高级生物化学氧化磷酸化
生物化学复习要点-生物氧化与氧化磷酸化
生物氧化与氧化磷酸化一、教学大纲基本要求教学大纲基本要求讲解生物氧化与氧化磷酸化，1.生物能学简介，包括化学反应的自由能，自由能变化与化学反应平衡常数的关系，标准自由能变化的加和性，高能磷酸化合物，生物氧化的概念和特点。
2.线粒体电子传递，包括线粒体电子传递过程，电子传递链，电子传递链有关的酶和载体,电子传递链的抑制剂。
3.氧化磷酸化作用，包括氧化磷酸化的,P／O比和由ADP形成ATP的部位,电子传递和ATP形成的偶联及调节机制概念，氧化磷酸化的偶联机理，氧化磷酸化的解偶联。
二、本章知识要点1、本章概述有机物分子在生物细胞内被逐步氧化生成CO2，并释放出能量。
电子传递和氧化磷酸化作用使NADH和和FADH2再氧化并以ATP捕获释放出的能量。
真核生物电子传递和氧化磷酸化作用在线粒体内膜进行，而原核生物中过程在质膜上进行。
2、自由能变、反应平衡常数、氧化还原电位体系内能用于做功的能量称为自由能。
对化学反应来说，可以把自由能看成促使化学反应达到平衡的一种驱动力。
反应物自由能的总和与产物的自由能总和之差就是该反应的自由能变化(△G)。
当△G<0时体系未达到平衡，反应可以自发正向进行；当△G>0时体系未达到平衡，必须供能反应才能正向进行；当△G=0时反应处于平衡状态。
在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为一个大气压(0.1MPa)，温度为25℃、pH=0的条件下进行反应时自由能的变化称为标准自由能变化(△G0)。
标准自由能变化具有加和性。
对生物化学反应而言，在参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃、pH=7.0的条件下进行反应时自由能变为标准自由能变化(△G0)。
生化反应中自由能变与反应的平衡常数间的关系可以用△G0=-RTlnK′eq =-2.303RTlogK′eq。
氧化-还原电位(E)是物质对电子亲和力的量度。
生化反应的标准氧化-还原电势(E0 )是在标准状况(参加反应物质的浓度为1mol/L、压力为0.1MPa，温度为25℃)和pH7的条件下测量的，用伏特表示。
生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
原电池的结构
检流计 负极，氧化反应 负极， 正极，还原反应 正极，
电解装置
阴极，还原反应 阴极， 阳极，氧化反应 阳极，
电极电势和电动势
RT [电子受体] 能斯特方程 E n = E 0 + ln b nF [电子供体]
a
式中E 为标准电极电势， 式中 0 为标准电极电势，即反应物和产物的活 度都为1（ 如果是气体则为1atm） ， 温度 ℃ 下的 度都为 （ 如果是气体则为 ） 温度25℃ 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为0。 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为 。令标准 氢电极为负极，其它电极为正极， 氢电极为负极 ， 其它电极为正极 ， 得到电池的电动 此电动势即为其它电极的标准电极电势。 势，此电动势即为其它电极的标准电极电势。 两个电极组成电池的电动势
电子传递链
呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成， 呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成 ， 在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复 在线粒体内膜上有 种参与电子传递的蛋白质复 合体， 合体，分别为 NADH－Q还原酶 NADH－Q还原酶（NADH-Q reductase） 还原酶（ reductase） 琥珀酸－ 还原酶 还原酶（ 琥珀酸－Q还原酶（succinate-Q reductase） ） 细胞色素还原酶（ 细胞色素还原酶（cytochrome reductase） ） 细胞色素氧化酶（ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） ）
电子传递形成跨膜的 质子梯度
在电子传递过程中， 伴随有H 在电子传递过程中，还伴随有 +从线粒体内膜 的基质侧，向内膜的外侧运输， 的基质侧，向内膜的外侧运输，结果造成跨线粒体 内膜的质子梯度，这样在膜内外既造成质子的浓度 内膜的质子梯度， 梯度，又造成电势梯度， 梯度，又造成电势梯度，这种电化学势梯度贮存有 能量。 能量。也就是电子传递过程中释放的能量转变成跨 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。当质子 由膜的外侧向内侧运动时，推动ATP合成。这个过 合成。 由膜的外侧向内侧运动时，推动 合成 程称为氧化磷酸化。 程称为氧化磷酸化。
生物化学第章 氧化磷酸化
生物化学第章氧化磷酸化生物体内大量的生命过程需要 ATP 提供能量。
而 ATP 的合成则要靠氧化磷酸化作用，将每克葡萄糖氧化过程中产生的氢原子加上一个氧原子形成一个水分子，并利用释放的自由能将磷酸酯键与 ADP 合成 ATP。
在生物体内，ATP 能够提供细胞分裂、蛋白质合成、肌肉收缩、神经传导、离子泵等许多生命活动所需的能量。
而氧化磷酸化作为一种重要的细胞代谢途径，成为了生命活动最为重要的一环。
氧化磷酸化的反应过程氧化过程是指将有机物氧化成二氧化碳和水，同时释放能量。
这一过程常被描述为“燃烧”，但它发生在分步反应中，每个过程的自由能差不同，因此不会导致剧烈反应。
磷酸化过程是指将磷酸附加到分子中，通常是在酸性条件下进行的。
它可以与其他活动相关联，也可以单独发生。
氧化过程需要通过氧化物酶体（呼吸链）进行。
氧化物酶体是线粒体内的一组蛋白质，它们协同作用，形成一个长链来转移电子。
电子从氧化物酶体中的某些分子中开始，接着依次被传递，最终被氧气捕获。
这一过程涉及到多个氨基酸、多种辅助化合物和四种酶体：NAD+, FAD,醋酸辅酶A和辅酶Q。
这些氧化物酶体可以分成三个复合物：I、III、IV。
其中复合物 I 用于将 NADH 的电子传入呼吸链，复合物 II 用于将 FADH2 的电子传入呼吸链。
在将电子传入呼吸链时，同时也会将质子（H+）位移到细胞质的一侧，同时形成一个质子梯度，质子梯度被用来驱动 ATP合成酶（ATP Synthase）旋转。
ATP合成酶与复合物 IV 位于同一个酶体中，当ATP合成酶旋转时，释放自由能将 ADP 磷酸化成 ATP。
有些细胞需要更多能量，它们会经历较多循环来修复质子梯度，并更多地利用 ATP。
其他非氧化磷酸化的类型非氧化磷酸化有多种类型，包括孪生素磷酸化、硝化磷酸化、硫化磷酸化和自噬。
孪生素磷酸化在细胞内，孪生素需要通过磷酸化来激活，并作为调节因子使受体核酸酸激酶激活。
孪生素磷酸化的动力学已经被广泛研究，而目前尚不能完全理解许多的细节。
生物化学：第五章 第三节 氧化磷酸化
化学渗透学说
一. 氧化磷酸化的机理
➢ 当存在足够高的跨膜质子化学梯度时，强大的质子
流通过F1-F0-ATPase进入基质时，释放的自由能 推动ATP合成。
F1-F0-ATPase复合物
F1： 球 形 头 部 ， 伸 入 线粒体基质，由五种亚 基 组 成 a3b3γδε, 是 ATP 合酶的催化部分；
测定结果表明：
二. 氧化磷酸化的P/O比
NADH经呼吸链完全氧化时，P/O为 2.5，即1分子 的 NADH 通 过 呼 吸 链 将 电 子 最 终 传 递 给 O2 可 产 生 2.5 个ATP；
二. 氧化磷酸化的P/O比
FADH2经呼吸链完全氧化时，P/O为 1.5，即 1分子的FADH2通过呼吸链将电子最终传递给 O2可产生 1.5 个ATP。
体和传电子体交替排列，催化是定向的；
化学渗透学说
一. 氧化磷酸化的机理
➢ 复合物I、III、IV的传氢体将H+从基质泵向内膜外 侧，而将电子传向其后的电子传递体；
化学渗透学说
➢ 内膜对质子不 具有通透性， 这样在内膜两 侧形成质子浓 度梯度，这就 是 推 动 ATP 合 成的原动力；
一. 体穿梭系统
谷草转氨酶，苹果酸脱氢酶，以及一系列的 透性酶。
通过苹果酸与草酰乙酸之间的转换，间接地 将 细 胞 质 中 的 NADH 转 变 为 线 粒 体 内 的 NADH，从而进入NADH呼吸链。
这种方式要通过复合物Ⅰ，P/O为2.5。
最常见的解偶联剂是2,4-二硝基苯酚(DNP)。
3.离子载体抑制剂
四、氧化磷酸化的抑制剂
增大了线粒体内膜对一价阳离子的通透 性，从而破坏了膜两侧的电位梯度。
五、线粒体穿梭系统
氧化磷酸化通路基因
氧化磷酸化通路基因氧化磷酸化通路是细胞内的一种重要代谢途径，它在细胞内能量代谢和ATP合成中起着关键作用。
本文将详细介绍氧化磷酸化通路基因的功能和调控机制。
氧化磷酸化通路基因是参与细胞线粒体内氧化磷酸化过程的基因群。
线粒体是细胞内的能量中心，氧化磷酸化是线粒体内ATP合成的主要途径。
该通路通过将葡萄糖等有机物氧化为二氧化碳和水的过程中释放出的能量，将ADP磷酸化为ATP，从而提供细胞所需的能量。
氧化磷酸化通路基因的功能可以分为两个方面：氧化和磷酸化。
氧化是指线粒体内的氧化酶将葡萄糖等有机物氧化为二氧化碳和水，释放出能量。
这一过程中，氧化酶通过催化氧化还原反应，将有机物中的电子转移到线粒体呼吸链的电子传递链上。
磷酸化是指线粒体内的三磷酸腺苷合酶将ADP磷酸化为ATP。
这一过程中，线粒体内的氧化酶释放的能量被利用来驱动ATP合成。
氧化磷酸化通路基因的调控机制非常复杂，包括转录调控、翻译后修饰和蛋白质相互作用等多个层面。
转录调控是指通过调控基因的转录活性来控制氧化磷酸化通路基因的表达水平。
翻译后修饰是指在蛋白质翻译完成后，通过磷酸化、甲基化等修饰作用来调控蛋白质的功能和稳定性。
蛋白质相互作用是指氧化磷酸化通路基因编码的蛋白质之间通过相互作用来调控氧化磷酸化通路的功能。
氧化磷酸化通路基因在维持细胞能量代谢平衡和调节细胞生理功能方面起着重要作用。
例如，在高能量需求的组织和器官中，如心脏和肌肉组织，氧化磷酸化通路基因的表达水平较高，以满足细胞对能量的需求。
而在细胞受到氧气限制或能量供应不足时，氧化磷酸化通路基因的表达水平会受到抑制，以节约能量和维持细胞的生存。
氧化磷酸化通路基因的异常表达与多种疾病的发生和发展密切相关。
例如，线粒体呼吸链的缺陷和氧化磷酸化通路基因的突变可导致能量代谢紊乱和线粒体功能障碍，从而引发肌肉疾病、神经系统疾病和代谢性疾病等。
因此，深入研究氧化磷酸化通路基因的功能和调控机制，对于揭示疾病的发生机制和开发新的治疗策略具有重要意义。
氧化磷酸化的名词解释生物化学
氧化磷酸化的名词解释生物化学
氧化磷酸化是一种生物化学过程，涉及细胞内能量的产生和利用。
在这个过程中，细胞通过氧化还原反应将有机物质转化为能量，同时伴随着磷酸化的过程，将高能磷酸键转移给ADP（腺苷二磷酸），生成ATP（腺苷三磷酸）。
ATP是细胞内主要的能量货币，用于维持细胞的各种生命活动。
氧化磷酸化过程需要氧气的参与，因此也称为需氧呼吸。
它分为两个阶段：氧化阶段和磷酸化阶段。
在氧化阶段，有机物质经过一系列的氧化还原反应被分解为水和二氧化碳，同时释放出能量。
这些能量一部分用于合成ATP，另一部分则以热能的形式散失。
在磷酸化阶段，ADP与磷酸根离子结合生成ATP，这个过程需要酶的催化，并且需要消耗一部分能量。
氧化磷酸化的重要性在于它为细胞提供了能量，并且是许多生物体能量代谢的主要方式。
它不仅为细胞提供了能量，还参与了细胞内的许多其他生化反应，如糖代谢、脂肪代谢和氨基酸代谢等。
这些反应与氧化磷酸化一起构成了细胞代谢的网络，维持了细胞的正常生命活动。
总之，氧化磷酸化是一个复杂而重要的生物化学过程，它为细胞提供了能量，并参与了细胞内的许多其他生化反应。
了解氧化磷酸化的过程有助于我们更好地理解细胞代谢的机制，也为相关领域的研究提供了重要的理论基础。
生物化学第21章 氧化磷酸化
氧化磷酸化的机制
氧化磷酸化的机制 2、质子梯度的形成
电子传递使复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ推动H 跨过线粒体 内膜到 线粒体的间隙，线粒体间隙与细胞溶胶相 接触。H 跨膜流动的 结果造成线粒体内膜内部基 质的 H 浓度低于间隙。线粒体基质形成负电势， 而间隙形成正电势，这样产生的电化学梯度即电 动势称为质子动势或质子动力。其中蕴藏着自由 能即是ATP合成的动力。
线粒体的电子传递链
线粒体的电子传递链 4、铁硫蛋白： 在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合， 通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有FeS、2Fe-2S 和4Fe-4S三种类型
线粒体的电子传递链
线粒体的电子传递链
All iron-sulfur proteins participate in one-electron transfers in which one iron atom of the iron-sulfur cluster is oxidized or reduced. At least eight Fe-S proteins function in mitochondrial electron transfer. The reduction potential of Fe-S proteins varies from -0.65 V to +0.45 V, depending on the microenvironment of the iron wit多肽组成α3β3γδε复合体， 具有三个ATP合成的催化位点 （每个β亚基具有一个）。α和β 单位交替排列，状如桔瓣。γ贯穿 αβ复合体（相当于发电机的转 子），并与F0接触，ε帮助γ与F0 结合。δ与F0的两个b亚基形成固 定αβ复合体的结构（相当于发电 机的定子）。
生物化学第10章、生物氧化与氧化磷酸化
2.5
肝脏和心肌组织
将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内
七、氧化磷酸化的调控
1、氧化磷酸化作用的进行和细胞对ATP的需要是 相适应的。 2、电子传递和ATP的形成是偶联的。 3、对于完整的线粒体，只有当无机磷酸和ADP都 充分时，电子传递速度才能达到最高水平。 4、呼吸控制（resperitory control）：ADP作为关 键物质对氧化磷酸化作用的调节。
（2）琥珀酸-Q还原酶
succinate FAD Fe2+－S Fe3+－S CoQ CoQH2
Fumarate
FADH2
辅基：FAD和Fe-S聚簇。 功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ
（3）细胞色素还原酶
CoQ 2Fe
2+
2Fe
3+
2Fe
2+
2Fe
3+
Cytb CoQH2 2Fe
3+
Fe-S 2Fe
二、氧化-还原电势
1、 氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化还原 反应。即电子转移反应就是氧化还原反应。 2、 氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。 3、 标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电 对都有其特定的电动势，称标准电势。用E0’或ε0 表示。氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获 得电子。
2+
Cyta 2Fe
3+
Cyta3 2Cu
+
2Fe
3+
H2O
细胞色素氧化酶
组成：Cyta、Cyta3、Cu 功能：催化电子从Cytc最终传递到O2；
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NADH 或 FADH2 + O2 = H2O
3）磷酸化（ATP 储能）
偶联
ADP+Pi→ATP
如果解偶联呢？
氧化磷酸化作用的机制
代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合 成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP生 成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化
经过呼吸链氧 化的终产物是：
NADH 或 FADH2 + O2 = H2O
电子传递链抑制剂
假设鱼藤酮和抗霉素A在阻断各自作用的电子传递链 位点的效率是相同的，鱼藤酮的毒性会更大。
中国科技大学2010、中山大学2009
电子传递链的抑制剂
能够阻断呼吸链中某部位电子传递过程的药物或 毒物称为电子传递抑制剂。 能够抑制第一位点的有异戊巴比妥、杀粉蝶菌素、 鱼藤酮、安密妥等； 能够抑制第二位点的有抗霉素A和二巯基丙醇； 能够抑制第三位点的有CO、H2S和CN-、N3-。其 中，CN-和N3-主要抑制氧化型Cytaa3-Fe3+，而CO 和H2S主要抑制还原型Cytaa3-Fe2+。
答：细胞色素是含有血红素基团的电子传递蛋白，在卟啉 环中的每个铁原子的还原电势依赖于周围蛋白质的环境，因为 每个细胞色素的蛋白质成分是不同的，因而每个细胞色素的铁 原子具有不同的还原电势，还原电势的不同使一系列细胞色素 可以沿着电势梯度传递电子
选择题
选 择题
A、H2O2
√ B、H2O
C、H+ D、CO2 E、O2
3、化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)
化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)
• 该学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化 反应进行时，H+通过氢泵作用被排斥到线粒体内膜外侧 （膜间腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。
• 当质子顺浓度梯度回流时， 这种形式的“势能”可以被存在 于线粒体内膜上的ATP合酶 利用，生成高能磷酸基团， 并与ADP结合而合成ATP。
氰化物为什么能引起细胞窒息死亡？
解救时首先给中毒者吸入亚硝酸异戊酯和注射亚硝酸钠， 使部分血红蛋白氧化成高铁血红蛋白，当高铁血红蛋白含 量达到20%-30% 时，就能成功地夺取已与细胞色素 aa3 结合的 CN - ，使细胞色素aa3的活力恢复。但生成的氰化 高铁血红蛋白在数分钟后又能逐渐解离而放出CN- ，此时 再注射硫代硫酸钠，在肝脏的硫代硫酸-氰转硫酶的催化下 可将CN- 转变成为无毒的硫氰化物，经肾脏随尿排出体外。
细胞色素c 唯一线粒体内膜外周蛋白,位于线粒体内膜的
外侧.是唯一能溶于水的细胞色素，细胞色素C比较容易分离提 纯,其结构已清楚.
思 考：
思考：在电子传递链中发现有6 种细胞色素都能通过可
逆的氧化还原反应Fe3+ → Fe2+催化一个电子的传递。尽管铁 在每种情况下都是电子载体，但是还原半反应的EO的值却从细 胞色素b的0.05V变化到细胞色素a3的0.39V,试解释之。
复合物Ⅱ ：琥珀酸到泛醌
也称琥珀酸脱氢酶，是TCA循环中唯一的一个 线粒体内膜(标志酶)结合的酶，虽比复合物Ⅰ小 而简单，但含有两类辅基和至少4种不同的蛋白,1 个蛋白与FAD及有4个铁原子的Fe-S中心共价结 合；1个铁硫蛋白。电子由琥珀酸流向FAD，然 后通过Fe-S中心到泛醌。
呼吸链上还有其他底物的电子流经Q，但不经过复合 物II：– 脂酰CoA脱氢酶– 3-磷酸甘油脱氢酶,往往将这些 由FAD作为辅基的脱氢酶统称为琥珀酸脱氢酶类。
测试题
思考：利用分离出的线粒体可以研究细胞呼吸，可测定各种 不同状况下氧的消耗，如果将 0.01M的丙二酸钠添加正在进 行细胞呼吸的线粒体（以丙酮酸为燃料来源）中，呼吸作用 很快就会停止，并造成代谢中间产物的堆积。 （a）堆积的中间代谢物是什么？ （b）解释为什么会堆积？ （c）解释氧消耗为什么会停止？ （d）除了除去丙二酸解除抑制以外，还有什么方法可以克服 丙二酸的抑制？
酸化、氧化磷酸化
一、和电子传递链相关的与氧化还原电势
生物氧化过程包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每种物质都有氧化态和还 原态，称为氧还对；而参与反应的每一氧还对 转移电子的势能（即氧化还原体系中失去或获 得电子的趋势的高低）叫做氧化还原电位。
标准氧化还原电位以E0’表示。 E0’值越小， 供出电子的倾向越强，即还原能力越强； E0’ 值越大，接受电子的倾向越强。
分析：（a）琥珀酸 （b）丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性 抑制剂。 （c）阻断柠檬酸循环就阻断了NADH的合成从而 阻断了电子传递和呼吸。（d）琥珀酸浓度大大过量。
氧化磷酸化作用的机制
化学渗透假说
电子传递链
ATP合酶
氧化磷酸化作用的机制
1）糖或脂肪的分解代谢
ATP(来自底物水平磷酸化） NADH或FADH2
任何氧化还原反应在理论上可以构成原电池
氧化还原电位
原电池
乙醛/乙醇
延胡索酸/琥珀酸
电子传递链中物质标准氧化还原电位
二.用标准氧化还原电势计算自由能变化
电子从E0′ 较小的物质向E0′ 较大的物质转移，即 从还原剂向氧化剂转移。
从生物标准氧化还原电势ΔE0′ 可计算ΔG0′ : ΔG0′ =－nFΔE0
化学渗透假说的证据
膜
氧化和磷酸化的偶联
复合体Ⅲ功能-Q循环（The Q Cycle)
QH2被氧化成Q，2 cyt c被还原，释放4 H+到内 膜外空间。这种通过辅酶Q氧化还原的循环变化进行 的电子传递方式称为Q循环。
4、复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶
功能：将电子从细胞色素c传递给氧，同时每传递2个电子，
泵出2个H+到线粒体内膜外
组成：Cyta、Cyta3、Cu，没有铁硫蛋白 其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
复合物I：NADH到泛醌
NADH-Q还原酶（NADH脱氢酶、复合体Ⅰ）
也称NADH：泛醌氧化还原酶，是一个大的酶复合物， 由42条不同的多肽链组成，包括含FMN黄素蛋白和至少6 个铁硫中心。高分辨率电子显微镜显示复合物I为L形，L 的一个臂在膜内，另一臂伸展到基质中。
复合物I催化两个同时发生的偶联过程： （1）NADH+H++QNAD++QH2 （2）4个质子由基质转到内膜外 因此，复合物I是由电子转移能所驱动的质子泵，结果内 膜基质面变负，内膜外侧变正。
复
合
细胞色素C
物 Ⅳ 的
CuA 血红素 a血红素a3
电
CuB，最后
子
交给分子氧形
流
成水。
向
电子传递链组分和作用
铁硫蛋白类(非血红素铁蛋白)
铁不出现在血红素中(非血红素)，而与无机硫原子和/ 或蛋白质Cys残基的硫原子相连。根据铁硫蛋白中所含铁原 子和硫原子的数量不同可分为三类：FeS中心、Fe2-S2中 心和Fe4-S4中心。在线粒体内膜上，复合物I、复合物Ⅱ、 复合物Ⅲ中均结合有铁硫蛋白，其功能是通过二价铁离子 和三价铁离子的化合价变化来传递电子，而且每次只传递 一个电子，是单电子传递体。
实验依据：
1）根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序，氧化 还原电位逐渐增加，该值越大，说明越易构成氧化 剂处于呼吸链的末端，越小，说明越易构成还原剂 处于呼吸链的始端。
2）利用电子传递抑制剂选择性阻断； 3）拆开和重组 4）还原状态呼吸链缓慢给氧，根据各组分氧化还原
状态确定
1）根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序
递 氢 体：呼吸链中参与传递H的辅酶或辅基 递电子体：呼吸链中参与传递电子的辅酶或辅基
反应部位：真核生物：存在于线粒体内膜上
原核生物；质膜
电子传递链
线粒体的电子传递链
递电子体：
递氢体
电子传递链分类
根据H的最初受体 分类
NADH途径 FADH2途径
电子传递链分类
苹果酸
β -羟脂酰CoA β -羟丁酸 异柠檬酸
氧化磷酸化的偶联机理
1、化学偶联假说
化学偶联假说 认为电子传递中所释放的自由能以一个高 能共价中间物形式暂时存在，随后裂解将其能量转给ADP以 形成ATP。但不能从呼吸链中找到高能中间物的实例。
2、构象偶联假说
构象偶联假说 认为电子沿呼吸链传递释放的自由能使线粒 体内膜蛋白质发生构象变化而形成一种高能形式暂时存在。 这种高能形式将能量转给F0F1-ATP酶分子使之发生构象变化， F0F1-ATP酶复原时将能量转给ADP形成ATP。
第21章 氧化磷酸化
化学渗透假说
电子传递链
ATP合酶
1分子葡萄糖完全氧化产生的ATP
酵解阶段： 2 ATP
2 ATP
2 1 NADH 兑换率1:2.5(或1.5) 2 (2.5ATP或1.5 ATP )
丙酮酸氧化：2 1NADH
兑换率 1：2.5
2 2.5 ATP
三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH2
复合物Ⅲ ：泛醌到Cytc
又称细胞色素bc1复合物，或泛醌：细胞色素c氧化还原酶。 复合物Ⅲ是一个由相同单体组成的二聚体，每个单体含有11 个不同的亚基。
作用：偶联催化电子由氢醌到Cyt c的转移和质子由膜内基 质向膜外空间的运输。 4个质子由基质转到内膜外
复合物Ⅲ ：泛醌到Cytc
复合体Ⅲ功能-Q循环（The Q Cycle)
(2)电子传递链的体外重组实验
(3) 电子传递抑制剂试验
Reduced
Oxidized
Reduced
Oxidized
Reduced
(4)还原状态呼吸链缓慢给氧