶极方向发展，到自由能最小和熵值最大时为限度。

自然界有机体的发展总是由低级到高级，由简单到复杂。

这个过程似乎是违背热力学第二定律的，因为它是从无序到有序，因此是自由能增长，熵值减少的状态。

过去认为热力学定律不适合于有机界。

这是指热力学局限于孤立系统理论的结果。

实际上真正孤立的系统是不存在的，整个有机界对环境永远是一个开放系统，与环境之间存在着物质循环和能量流通的关系，其中熵和自由能也与环境发生交换关系。

开放系统理论认为：生物有机界系统是一个活动系统，它处于不平衡状态中，不平衡状态有向平衡状态发展趋势。

这种趋势的自发过程说明熵值的增加和自由能的降低。

生态系统是一个开放系统，但它的能量规律在理论上是符合热力学定律的。

只要不断的有物质和能量输入和不断的排出熵，开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。

生命、生态系统、生物圈都是维持一种稳定状态的开放系统。

热力学定律与生态系统的关系是非常密切的，生态系统与能量的关系，生产者与消费者之间的食物链能量关系，都受热力学基本规律的制约和控制。