第四章 生物信息的传递(下)——翻译
现代分子生物学课件-第四章
tRNA上所运载的氨基酸必须靠近 位于核糖体大亚基上的多肽合成位 点，而tRNA上的反密码子必须与小 亚基上的mRNA相配对，所以分子中 两个不同的功能基团是最大限度分 离的。
4. 2. 2 tRNA的功能
转录过程是信息从一种核酸分子 （DNA）转移到另一种结构上极为相 似的核酸分子（RNA）的过程，信息 转移靠的是碱基配对。
C
酸
（Thr，T （Asn，N （Ser，
（Ile，I
）
）
S）
）
异亮氨
苏氨酸
赖氨酸
精氨酸
A
酸
（Thr，T （Lys，K （Arg，
（Ile，I
）
）
R）
）
甲硫氨
苏氨酸
赖氨酸
精氨酸
G
酸
（Thr，T （Lys，K （Arg，
（Met，
）
）
R）
M）
缬氨酸
丙氨酸 天冬氨酸 甘氨酸
U
（Val， （Ala，A （Asn，N （Gly，
亮氨酸
脯氨酸
谷氨酰胺 精氨酸
A
（Leu， （Pro，P （Gln，Q （Arg，
L）
）
）
R）
亮氨酸
脯氨酸
谷氨酰胺 精氨酸
G
（Leu， （Pro，P （Gln，Q （Arg，
L）
）
）
R）
异亮氨
苏氨酸 天冬酰胺 丝氨酸
U
酸
（Thr，T （Asn，N （Ser，
（Ile，I
）
）
S）
）
A
异亮氨
苏氨酸 天冬酰胺 丝氨酸
V）
）
）
G）
生物信息传递知识点总结
生物信息传递知识点总结生物信息传递是指在生物体内，通过一系列的信号传递机制，完成了从DNA到蛋白质的自由转录和翻译过程，以及从细胞到组织、器官、整个生物体的信息传递过程。
生物信息传递包括了基因表达、信号转导、细胞通讯等多个层面的内容，是生物学研究中的重要方向之一。
本文将围绕基因表达、信号转导和细胞通讯三个方面，对生物信息传递的知识点进行总结。
基因表达基因表达是指基因信息转化为蛋白质的过程。
这一过程包括转录和翻译两个步骤。
转录是指DNA序列转化为mRNA的过程，是基因表达的第一步。
翻译是指mRNA转化为蛋白质的过程，是基因表达的第二步。
以下是基因表达的几个重要知识点：1. 转录的机制：在真核生物中，转录是由RNA聚合酶进行的。
RNA聚合酶能够识别DNA中的启动子区域，并在该区域上开始合成RNA。
转录包括了启动、延伸和终止三个阶段。
在启动阶段，RNA聚合酶与启动子结合，形成转录起始复合物。
在延伸阶段，RNA聚合酶沿着DNA模板链合成RNA链。
在终止阶段，RNA聚合酶识别终止密码子，并停止合成RNA链。
2. 翻译的机制：翻译是在核糖体内进行的。
核糖体能够识别mRNA上的密码子，并同相应的tRNA上的氨基酸配对。
这样，核糖体就能够按照mRNA上的密码子顺序合成蛋白质。
翻译的过程包括了启动、延伸和终止三个阶段。
在启动阶段，核糖体与mRNA的起始密码子结合，并启动蛋白质的合成。
延伸阶段是指核糖体沿着mRNA上的密码子顺序合成蛋白质。
终止阶段是指核糖体识别终止密码子，并停止合成蛋白质。
3. 基因调控：基因表达是受到多种调控机制的影响的。
包括转录因子的结合、DNA甲基化、组蛋白修饰等多种调控机制。
转录因子是能够与启动子区域结合的蛋白质，可以促进或抑制转录的发生。
DNA甲基化是指在DNA分子上添加甲基基团的过程，可以影响DNA的可读性。
组蛋白修饰是指在组蛋白分子上添加化学修饰基团的过程，可以影响染色质的结构和功能。
CHAPTER 4 翻译
至1966年，20种氨基酸对应的61个密码 子和三个终止密码子全部被查清
遗传密码的性质
简并性(degeneracy)：由一种以上密码 子编码同一个氨基酸的现象。61个编码 氨基酸，3个终止密码子UAA(赭石)， UAG(琥珀)，UGA(蛋白石)。
普遍性和特殊性: 密码子对各种生物都 适用，支原体中UGA编码色氨酸，嗜热 四膜虫中UAA编码谷氨酰胺。
密码子:mRNA上3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上 的一个氨基酸，这3个核苷酸就称为密码子。 ORF: 从mRNA 5„端起始密码子AUG到3‟ 端终止 密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连 续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读 框架(open reading frame, ORF)。
反密码子：tRNA分子的反密码子环上的三联体核 苷酸残基序列。在翻译期间，反密码子与 mRNA中的密码子互补结合。
tRNA的种类
起始tRNA和延伸tRNA：能特异性识别 mRNA模板上起始密码子的tRNA叫做起 始tRNA，其它为延伸tRNA。原核生物 起始tRNA携带fMet(甲酰甲硫氨酸)，真 核生物起始tRNA携带Met(甲硫氨酸)。 同工tRNA：多个代表相同氨基酸的 tRNA，均专一于相同的氨酰-tRNA合成 酶。
tRNA的种类
校正tRNA：
① 由于结构基因中某个核苷酸的变化导致 氨基酸的密码子突变为终止密码子称为 无义突变。无义突变的校正tRNA可通 过改变反密码子区校正无义突变；
② 由于结构基因中某个核苷酸的变化导致 一种氨基酸的密码子变成另外一种氨基 酸的密码子称为错义突变。错义突变的 校正tRNA通过改变反密码子区把正确 的氨基酸加到肽链上。
密码子与反密码子配对的摆动现象
I 次黄嘌呤 核苷
生物信息的传递-从MRNA到蛋白质
33
1. 核糖体的结构
原核生物、真核生物细胞质及细胞器中的核糖体存在 着很大差异。如下图：
21
tRNA上碱基的修饰
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22
tRNA产生
1. tRNA的结构
(1)二级结构
• 由于小片段碱基互补配对，形成三叶草形的二级结构。三叶 草形tRNA分子上有4条根据它们的结构或已知功能命名的手 臂：
– 受体臂：链两端碱基序列互补形成的杆状结构；3’端有未配对的3～4
个碱基；3’端的CCA，最后一个碱基2’羟基可被氨酰化。
（2）M. Nirenberg & P. Leder (1964. Science 145;1399)
In vitro
核糖体结合实验
UCU (trinucleotide)
Ser-C14, Leu, Lys, Arg,… Ser, Leu-C14, Lys, Arg,… Ser, Leu, Lys-C14, Arg,… ……
存在多至3个可变核苷酸位点。
• tRNA分子中最大的变化发生多余臂上。
– 一类是只含有一条仅为3～5个核苷酸的多余臂的tRNA，占所有 tRNA的75%；
– 一类是有较大多余臂的tRNA，包括杆状结构上的5个核苷酸和套索 结构上的3～11个核苷酸。
2020/4/20
25
(2)三级结构
• tRNA三级结构都呈L形折叠式 • tRNA的三级结构与氨酰-tRNA合成
31
第3节 核糖体
生物细胞内，核糖体像一个能沿mRNA模板移动 的工厂，执行着蛋白质合成的功能。
❖ 核糖体是由几十种蛋 白质和几种核糖体组 成的亚细胞颗粒。
❖ 一个细菌细胞内约有 20000 个 核 糖 体 ， 而 真 核 细 胞 内 可 达 106 个。
(2021年整理)现代分子生物学(第4版)_课后思考题答案
答：1，装上5′端帽子；2，装上3′端多聚A尾巴;3，剪接：将mRNA前体上的居间顺序切除,再将被隔开的蛋白质编码区连接起来。剪接过程是由细胞核小分子RNA参与完成的,被切除的居间顺序形成套索形；4，修饰：mRNA分子内的某些部位常存在N6—甲基腺苷，它是由甲基化酶催化产生的，也是在转录后加工时修饰的。
（2)复合型转座子：复合型转座子是一类带有某些抗药性基因（或其他宿主基因）的转座子，其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列，表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合转座子.一旦形成复合转座子，IS序列就不能再单独移动,因为它们的功能被修饰了,只能作为复合体移动.大部分情况下，这些转座子的转座能力是由IS序列决定和调节的。 除了末端带有IS序列的复合转座子外，还存在一些没有IS序列的,体积庞大的转座子（5000bp以上)-—TnA家族。
意义：该模型揭示了DNA作为遗传物质的稳定性特征,最有价值的是确认了碱基配对原则,这是DNA复制、转录和反转录的分子基础，亦是遗传信息传递和表达的分子基础。该模型的提出是20世纪生命科学的重大突破之一，它奠定了生物化学和分子生物学乃至整个生命科学飞速发展的基石。
7．DNA复制通常采取哪些方式？
①线性DNA双链的复制
（2） DNA复制的引发：RNA引物的合成 前导链：DNA双链解开为单链后，由引发酶（RNA聚合酶， Primase）在5’ →3’DNA模板上合成一段RNA引物，再由DNA 聚合酶从RNA引物3’端开始合成新的DNA链.然后以此为起点,进入DNA复制的延伸。后随链：后随链的引发过程由引发体（Primosome）来完成。引发体由6种蛋白组成的引发前体(Preprimosome)和引发酶(Primase）组成.引发体催化生成滞后链的RNA引物短链， 再由DNA聚合酶III 作用合成后续DNA，直至遇到下一个引物或冈崎片段为止。在滞后链上所合成的RNA引物非常短，一般只有3-5个核苷酸。而且，在同一种生物体细胞中这些引物都具有相似的序列。
分子生物学名词解释
名词解释第一章绪论1 分子生物学是研究核酸、蛋白质等生物大分子的结构与功能，并从分子水平上阐明蛋白质与蛋白质、蛋白质与核酸之间的互作及其基因表达调控机理的学科。
2 DNA重组技术是将不同DNA片段（如某个基因或基因的一部分）按照人们的设计定向连接起来，在特定的受体细胞中与载体同时复制并得到表达，产生影响受体细胞的新的遗传性状。
3 功能基因组学又往往被称为后基因组学，它利用结构基因组所提供的信息和产物，发展和应用新的实验手段，通过在基因组或系统水平上全面分析基因的功能，使得生物学研究从对单一基因或蛋白质得研究转向多个基因或蛋白质同时进行系统的研究。
第二章染色体与DNA1组蛋白是染色体的结构蛋白，其与DNA组成核小体。
2 C值：一种生物单倍体基因组DNA的总量。
3 DNA的一级结构即是指四种核苷酸的连接及排列顺序，表示该DNA分子的化学构成。
4DNA二级结构是指两条多核苷酸链反相平行盘绕所生成的双螺旋盘绕结构。
5DNA的高级结构指DNA双螺旋进一步扭曲盘旋所形成的特定空间结构。
6核小体是由H2A、H2B、H3、H4各两个分子生成的八聚体和由大约200bpDNA组成的。
八聚体在中间，DNA分子盘绕在外，而H1则在核小体的外面。
每个核小体只有一个H1。
7DNA的半保留复制是DNA在复制时首先两条链之间的氢键断裂两条链分开，然后以每一条链分别做模板各自合成一条新的DNA链，这样新合成的子代DNA分子中一条链来自亲代DNA，另一条链是新合成的。
8复制时，双链DNA要解开成两股链进行，使复制起点呈叉状，被称为复制叉。
9复制子为生物体DNA的复制单位。
10错配 (mismatch)：DNA分子上的碱基错配称点突变(point mutation)11缺失：一个碱基或一段核苷酸链从DNA大分子上消失。
12插入：原来没有的一个碱基或一段核苷酸链插入到DNA大分子中间。
13框移突变是指三联体密码的阅读方式改变，造成蛋白质氨基酸排列顺序发生改变。
(NEW)朱玉贤《现代分子生物学》(第5版)笔记和课后习题(含考研真题)详解
4.3 名校考研真题详解 第5章 分子生物学研究法（上）——DNA、RNA及蛋白质操作技术
5.1 复习笔记 5.2 课后习题详解 5.3 名校考研真题详解 第6章 分子生物学研究法（下）——基因功能研究技术 6.1 复习笔记 6.2 课后习题详解 6.3 名校考研真题详解 第7章 原核基因表达调控 7.1 复习笔记 7.2 课后习题详解 7.3 名校考研真题详解 第8章 真核基因表达调控 8.1 复习笔记 8.2 课后习题详解 8.3 名校考研真题详解
② T2噬菌体感染大肠杆菌实验
a．在分别含有35S和32P的培养基中培养大肠杆菌。
b．用上述大肠杆菌培养T2噬菌体，分别制备含35S的T2噬菌体和32P的
T2噬菌体。
c．分别用含35S的T2噬菌体和32P的T2噬菌体感染未被放射性标记的大 肠杆菌。
d．培养一段时间后，将混合液离心，检测子代噬菌体放射性。上清液 主要是噬菌体，沉淀物主要是大肠杆菌。
（4）基因组、功能基因组与生物信息学研究
基因组计划是一项国际性的研究计划，其目标是确定生物物种基因组所 携带的全部遗传信息，并确定、阐明和记录组成生物物种基因组的全部 DNA序列。
功能基因组学相对于测定DNA核苷酸序列的结构基因组学，其研究内容 是在利用结构基因组学丰富信息资源的基础上，应用大量的实验分析方 法并结合统计学和计算机分析方法来研究基因的表达、调控与功能，以 及基因间、基因与蛋白质之间和蛋白质与底物、蛋白质与蛋白质之间的 相互作用和生物的生长发育等规律。功能基因组学的研究目标是对所有 基因如何行使其职能从而控制各种生命现象的问题作出回答。
严格地说，重组DNA技术并不完全等于基因工程，因为后者还包括其他
可能使生物细胞基因组结构得到改造的体系。
分子生物学4 生物信息的传递(下)——从RNA到蛋白质
第四章生物信息的传递（下）从——从mRNA到蛋白质第四节蛋白质合成的生物学机制五、蛋白质前体的加工新生的多肽链大多数是没有功能的，必须经过加工修饰才能变为有功能的蛋白质。
1. N端fMet或Met的切除细菌新合成的肽链第一个氨基酸残基是什么？（甲酰甲硫氨酸）。
真核生物新合成的肽链第一个氨基酸残基是什么？（甲硫氨酸）。
细菌蛋白质N端的甲酰基能被脱甲酰化酶水解，不管是原核生物还是真核生物N端的甲硫氨酸往往在多肽链合成完毕之前就被切除。
有些新生蛋白质在去掉N端一部分残基后变成有功能的蛋白质。
有些动物病毒如脊髓灰质炎病毒的mRNA可翻译成很长的多肽链，含多种病毒蛋白，经过蛋白酶在特定位置上水解后得到几个有功能的蛋白质分子。
2. 二硫键的形成mRNA中没有胱氨酸的密码子，而不少蛋白质都含有二硫键，这是蛋白质合成后通过两个半胱氨酸的氧化作用生成的。
3. 特定氨基酸的修饰（1）氨基酸侧链的修饰包括磷酸化、糖基化、甲基化、乙酰化、羟基化和羧基化。
A、磷酸化：主要由多种蛋白激酶催化，发生在丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸等氨基酸的侧链。
B、糖基化：大多数糖基化是由内质网中的糖基化酶催化的。
C、甲基化：蛋白质的甲基化是由N-甲基转移酶催化的，该酶主要存在于细胞质基质中。
甲基化包括发生在Arg（精氨酸）、His（组氨酸）和Gln（谷氨酰胺）的侧链的N-甲基化以及Glu（谷氨酸）和Asp（天冬氨酸）侧基的O-甲基化。
D、乙酰化：N-乙酰转移酶催化多肽链的N端乙酰化。
发生在赖氨酸侧链上的ε-NH2.（2）蛋白质N-糖基化修饰糖蛋白主要是通过蛋白质侧链上的天冬氨酸、丝氨酸、苏氨酸残基加上糖基出现的。
在内质网膜内侧的脂肪酸长链被磷酸化后加上由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖组成的低聚糖链。
在糖基化过程中，先切去信号肽，再由低聚糖转移酶催化将N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖、葡萄糖组成的低聚糖链转移到肽链N-端的天冬氨酸残基上。
Membrance（膜）oligosacchary I transferase（低聚糖转移酶）Dolichol phosphate（磷酸脂多萜醇）N-Acetylglucosamine（N-乙酰葡萄糖胺）Mannose（甘露糖）Glucose（葡萄糖）Asn（天冬氨酸）（3）蛋白质N-糖基化的主要场所是内质网4. 切除新生肽链中非功能片段（1）前胰岛素原蛋白翻译后成熟过程示意图新合成的胰岛素前体是前胰岛素原，必须先切去信号肽变成胰岛素原，再切去B-肽，才变成有活性的胰岛素。
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Contents
● 遗传密码——三联子 ● tRNA的结构、功能与种类 ● 核糖体的结构与功能 ● 蛋白质合成的过程 ● 蛋白质的运转机制
二、tRNA的结构、功能与种类
tRNA在蛋白质合成中处于关键地位，它不但为每个三联 密码子翻译成氨基酸提供了接合体，还为准确无误地将 所需氨基酸运送到核糖体上提供了运送载体 （第二遗传密码）
（二） tRNA的功能
1、解读mRNA的遗传信息 2、运输的工具，运载氨基酸
tRNA有两个关键部位： ● 3’端CCA：接受氨基酸，形成氨酰-tRNA。 ●与mRNA结合部位—反密码子部位
3’
CCAOH
5’
I
5’
CCG GGC
3’
tRNA凭借自身的反密码子与mRNA链上的密码子相 识别，把所带氨基酸放到肽链的一定位置。
一种 Aa 一种 Aa 一种 Aa
41 = 42 = 43 =
4 ＜20 16＜20 64＞20
实验证实三联子密码
（遗传学证据）
1、mRNA模板中插入、删除一个核苷酸后，该密码子后 面的氨基酸序列全部改变。 2、同时插入、删除一个不同核苷酸后，后续蛋白质不 变。 3、同时删除三个核苷酸后，翻译减少一个氨基酸，序 列没有变化。
同样，一个基因错义突变的矫正也可能使另一个基因错误翻译 ，因为如果一个校正基因在突变位点通过取代一种氨基酸的方 式校正了一个突变，它也可以在另一位点这样做，从而在正常 位点上引入新的氨基酸。
tRNA高级结构上的特点 提供了研究其生物学功能的 重要线索。 因为tRNA上所运载的氨 基酸必须靠近位于核糖体大 亚基上的多肽合成位点，而 tRNA上的反密码子必须与小 亚基上的mRNA相配对，所以 分子中两个不同的功能基团 是最大限度分离的。 这个结构形式很可能满 足了蛋白质合成过程中对 tRNA的各种要求而成为tRNA 的通式，研究证实tRNA的性 质是由反密码子而不是它所 携带的氨基酸所决定的。
摆动配对
U
mRNA
5' tRNA
AUU UAI
5' 3' 3'
AUC UAI
5' 3'
AUA UAI
5'
3'
Ile
Ile
Ile
图4-4
密码子、反密码子配对的摆动现象
tRNA反密码子 第1位碱基 mRNA密码子 第3位碱基
I
U
G
A
C
U, C, A
A, G U, C
U
G
图 4-5
遗传密码的总结
• (1) 遗传密码是三联体密码。 • (2)遗传密码无逗号。 • (3)遗传密码是不重叠的。 • (4)遗传密码具有通用性。 • (5)遗传密码具有简并性(degeneracy )。 • (6) 密码子有起始密码子和终止密码子。 • (7) 反密码子中的‚摆动‛。
3.反密码子臂(anticodon arm):常由5bp的茎区和7Nt的环 区组成，它负责对密码子的识 别与配对。 4.D臂(D arm):是根据它含有二 氢尿嘧啶（dihydrouracil）命 名的。茎区长度常为4bp。负责 和氨基酰tRNA聚合酶结合。 5.额外环(extra arm):可变性 大，从4 Nt到21 Nt不等.其功 能是在tRNA的L型三维结构中负 责连接两个区域（D环－反密码 子环和TψC-受体臂）。
错义抑制
错义突变
AUG AGA UAA AUG
错义突变
GGA UAA AUG AGA UAA
UCU
CCU 抑制突变
UCU
Arg
Gly
Gly
图 14-18 反密码子发生突变可抑制错义突变
校正tRNA在进行校正过程中必须与正常的tRNA竞争结合密码子 。无义突变的校正tRNA必须与释放因子竞争识别密码子；错义 突变的校正tRNA必须与该密码的正常tRNA竞争，都会影响校正 的效率。
线粒体与核DNA密码子使用情况的比较
生物 所有
密码 子 UGA
线粒体DNA编 码的氨基酸 色氨酸
核DNA编码的 氨基酸 终止子
酵母
果蝇
CUA
AGA
苏氨酸
丝氨酸 终止子 甲硫氨酸
亮氨酸
精氨酸 精氨酸 异亮氨酸
哺乳类 AGA/G 哺乳类 AUA
（三）遗传密码的性质 3、 连续性
编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密 码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。
Tyr-tRNA 阅读 UAG 密码子
AUG UAG UAA AUC UAC AUG
释放因子
抑制突变
Leu
Tyr
Tyr
图 14－17 带有突变反密码子的 tRNA 可抑制无义突变
P120
4-7
表 14-6 由反密码子突变而产生的无义抑制基因 基因 tRNA 野生型 识别的密码子 SupD(su1) SupE(su2) SupF(su3) SupC(su4) SupG(su5) SupU(su7) Ser Gln Tyr Tyr Lys Trp UCG CAG UAC, UAU UAC/UAU AAA/AAG UGG 反密码子 CGA CUG GUA GUA UUU CCA 反密码子 CUA CUA CUA UUA UUA UCA 抑制基因 识别的密码子 UAG UAG UAG UAA/UAG UAA/UAG UGA/UGG
2 核糖体是蛋白质合成的场所，mRNA是蛋白质合成的模板，转移 RNA（tRNA）是模板与氨基酸之间的接合体。 此外，在合成的各个阶段还有许多蛋白质、酶和其他生物大 分子参与。
翻译（蛋白质的生物合成）: • 以氨基酸为原料 • 以mRNA为模板 • 以tRNA为运载工具 • 以核糖体为合成场所 • 需Mg2+和适当缓冲体系 • 起始、延长、终止各阶段蛋白因子参与 • 合成后加工成为有活性蛋白质
码子（UAG、UGA、UAA），使蛋白质合成提前终止，
合成无功能的或无意义的多肽，这种突变就称为无 义突变。 错义突变：由于结构基因中某个核苷酸的变化使 一种氨基酸的密码子变为另一种氨基酸的密码子，
这种基因突变叫错义突变。
GGA（甘氨酸） AGA（精氨酸）
无义突变
无义突变使 UUG 变为 UAG
AUG UUG UAA AAC AUG UAG UAA
Contents
● 遗传密码——三联子 ● tRNA的结构、功能与种类 ● 核糖体的结构与功能 ● 蛋白质合成的过程 ● 蛋白质的运转机制
一、遗传密码——三联子 （一）三联子密码定义 mRNA链上每三个核苷酸翻译成蛋白质 多肽链上的一个氨基酸，这三个核苷酸就 称为密码子或三联子密码(triplet coden) 。
三叶草型 各种tRNA均含有 70-80个碱基，其 中 22 个碱基是恒定的。具四臂四 环结构。 1. 受体臂（ acceptor arm）其 3 ’ 端的最后3个碱基序列永远是CCA 此臂负责携带特异的氨基酸。
2.TψC 臂 : tRNA 中含有胸腺嘧啶 核苷酸-假尿嘧啶核苷酸-胞嘧啶核 苷酸残基序列的茎 - 环结构。 是根 据 3 个核苷酸命名的，其中 ψ （ Psi ）表示拟尿嘧啶，是tRNA分子所拥 有的不常见核苷酸。常由 5bp 的茎 和 7Nt 和环组成。此臂负责和核糖 体上的rRNA识别结合。
（三） tRNA的种类
1、起始tRNA和延伸tRNA
能特异地识别mRNA模板上起始密码子的tRNA称起 始tRNA，其他tRNA统称为延伸tRNA。
真核生物：起始密码子AUG 所编码的氨基酸是Met， 起始AA-tRNA为Met-tRNAMet。 原核生物：起始密码子AUG 所编码的氨基酸并不是 甲硫氨酸本身, 而是甲酰甲硫氨酸，起始AA-tRNA为 fMet-tRNAfMet
•基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺 失，可能导致框移突变(frameshift mutation)。
从 mRNA 5 端起始密码子 AUG 到 3 端终止 密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码 连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放 阅读框架(open reading frame, ORF)。 可译框架、可读框。
烟草花叶病毒外壳蛋白亚基由400个氨基酸组成，而 相应的RNA片段长约1200个核苷酸
遗传密码的破译，即确定代表每种氨基酸的具体密码。
●至1966年，20种氨基酸对应的61个密码子和三 个终止密码子全部被查清。
（三）遗传密码的性质
1、简并性
由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象称为 简并（degeneracy），对应于同一氨基酸的密码 子称为同义密码子（synonymous codon）。
tRNA参与多种反应，并与多种蛋白质和核酸相互识别 ， 这就决定了它们在结构上存在大量的共性。
（一） tRNA的结构
作为氨基酸受体的 tRNA 在结构上必须具备以下 识别位点:
• • • • A、氨基酸接受位点 B、氨酰—tRNA合成酶识别位点 C、核糖体识别位点 D、反密码子
tRNA二级结构:
mRNA 5’ GCU AGU ACA AAA CCU 3’
（二）三联子密码破译
• 遗传密码的破译，即确定代表每种氨基酸的具体密码。
• 蛋白质中的氨基酸序列是由mRNA中的核苷酸序列决定的。 mRNA中只有4种核苷酸，而蛋白质中有20种氨基酸。 数学考虑 ： 一种碱基 二种碱基三级结构
酵母和大肠杆菌tRNA 的三级结构都呈L形折叠 式。这种结构是靠氢键 来维持的，tRNA的三级 结构与AA- tRNA合成酶 的识别有关。
‚L”结构域
1. ---aa accept arm（氨基酸接受臂） 位于‚L”的一端 2. ---anti-codon arm （反密码子环 或 反密码子臂） 位于‛L”另一端， 3. ---TΨC loop & DHU loop 位于‚L” 两臂的交界处，利于‚L”结构的稳定 ‚L”结构中碱基堆积力大，使其拓扑 结构趋于稳定 wobble base （摆动基础成对）位 于‚L”结构末端，堆积力小，自由度 大，使碱基配对摇摆