第四章生物信息的传递(下)1
分子生物学第四章生物信息的传递下
实验5: 多聚三核苷酸为模板时也可能只合 成2种多肽：
5’…GUA GUA GUA GUA GUA…3’ 或5’…UAG UAG UAG UAG UAG…3’ 或5’…AGU AGU AGU AGU AGU…3’
3）氨基酸的“活化”与核糖体结合技 术
如果把氨基酸与ATP和肝脏细胞质共 培养，氨基酸就会被固定在某些热稳定且 可溶性RNA分子上。现将氨基酸活化后的 产物称为氨基酰-tRNA，并把催化该过程 的酶称为氨基酰合成酶。
3）氨基酸的“活化”与核糖体结合技 术
以人工合成的三核苷酸如UUU、UCU、 UGU等为模板，在含核糖体、AA-tRNA的反应 液中保温后通过硝酸纤维素滤膜，只有游离的 AA-tRNA因相对分子质量小而通过滤膜，而核糖 体或与核糖体结合的AA-tRNA则留在滤膜上，这 样可把已结合与未结合的AA-tRNA分开。
受体臂（acceptor arm）由配对的杆状结构和 3’端末配对的3-4个碱基所组成（CCA），最 后一个碱基—OH可以被氨酰化。
TφC臂是根据3个核苷酸命名的，其φ表示拟 尿嘧啶，是tRNA分子不常见的核苷酸。
反密码子臂是根据位于套索中央的三联Fra bibliotek密 码子命名的。
D臂是根据它含有二氢尿嘧啶（dihydrouracil） 命名的。
由于第二种读码方式产生的密码子UAG是 终止密码，不编码任何氨基酸，因此，只产生 GUA（Val）或AGU（Ser）。
实验6: 以随机多聚物指导多肽合成。
生物信息的传递-从MRNA到蛋白质
33
1. 核糖体的结构
原核生物、真核生物细胞质及细胞器中的核糖体存在 着很大差异。如下图：
21
tRNA上碱基的修饰
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tRNA产生
1. tRNA的结构
(1)二级结构
• 由于小片段碱基互补配对，形成三叶草形的二级结构。三叶 草形tRNA分子上有4条根据它们的结构或已知功能命名的手 臂：
– 受体臂：链两端碱基序列互补形成的杆状结构；3’端有未配对的3～4
个碱基；3’端的CCA，最后一个碱基2’羟基可被氨酰化。
（2）M. Nirenberg & P. Leder (1964. Science 145;1399)
In vitro
核糖体结合实验
UCU (trinucleotide)
Ser-C14, Leu, Lys, Arg,… Ser, Leu-C14, Lys, Arg,… Ser, Leu, Lys-C14, Arg,… ……
存在多至3个可变核苷酸位点。
• tRNA分子中最大的变化发生多余臂上。
– 一类是只含有一条仅为3～5个核苷酸的多余臂的tRNA，占所有 tRNA的75%；
– 一类是有较大多余臂的tRNA，包括杆状结构上的5个核苷酸和套索 结构上的3～11个核苷酸。
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(2)三级结构
• tRNA三级结构都呈L形折叠式 • tRNA的三级结构与氨酰-tRNA合成
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第3节 核糖体
生物细胞内，核糖体像一个能沿mRNA模板移动 的工厂，执行着蛋白质合成的功能。
❖ 核糖体是由几十种蛋 白质和几种核糖体组 成的亚细胞颗粒。
❖ 一个细菌细胞内约有 20000 个 核 糖 体 ， 而 真 核 细 胞 内 可 达 106 个。
(2021年整理)现代分子生物学(第4版)_课后思考题答案
答：1，装上5′端帽子；2，装上3′端多聚A尾巴;3，剪接：将mRNA前体上的居间顺序切除,再将被隔开的蛋白质编码区连接起来。剪接过程是由细胞核小分子RNA参与完成的,被切除的居间顺序形成套索形；4，修饰：mRNA分子内的某些部位常存在N6—甲基腺苷，它是由甲基化酶催化产生的，也是在转录后加工时修饰的。
（2)复合型转座子：复合型转座子是一类带有某些抗药性基因（或其他宿主基因）的转座子，其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列，表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合转座子.一旦形成复合转座子，IS序列就不能再单独移动,因为它们的功能被修饰了,只能作为复合体移动.大部分情况下，这些转座子的转座能力是由IS序列决定和调节的。 除了末端带有IS序列的复合转座子外，还存在一些没有IS序列的,体积庞大的转座子（5000bp以上)-—TnA家族。
意义：该模型揭示了DNA作为遗传物质的稳定性特征,最有价值的是确认了碱基配对原则,这是DNA复制、转录和反转录的分子基础，亦是遗传信息传递和表达的分子基础。该模型的提出是20世纪生命科学的重大突破之一，它奠定了生物化学和分子生物学乃至整个生命科学飞速发展的基石。
7．DNA复制通常采取哪些方式？
①线性DNA双链的复制
（2） DNA复制的引发：RNA引物的合成 前导链：DNA双链解开为单链后，由引发酶（RNA聚合酶， Primase）在5’ →3’DNA模板上合成一段RNA引物，再由DNA 聚合酶从RNA引物3’端开始合成新的DNA链.然后以此为起点,进入DNA复制的延伸。后随链：后随链的引发过程由引发体（Primosome）来完成。引发体由6种蛋白组成的引发前体(Preprimosome)和引发酶(Primase）组成.引发体催化生成滞后链的RNA引物短链， 再由DNA聚合酶III 作用合成后续DNA，直至遇到下一个引物或冈崎片段为止。在滞后链上所合成的RNA引物非常短，一般只有3-5个核苷酸。而且，在同一种生物体细胞中这些引物都具有相似的序列。
分子生物学名词解释
名词解释第一章绪论1 分子生物学是研究核酸、蛋白质等生物大分子的结构与功能，并从分子水平上阐明蛋白质与蛋白质、蛋白质与核酸之间的互作及其基因表达调控机理的学科。
2 DNA重组技术是将不同DNA片段（如某个基因或基因的一部分）按照人们的设计定向连接起来，在特定的受体细胞中与载体同时复制并得到表达，产生影响受体细胞的新的遗传性状。
3 功能基因组学又往往被称为后基因组学，它利用结构基因组所提供的信息和产物，发展和应用新的实验手段，通过在基因组或系统水平上全面分析基因的功能，使得生物学研究从对单一基因或蛋白质得研究转向多个基因或蛋白质同时进行系统的研究。
第二章染色体与DNA1组蛋白是染色体的结构蛋白，其与DNA组成核小体。
2 C值：一种生物单倍体基因组DNA的总量。
3 DNA的一级结构即是指四种核苷酸的连接及排列顺序，表示该DNA分子的化学构成。
4DNA二级结构是指两条多核苷酸链反相平行盘绕所生成的双螺旋盘绕结构。
5DNA的高级结构指DNA双螺旋进一步扭曲盘旋所形成的特定空间结构。
6核小体是由H2A、H2B、H3、H4各两个分子生成的八聚体和由大约200bpDNA组成的。
八聚体在中间，DNA分子盘绕在外，而H1则在核小体的外面。
每个核小体只有一个H1。
7DNA的半保留复制是DNA在复制时首先两条链之间的氢键断裂两条链分开，然后以每一条链分别做模板各自合成一条新的DNA链，这样新合成的子代DNA分子中一条链来自亲代DNA，另一条链是新合成的。
8复制时，双链DNA要解开成两股链进行，使复制起点呈叉状，被称为复制叉。
9复制子为生物体DNA的复制单位。
10错配 (mismatch)：DNA分子上的碱基错配称点突变(point mutation)11缺失：一个碱基或一段核苷酸链从DNA大分子上消失。
12插入：原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到DNA大分子中间。
13框移突变是指三联体密码的阅读方式改变，造成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变。
分子生物学4 生物信息的传递(下)——从RNA到蛋白质
第四章生物信息的传递（下）从——从mRNA到蛋白质第四节蛋白质合成的生物学机制五、蛋白质前体的加工新生的多肽链大多数是没有功能的，必须经过加工修饰才能变为有功能的蛋白质。
1. N端fMet或Met的切除细菌新合成的肽链第一个氨基酸残基是什么？（甲酰甲硫氨酸）。
真核生物新合成的肽链第一个氨基酸残基是什么？（甲硫氨酸）。
细菌蛋白质N端的甲酰基能被脱甲酰化酶水解，不管是原核生物还是真核生物N端的甲硫氨酸往往在多肽链合成完毕之前就被切除。
有些新生蛋白质在去掉N端一部分残基后变成有功能的蛋白质。
有些动物病毒如脊髓灰质炎病毒的mRNA可翻译成很长的多肽链，含多种病毒蛋白，经过蛋白酶在特定位置上水解后得到几个有功能的蛋白质分子。
2. 二硫键的形成mRNA中没有胱氨酸的密码子，而不少蛋白质都含有二硫键，这是蛋白质合成后通过两个半胱氨酸的氧化作用生成的。
3. 特定氨基酸的修饰（1）氨基酸侧链的修饰包括磷酸化、糖基化、甲基化、乙酰化、羟基化和羧基化。
A、磷酸化：主要由多种蛋白激酶催化，发生在丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸等氨基酸的侧链。
B、糖基化：大多数糖基化是由内质网中的糖基化酶催化的。
C、甲基化：蛋白质的甲基化是由N-甲基转移酶催化的，该酶主要存在于细胞质基质中。
甲基化包括发生在Arg（精氨酸）、His（组氨酸）和Gln（谷氨酰胺）的侧链的N-甲基化以及Glu（谷氨酸）和Asp（天冬氨酸）侧基的O-甲基化。
D、乙酰化：N-乙酰转移酶催化多肽链的N端乙酰化。
发生在赖氨酸侧链上的ε-NH2.（2）蛋白质N-糖基化修饰糖蛋白主要是通过蛋白质侧链上的天冬氨酸、丝氨酸、苏氨酸残基加上糖基出现的。
在内质网膜内侧的脂肪酸长链被磷酸化后加上由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖组成的低聚糖链。
在糖基化过程中，先切去信号肽，再由低聚糖转移酶催化将N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖组成的低聚糖链转移到肽链N-端的天冬氨酸残基上。
Membrance（膜）oligosacchary I transferase（低聚糖转移酶）Dolichol phosphate（磷酸脂多萜醇）N-Acetylglucosamine（N-乙酰葡萄糖胺）Mannose（甘露糖）Glucose（葡萄糖）Asn（天冬氨酸）（3）蛋白质N-糖基化的主要场所是内质网4. 切除新生肽链中非功能片段（1）前胰岛素原蛋白翻译后成熟过程示意图新合成的胰岛素前体是前胰岛素原，必须先切去信号肽变成胰岛素原，再切去B-肽，才变成有活性的胰岛素。
分子生物学重点完整版
第一章绪论1953年，Watson和Crick提出双螺旋模型。
1983年，美国遗传学家McClintock由于在50年代提出并发现了可移动的遗传因子而获得诺贝尔生理学奖或医学奖。
第二章染色体与DNA染色体组成：（1）组蛋白：H1、H2A、H2B、H3、H4。
（2）非组蛋白（3）DNA（4）RNA染色体包装：①核小体：200bp左右DNA分子盘绕在H2A、H2B、H3、H4各两分子生成的八聚体外，H1位于核小体外。
7②螺线管：染色细丝盘绕成而成，每一个螺旋包含6个核小体。
6③超螺旋：30个30nm螺线管缠绕而成。
40④染色体：超螺旋圆筒进一步压缩。
5真核生物基因组特点：①基因组庞大；②基因组存在大量重复序列；③大部分为非编码序列；④转录产物为单顺反子；⑤断裂基因，有内含子结构；⑥存在大量顺式作用元件；⑦存在大量的DNA多样性，包括单核苷酸多态性和串联重复序列多态性；⑧具有端粒结构。
C值：生物单倍体基因组DNA的总量。
原核生物基因组特点：①结构简练；②存在转录单元；③有重叠基因。
DNA的一级结构：4种核苷酸的连接及其排列顺序，表示该DNA分子的化学构成。
DNA的二级结构：两条多核苷酸链反向平行盘绕所生成的双螺旋结构。
①右手螺旋：A-DNA：与B-DNA比大沟变窄，小沟变宽。
每圈螺旋11个碱基对B-DNA：是大多数DNA的构象。
相邻碱基对平面之间的距离为0.34nm，即顺中心轴方向，每个0.34nm有一个核苷酸，以3.4nm为一个结构重复周期，双螺旋的直径为2.0nm。
②左手螺旋：Z-DNA：每圈螺旋含12对碱基，大沟平坦，小沟深而窄，核苷酸构象順反相间，螺旋骨架成呈Z字形。
DNA的变性：DNA溶液温度接近沸点或者pH较高时，DNA双链的氢键断裂，最后完全变成单链的过程。
复性是热变性的DNA经缓慢冷却，从单链恢复成双链的过程。
Tm值：DNA在260nm处吸光度最大。
将吸光度相对温度变化绘制曲线，吸光度增大到最DNA的解链温度（熔点）。
《现代分子生物学》教学大纲
《现代分子生物学》教学大纲课程名称：现代分子生物学课程类别：专业必修课学时：48 学时学分：3学分考核方式：考试适用专业：生物技术开课学期：第5或6学期一、课程性质、目的任务分子生物学是从分子水平研究生物大分子的结构与功能从而阐明生命现象本质的科学。
自20世纪50年代以来，分子生物学一直是生物学的前沿与生长点，其主要研究领域包括蛋白质体系、蛋白质-核酸体系和蛋白质-脂质体系。
生物大分子，特别是蛋白质和核酸结构功能的研究，是分子生物学的基础。
现代化学和物理学理论、技术和方法的应用推动了生物大分子结构功能的研究，从而出现了分子生物学的蓬勃发展。
本课程是研究核酸等生物大分子的功能、形态结构特征及其重要性和规律性的学科，也是生物专业的主干课程，分子生物学已成为生物类各专业教学计划中重要的核心课程，因此它是十分重要的一门必修课程，也是培养造就生物技术和生命科学高层次专门人才所需基本素质的重要课程。
本门课程的主要内容包括：染色体与DNA、基因和基因组、现代分子生物学的研究方法与技术、转录、翻译、原核生物基因表达与调控、真核生物基因表达调控、发育与分子调控等，此外，还包括各种讲座。
总之，通过分子生物学知识的传授，培养学生从分子水平上去分析、理解生命现象与过程，提高学生思考与探索生命奥秘的能力，从而为生物技术的分子生物学实验提供详实的理论基础。
二、课程基本要求该课程要求学生掌握现代分子生物学基本理论和基本技术，为其它专业课的学习和今后的发展奠定基础。
在课程学习的同时，要求学生提高思想道德修养、自学能力、专业英语能力、应用知识能力、表达能力、创新能力和科研能力。
三、学时分配四、教学方法与考核(一) 教学方法1．以学科体系为主体，以应用为目的，教学过程加强针对性和实用性。
2．本课程以讲授为主、自学和讨论为辅的方式组织教学，并通过阅读主要参考书目、网上查询、资料整理和专题讨论，加深对细胞生物学了解，并掌握该学科的实验技能和操作。
第四章 生物信息的传递(下)--从mRNA到蛋白质习题答案
第四章生物信息的传递（下）--从RNA到蛋白质习题一名词解释1．密码子(codon)2．同义密码子(synonymous codon)3．反密码子(anticodon)4．信号肽(signal peptide)5．简并密码(degenerate code)6．氨酰基部位(aminoacyl site)7．肽酰基部位(peptidy site)8．肽基转移酶(peptidyl transferase)9．氨酰- tRNA合成酶(amino acy-tRNA synthetase)二英文缩写符号1．IF（initiation factor）：2．EF（elongation factor）：3．RF（release factor）：4．hnRNA（heterogeneous nuclear RNA）：5．fMet-tRNA f ：6．Met-tRNA i ：三填空题1．蛋白质的生物合成是以______作为模板，______作为运输氨基酸的工具，_____作为合成的场所。
2．细胞内多肽链合成的方向是从_____端到______端，而阅读mRNA的方向是从____端到____端。
3．核糖体上能够结合tRNA的部位有_____部位，______部位。
4．蛋白质的生物合成通常以_______作为起始密码子，有时也以_____作为起始密码子，以______，______，和______作为终止密码子。
5．SD序列是指原核细胞mRNA的5ˊ端富含_____碱基的序列，它可以和16SrRNA的3ˊ端的_____序列互补配对，而帮助起始密码子的识别。
6．原核生物蛋白质合成的起始因子（IF）有_____种，延伸因子（EF）有_____种，终止释放（RF）有_____种；而真核生物细胞质蛋白质合成的延伸因子通常有_____种，终止释放因子有_____种。
7．原核生物蛋白质合成中第一个被掺入的氨基酸是_____。
8．某一tRNA的反密码子是GGC，它可识别的密码子为_____和_____。
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起始密 码子
2020/9/19
4、密码的摆动性
1966年，Crick提出摆动假说（Wobble hypothesis） •tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子配对 时，密码子的第一位、第二位碱基配对是严格 的，第三位碱基可以有一定变动，这种现象称 为密码的摆动性或变偶性（wobble）。 •I（肌苷，次黄嘌呤核苷）A、U、C配对。
密码，直接测出三联体对应的氨基酸； （5）到1966年，遗传密码全部破译。
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遗传密码的破译
1.制备E.coli无细胞合成体系，以均聚物、随机共聚 物和特定序列的共聚物模板指导多肽的合成。 •多聚同一核苷酸的翻译 •多聚重复核苷酸的翻译
2.核糖体结合技术
2020/9/19
核糖体结合技术
tRNA：运送特定氨基酸到核糖体上合成 蛋白质。
rRNA：核糖体的组成元件。
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Protein synthesis uses three types of RNA
3` 5`
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mRNA
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原核生物mRNA与真核生物mRNA结构比较
Prokaryotic mRNA 核糖体可以不从mRNA上解离连续合成三个蛋白质
（二）同工tRNA
携带相同氨基酸而反密码子不同的 一组tRNA称为同功受体tRNA
原因：tRNA 的数目（>20余种）大于氨基酸数目
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同工tRNA的特性：
同工tRNA既要有不同的反密码子以识别该氨基 酸的各种同义密码，又要有某种结构上的共同 性，能被AA- tRNA合成酶识别.
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大肠杆菌无义突变的校正tRNA
Nonsense suppressor
2、错义突变与错义突变校正
▪ 错义突变是由于结构基因中某个核苷酸的变化使 一种氨基酸的密码变成另外一种氨基酸的密码. ▪ 错义突变的校正tRNA通过反密码子区的改变 把正确的氨基酸加到肽链上,合成正常的蛋白质
甲酰基转移酶 四氢叶酸
fMet-tRNAfMet
2020/9/19
二、翻译的起始
mRNA和起始氨酰-tRNA分别与核蛋白体 结合而形成翻译起始复合物. • 原核生物翻译起始复合物形成 • 真核生物翻译起始复合体形成
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(一)原核生物翻译起始复合物形成
1、翻译起始需要的几种成分：
1) 30S小亚基 2) 模板mRNA 3) fMet-tRNAfMet 4) 三个翻译起始因子（IF-1、IF-2 、 IF-3） 5) GTP 6) 50S大亚基 7) Mg 2＋
tRNA
ATP
氨基酰-tRNA合成酶
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氨基酰-tRNA的表示方法 Ala-tRNAAla 真核生物： Met-tRNAiMet Ser-tRNASer 原核生物： fMet-tRNAifMet Met-tRNAMet
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原核生物： fMet-tRNAifMet
Met + tRNA +ATP → Met-tRNAfMet +AMP +PPi
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• 密码的简并性可以减少碱基突变造成的有 害效应。
• 在标准遗传密码表中，只有一个密码子的 氨基酸是Trp和Met。
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遗传密码的简并性
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2020/9/19
3、密码的方向性
• 指阅读mRNA模板上的三联体密码时，
只能沿5’正tRNA（suppressor tRNA） 校正tRNA的类型： •错义突变校正 •无义突变校正
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1、无义突变与无义突变校正
▪ 在蛋白质的结构基因中,一个核苷酸的改变可 能使代表某个氨基酸的密码子变成终止密码子 (UAG、UGA、UAA),使蛋白质合成提前终止, 合成无功能的或无意义的多肽,这种突变就称 为无义突变. ▪tRNA可通过改变反密码子区校正无义突变。
第一步：活化反应 氨基酸 ＋ATP+E → 氨基酰-AMP-E ＋ PPi
第二步：转移反应
氨基酰-AMP-E ＋
tRNA
↓
氨基酰-tRNA ＋
AMP ＋ E
氨基酰-tRNA的表示方法 Ala-tRNAAla 真核生物： Met-tRNAiMet Ser-tRNASer 原核生物： fMet-tRNAifMet Met-tRNAMet
2020/9/19
AUC
2020/9/19
G-U pairs form at the third codon base
在密码子第三位碱基 与反密码子第一位碱 基之间，碱基配对的 摆动允许形成G-U配 对。
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2020/9/19
5、密码的普遍性与特殊性
•遗传密码无论在体内还是体外，无论是对病毒、
第四章 生物信息的传递（下） 从mRNA到蛋白质
2020/9/19
2020/9/19
第一节 遗传密码－三联子
2020/9/19
2020/9/19
（一）三联子密码及其破译
• 遗传密码 (genetic code): DNA（或mRNA ）中核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之 间的对应关系。
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第三节 核糖体
2020/9/19
2020/9/19
一、核糖体的结构
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2020/9/19
二、rRNA
•5S rRNA •23S rRNA •16S rRNA •5.8S rRNA •5S rRNA •28S rRNA •18S rRNA
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2020/9/19
二、tRNA的三级结构
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tRNA折叠 为紧凑的L 型三级结构。
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三、tRNA的功能
在蛋白质合成中，起着运载氨基酸的作用， 按照mRNA链上的密码子所决定的氨基酸顺 序将氨基酸转运到核糖体的特定部位。
•3’端CCA－OH上的氨基酸接受臂 •识别氨酰tRNA合成酶的位点 •核糖体识别位点 •反密码子位点
细菌、动物还是植物而言都通用。
•在真核细胞线粒体中， •UGA不是终止密码子，是Trp的密码子； •AUA不是Ile的密码子，而是Met的密码子； •AGA和AGG不是Arg密码子，而是终止密码子。
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第二节 tRNA
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概述
mRNA：蛋白质的DNA序列信息的中间体 。
IF-1
2) mRNA在小亚基的精确定位结合：
5'
AUG
3'
IF-1
IF-3
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SD sequence
The site for ribosome binding
2020/9/19
1、密码的连续性
5‘
3‘
起始密 码子
•读码无标点、无重叠，阅读方向为5’→3’
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遗传密码的连续性
2020/9/19
open reading frame, ORF
从mRNA 5端起始密码子AUG到3端终 止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体 密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称 为开放阅读框架(open reading frame, ORF)。
2020/9/19
遗传密码破译简史
（1）1954年Gamow首先对遗传密码进行了探讨； （2）1961年Crick 证明三联体密码子是正确的； （3）1961年，Nirenberg以均聚物、随机共聚物、特
定序列的共聚物作模板合成多肽，破译遗传密码； （4）1964年Nirenberg 用核糖体结合技术研究遗传
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功能位点
AAC
肽酰-tRNA
肽酰结合位 点（P位）
肽基转移 酶位点
mRNA结 合位点
EPA
氨酰接受位 点 （A位）
大亚基
UAC
氨酰-tRNA
小亚基
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第四节 蛋白质合成的生物学机制
2020/9/19
参与蛋白质生物合成的物质包括
三种RNA –mRNA（messenger RNA, 信使RNA） –rRNA（ribosomal RNA, 核糖体RNA） –tRNA（transfer RNA, 转移RNA）
20种氨基酸(AA)作为原料 酶及众多蛋白因子，如IF、eIF ATP、GTP、无机离子
2020/9/19
蛋白质生物合成的过程
•氨基酸的活化 •肽链合成的起始 •肽链的延长 •肽链合成的终止和释放 •新合成多肽链的折叠和加工处理
2020/9/19
一、氨基酸的活化
氨基酰-tRNA合成酶
氨基酸 + tRNA
特定三核苷酸为模板 + 核糖体 + 20 种AA-tRNA
(其中一种AA-tRNA的氨基酸被14C标记）
保温 硝酸纤维滤膜过滤
分析留在滤膜上的核糖体-AA-tRNA
确定与核糖体结合的AA和模板
2020/9/19
遗传密码
阅读方向为5‘-3’
（二）遗传密码的性质
•1.密码的连续性 •2.密码的简并性 •3.密码的方向性 •4.密码的摆动性 •5.密码的普遍性与特殊性
expression of mRNA in animal cells requires transcription, modification, processing, nucleocytoplasmic transport, and translation.
一、tRNA的二级结构
•二级结构：三叶草型 •三级结构：倒L型 •稀有核苷含量多