3种步甲属昆虫口器的比较形态学研究
步甲科
分类
本科的分类世界各国一般采用Leconte-Horn-Gang-lbauner的分类体系,包括8个亚科,中国仅有 Cicindelinae、Paussinae、Omophroninae、Carabinae、Brachinae。
分布
步甲科种的分布极广，各类群间的分化比较明显，是研究动物地理的理想对象。此外，步甲大多为捕食性， 在自然界生物平衡及消灭害虫方面起着一定作用。中国的金星步甲大量捕食鳞翅目幼虫，是粘虫等害虫的重要天 敌，同时还捕杀蜗牛等有害软体动物。但另一方面，步甲也有可能成为危险的害虫，例如，在饲养柞蚕的地区， 它们大量捕食柞蚕幼虫和蛹。另有少数步甲是植食性的，它们为害虫，如欧洲的距步甲是该地区玉米幼苗的著名 害虫；毛婪步甲和谷婪步甲在中国虫体长1～60毫米，一般中等大小，色泽幽暗，多为黑色、褐色，常带金属光泽，少数色鲜艳，有黄色花 斑；体表光洁或被疏毛，有不同形状的微细刻纹。
成虫不善飞翔，地栖性，多在地表活动，行动敏捷，或在土中挖掘隧道，喜潮湿土壤或靠近水源的地方。白 天一般隐藏于木下、落叶层、树皮下、苔藓下或洞穴中；有趋光性和假死现象。在热带和亚热带地区，于植株上 活动的种类较多。成虫、幼虫多以蚯蚓、钉螺、蜘蛛等小昆虫以及软体动物为食，有些种类只取食动物的排泄物 和腐殖质。生活史比较长，一般1～2年完成1代，以成虫或幼虫过冬。卵一般单产在土中。幼虫有3龄，老熟幼虫 在土室中化蛹。
步甲科
昆虫纲鞘翅目动物
01 形态特征
03 分类 05 意义
目录
02 生活习性 04 分布
步甲科是隶属于鞘翅目肉食亚目，是鞘翅目第三大科，世界已知种，我国纪录1750种左右。成虫体长1〜 80mm，长圆形或圆柱形，多为黑色晦暗，少数具有金属光泽。头前口式，常窄于前胸；复眼凸圆或退化。触角11 节，丝状。可见腹板6〜8节。足细长，有些类群前、中足演化为适于开掘的特征。跗节式5-5-5。既取食尸体， 又捕食尸体上的其他昆虫，特别是蝇蛆。比较容易在夜间找到。（蔡继峰）
昆虫口器种类课件
• 在取食时，二唇瓣展开 平贴在食物上，使环沟 的空隙与食物接触，在 食窦唧筒作用下，液体 食物由空隙进入沟内， 顺环沟流入前口，再进 入食物道。
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刺吸式口器
上唇：唇基的下方，三角形状，较短，紧贴下唇形成一条纵沟。 上颚口针：较粗，包于外面，尖端有倒齿，为主要穿刺工具。 下颚口针：较细于里面，每一下颚口针内侧有2条纵沟，两个下颚嵌合成为两
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蝶的虹吸式口器
• 虹吸式口器高度特化， 为鳞翅目特有。
• 取食时，喙借肌肉及血 液的作用而伸直如虹收 管，可伸进花瓣中吸取 花蜜或吸食外露的果汁 和露水，不取食时喙借 助于管壁的弹性表皮脊 而盘卷起来。
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舐吸式口器
上颚 ：消失。 下颚 ：除下颚须外，其它均消失 。 下唇 ：特化成喙。
基喙：最大，呈倒锥形，以膜质为主有弹性，可以缩在头内或头下，取食时伸直。 中喙（真正的喙）：下唇前颏延化而成。筒状，后壁骨化为唇槽鞘，前壁凹陷为唇槽，上唇长片状，内
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口器分类
• 咀嚼式口器 ——取食固体 • 吸收式口器 ——取食液体
虹吸式、舐吸式：吸食暴露在物体表面的液体物质。 刺吸式、锉吸式：捕吸式吸食植物寄主体内的汁液或动物体内 的血液。 • 嚼吸式口器 ——兼食固体和液体
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咀嚼式口器
上唇：悬于唇基前缘的覆盖在上颚的前面，一个双层薄片。 上颚：位于上唇的后方，由头部第一对附肢演化而来。 下颚：头部第二对附肢，位于上颚之后，由一个关节与头壳
壁凹陷为食物道，盖合在唇槽上，舌成为小形刀片状，其内有唾道，位于唇槽内，封合道物道。 唇瓣（端喙）：中喙末端二个大形的椭圆形瓣。其腹面膜质并有很多条环沟，形似气管，常称为拟气管，
昆虫的口器
昆虫的口器主要攝取食物的器官，不同的口器有不同的取食方法，可分為咀嚼式、刺吸式、銼吸式、舐吸式、虹吸式、咀吸式等。
口器是昆虫的取食器官，位于头部的下方或前端，由于各种昆虫的食性和取食方式不同，口器的构造也发生相应的变化，但就食物的形态来说，无非是固体和液体两大类。
固体食物——咀嚼式口器（原始）液体食物——吸收式口器体表：舐吸式、虹吸式、体内：刺吸式、锉吸式、刮吸式、捕吸式固体+液体——嚼吸式咀嚼式口器由5部分组成上唇labrum上颚mandibles( paired )下颚maxillae ( paired )、下唇labium舌hypopharynx刺刺吸式口器的结构图册结构特征刺吸式口器是咀嚼式口器的特化。
上颚和下颚延长，特化为针状的构造，成为口针。
下唇延长成分节的喙，将口针包藏于其中。
口针适于刺入动植物组织中，吸取血液和细胞液。
吸取血液的如蚊子的刺吸式口器，吸取植物汁液的如蝉的刺吸式口器。
具有刺吸式口器的昆虫取食时，主要靠肌肉的作用使口针交替进入寄主组织，接着，分泌含有抗凝物质、消化液等的唾液，然后借食窦唧筒的抽吸作用吸食寄主的体液。
举例不同种类的具有刺吸式口器昆虫的口器构造有一定差异。
如蚊类的口器有6个口针，除两对上颚、下颚口针外，上唇与舌也变成了口针。
而蚤类的口针则是内唇与下颚的内颚叶所特化。
口针的长度变化也很大，有时与喙等长，有时远长于喙。
同翅目介壳虫类的雌虫自离开母体后，大部分时间固定在寄主植物上，其口器外观甚短，但为了能吸到新鲜的植物体液，介壳虫在进化过程中逐渐形成了很长的口针，平时缩在口针囊里，吸食的时候，将口针伸向四周某一方向。
叶蝉、蚜虫、蝽类具有刺吸式口器，这些昆虫取食植物枝叶。
植物被害特点是组织呈褪色斑点、叶片卷曲或皱缩，造成畸形或组织增生等。
刺吸式口器- 刺吸式口器喙：下唇延长形成，用于保护口针，通常分为 3 节；口针：上颚与下颚分别特化为 4 条细长的口针；是双翅目蝇类（如家蝇、花蝇、食蚜蝇等）具有的口器。
我国步甲常见属的检索
我国步甲常见属的检索好嘞，咱们今天聊聊我国步甲常见属的那些事儿，嘿，你可能会问，步甲是什么呢？别急，咱慢慢说。
步甲就是那些可爱的小虫子，身体扁扁的，像个小甲壳，走起路来一抖一抖的，特别有趣。
想象一下，它们就像穿着战甲的小骑士，在草丛中冒险，左看看，右瞧瞧，真是生动得很。
你可能就有点好奇了，这些小家伙到底分成哪几类？今天就带你一起看看它们的“家谱”。
有个大家族，叫“黑步甲”。
这名字一听就有点威风凛凛，黑乎乎的，像极了电影里的反派角色。
它们可不仅仅是外表酷炫，实际上还是个实力派。
黑步甲在田野里可忙着呢，啃啃草，吃吃小虫，简直是个“大胃王”。
在这个大家族里，最有名的可能要数“黑背步甲”了，嘿，这家伙背上有个黑黑的甲壳，特别显眼，走到哪儿都是个小明星。
然后，再看看“褐步甲”。
这小家伙颜色偏黄，跟秋天的落叶差不多，藏在地上，真是个“隐形人”。
它们可是个能耐角色，善于隐蔽，走路轻飘飘的，连个小声响都没有，真让人怀疑它们是不是会魔法。
你要是有心，可能在自家花园里就能发现它们的踪影，看看它们忙碌的样子，忍不住想笑，真是让人喜欢。
接着要说的是“绿步甲”，它们的颜色绿得发亮，像春天的嫩叶，阳光一照，闪闪发光。
这个家族的小家伙们可爱得很，走路的时候总是有些摇摇晃晃，仿佛在跳舞。
它们在草丛里来回穿梭，跟小朋友玩捉迷藏，特别有趣。
每当我看到它们，总想和它们一起去玩，那种轻松的感觉，真让人心情愉悦。
再聊聊“黄步甲”，这小家伙的颜色就像金灿灿的黄豆，透着温暖的阳光。
它们可是“万事通”，哪里有美味的植物，哪里就能找到它们。
别看它们小，吃起东西来可是一点都不客气，真是个“吃货”。
我每次在田里看到它们，都会想起小时候捉虫子的乐趣，心里暖暖的。
不能不提“细步甲”。
这个家族的小家伙们个头小，跑得快，像是在比赛谁能更快到达终点。
它们的动作敏捷，根本不让人有机会抓住，真是让人哭笑不得。
细步甲的世界简直就是个竞技场，它们总是在挑战自我，似乎不怕任何困难。
昆虫的口器比较
唯一的决明注意体外消化的定义咀嚼式口器嚼吸式口器刺吸式口器图片结构上唇：辨别食物味道，防止食物脱落。
上颚：切断和撕裂食物下颚：上颚展开时，下颚就把食物往里推。
下唇须：具有嗅觉和味觉作用。
舌：帮助运送和吞咽食物，并有味觉之用兼有咀嚼和吸收两种功能。
上颚发达，用来营巢和咀嚼固体食物，下颚和下唇联合延伸特化形成能吮吸液体食物的吸管；下唇和中唇舌及下唇须也延长成吮吸机构，借以从花中吮吸花蜜。
上颚与下颚的内颚叶特化为2对口针；下唇延长成包被与保护口针的喙；食窦和咽喉的抽吸作用吸食寄主的体液。
食物类型固态兼食固态和液态寄主的体液危害症状①食叶性（开天窗缺刻、孔洞、）②卷叶③潜叶（弯曲的虫道或白斑）④钻蛀①失绿斑点②畸形（叶卷曲，皱缩）③虫瘿（如榆瘿蚜、桃榴蚜）④传播病毒所含类群直翅目、鞘翅目、部分膜翅目幼虫以及鳞翅目、毛翅目膜翅目蜜蜂部科成虫同翅目、半翅目、蚤目及部分双翅目昆虫具体物种蝗虫、蟋蟀、天牛、蝼蛄、金龟子天牛、蜜蜂、叶蜂、很多种类的甲虫螨、蚧、粉虱、叶蝉、网蝽、木虱、蝉、蜡蝉、蚕、蚜虫。
刺吸式口器危害过程：昆虫先用喙管选定取食部位，并用喙管夹紧内部的口针，然后一个口针先刺入植物内部，接着另一根上颚针和两根下颚针也随之插入，这样四根口针不断进行穿刺，直到植物体内有营养的地方，但喙管并不插入植物内部。
普昆实验三 昆虫口器的结构与类型
；下唇须贴在中唇舌的腹面，精选形pp成t 唾道；组成临时的喙。 20
（5）舐吸式口器——适于舐食和吸取物体表面的液
体食物，其喙由基喙、中喙和端喙组成。上颚消失，下颚除
保留1对下颚须外，其余部分也消失。构造特点是下唇形 成一条短喙，端部有一个很大的盘状构造，称为唇 瓣；上唇和舌延长组成食物道和唾道。
棉蝗
螳螂
芫菁
棉铃虫
精选ppt
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（1）咀嚼式口器的基本结构观察
蝗虫的咀嚼式口器
磨区 切区
右上颚
上唇
左上颚
上唇：悬于唇基前后前缘颊颏的覆盖在上颚的前负唇面须，节一内颚个叶茎 节双层薄轴节片负。颚下须颚节须
中唇舌
上颚：位于上唇的后方，由头部第一对附肢下演唇须化而来。
右下颚
侧唇舌
下唇
外颚叶
左下颚
舌（正面）
舌（侧面）
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（1）咀嚼式口器的基本结构观察
蝗虫的咀嚼式口器
下唇：头部第磨三区对附肢愈合而成的构造，位于下颚的后面，后头孔
下方，形成口切前区腔的后壁。具有托档食物的作用。愈合程度因种类
右上不颚同而异 。
上唇
左上颚
后颊 前颏 中唇舌
茎 负唇须节 节
内颚叶
下唇须
轴 节 负颚须节
下颚须
右下颚
侧唇舌
下唇
外颚叶
精选ppt
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昆虫口器(mouthparts)：
✓是昆虫的取食器官，也称取食器。
✓昆虫口器由头部后面的3对附肢和一部分头部结 构联合组成，主要有摄食、感觉等功能。
✓由于昆虫取食各种不同的物质，口器也就相应 地发生各种特化。
《昆虫口器种类》课件
如鸟类通过咀嚼果实并排泄种子，帮 助植物扩散繁殖。
02
昆虫口器的解剖结构
昆虫口器的构造与组成
口器构造
昆虫的口器由上唇、上颚、下颚、下 唇和舌等部分组成，各部分协同工作 以实现取食、交配等多种功能。
口器组成
昆虫的口器由触角、单眼、复眼和口 前叶等部分组成，这些部分在结构和 功能上相互关联，共同完成昆虫的感 知和取食活动。
昆虫口器的种类与特征
虹吸式口器
适合吸取花蜜等液体食物。
特点
由上唇、上颚、下颚和下唇组成，下颚和下唇延长成细长的管状。
昆虫口器在生态系统中的作用
促进植物授粉
如蜜蜂等昆虫通过舐吸式口器吸取花 蜜，同时将花粉带到其他花朵上，促 进植物繁殖。
传播种子
控制害虫
部分天敌昆虫通过刺吸式口器吸取害 虫的体液，从而控制害虫的数量。
科学意义
昆虫口器是昆虫分类的重要依据之一，研究昆虫口器有助于深入了解昆虫的分类地位和 演化历程。
生态意义
昆虫口器的形态与其取食习性密切相关，研究昆虫口器有助于揭示昆虫的生态习性，进 而对昆虫的生态平衡和生物防治有更深入的理解。
昆虫口器在生物防治中的应用
要点一
天敌昆虫利用
要点二
性信息素的利用
利用具有特殊口器的天敌昆虫来控制害虫，如寄生蜂、捕 食性瓢虫等。
昆虫口器的运来实现的，通 过控制肌肉的收缩和舒张，昆虫可以灵活地控制口器的开闭 ，从而适应不同的取食需求。
口器伸缩机制
昆虫口器的伸缩机制是通过一系列复杂的机械运动实现的， 这些机械运动包括杠杆原理、齿轮原理等，使得昆虫可以在 不改变口器长度的情况下，实现口器的伸缩运动。
通过模拟雌虫释放的性信息素来诱捕雄虫，干扰昆虫交配 ，降低繁殖率。
叶甲科口器比较形态学研究(鞘翅目,叶甲科)
叶甲科口器比较形态学研究(鞘翅目,叶甲科)葛斯琴;崔俊芝;杨星科【期刊名称】《动物分类学报》【年(卷),期】2004(029)004【摘要】叶甲科成虫为植食性昆虫,是典型的咀嚼式口器.本文对叶甲科3亚科9属9种(Chrysomelinae:Crosita altaicaaltaica Gebler, Chrysolina exanchalcea (Wiedemann), Humba cyanicollis (Hope); Galerucinae: Galeruca nigrolineata Mannerheim, Gallerucida gloriosa Baly, Atrachya menetriesi (Falermann); Alticinae: Ophrida spectabis ( Baly ) ; Podontia lutea (Olivier);Euphitrea micans Baly)的口器进行了比较形态学研究,并对其形态演化进行了讨论.【总页数】7页(P646-652)【作者】葛斯琴;崔俊芝;杨星科【作者单位】中国科学院动物研究所北京 100080;中国科学院动物研究所北京100080;中国科学院动物研究所北京 100080【正文语种】中文【中图分类】Q969.48【相关文献】1.福建省肖叶甲科区系简记及三新种记述（鞘翅目：肖叶甲科） [J], 周红章;谭娟杰2.福建省肖叶甲科物种垂直分布与区域分化的比较研究(鞘翅目:肖叶甲科) [J], 周红章3.柳二十斑叶甲两亚种比较形态学研究(鞘翅目,叶甲科,叶甲亚科) [J], 葛斯琴;崔俊芝;杨星科4.叶甲亚科口器比较形态学研究(鞘翅目,叶甲科) [J], 葛斯琴;杨星科;崔俊芝5.中国叶甲亚科三种幼虫形态学研究(鞘翅目,叶甲科) [J], 葛斯琴;杨星科;李文柱因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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3种步甲属昆虫口器的比较形态学研究
作者：杨学睿李文博
来源：《现代农业科技》2016年第12期
摘要对步甲属3种昆虫的口器进行比较形态学研究，利用显微镜观察并描述了它们的形态特征。
结果表明：步甲属3种昆虫的口器均为咀嚼式，由上唇、上颚、下唇、下颚和舌五部分组成。
上唇均为心形，唇基背面有刻点，无毛，腹面纵脊两条；上颚顶端有一尖锐的单齿，膜臼叶外露，边缘被浓密毛；下唇均呈圆柱形，包含亚颏、颏、侧唇舌、唇舌以及下唇须；下颚均包含轴节、基茎节、端茎节、负颚须节、内外颚叶以及下颚须；舌端部均被长毛，但卡氏步甲为10根、拉步甲为8根、疑步甲为11根。
研究结果为探讨步甲属3种昆虫间的亲缘关系提供了形态学证据。
关键词步甲属；口器；比较形态学
中图分类号 S433 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）12-0125-02
步甲属（Carabus）是步甲科（Carabidae）昆虫中的一个大属，以体形大、体态优美、色彩艳丽而著称，与环境关系密切，在作为生物多样性指示物方面有一定的应用前景。
我国步甲属种类丰富，且特有成分高，目前已知约410种[1]。
其中，拉步甲（fossei）是中国特有物种，主要分布于江苏、浙江和福建等地，在1988年国务院颁布的《国家重点保护野生动物名录》中被列为国家Ⅱ级重点保护的野生动物[2]。
卡氏步甲（C.casaleianus）为Deuve于1994
年首次在中国发现，目前在湖北、安徽、河南、江西的部分地区均有发现，是中国特有种[3]。
疑步甲（C.elysii）主要分布在河南、湖南及江苏等地[4]。
口器是昆虫取食的器官，用于加工和处理食物，其结构常被作为六足总纲高级阶元的鉴别特征，并以其丰富的形态与功能多样性而成为理想的比较学研究材料[5]。
例如，Crampton[6]很早就对不同目昆虫的口器进行了比较研究。
该文对步甲属3种昆虫的口器进行比较形态学研究，利用显微镜观察并描述它们的形态特征，旨在为探讨步甲属3种昆虫间的亲缘关系提供形态学证据。
1 材料与方法
1.1 供试昆虫
拉步甲和卡氏步甲成虫于2014年5—9月采集于安徽省鹞落坪国家级自然保护区，疑步甲成虫于2014年10月采自安徽省亳州市谯城区经济技术开发区张庄行政村管桥，标本浸泡于75%乙醇内，-4 ℃冰箱保存备用。
1.2 样品制备与观察
解剖前将干制标本置于75%酒精溶液中浸泡3 d以上，待完全浸透后，在解剖镜下观察头部整体特征，再用解剖针和镊子将口器各部分撕下按序排列于载玻片上镜检，利用莱卡光学显微镜分别观察和描述各部分特征并拍照记录。
2 结果与分析
2.1 拉步甲口器形态描述
额唇基沟弧形；唇基亚长方形，布刻点，无毛；唇基前缘略内凹；上唇心形，布刻点和刚毛；前缘中部弧凹；唇根亚三角状；内唇中部纵脊2条；上颚外无毛，顶端一齿，尖锐；膜臼叶外露，边缘被浓密毛；臼齿粗大，左、右臼齿磨面可相互咬合。
下颚轴节半圆形，基茎节三角形，外侧有刚毛1根；端茎节亚长方形，光滑无毛；内颚叶外颚叶近等长，外颚叶两节；负颚须节外侧有刚毛1根。
下颚须基节弯曲，短小；第2节亚圆柱形，长于基节和第3、4节；第3节呈亚圆柱形，长于基节和第4节；末节瓦刀形，端部凹陷。
亚颏近方形，无毛；颏前缘两凹，无毛；侧唇舌两侧被短疏毛，唇舌前缘两侧微凹，中央微凸，端部被长毛（8根）；下唇须基节最短，第2节最长，末节次之，末节瓦刀形（图1）。
2.2 卡氏步甲口器形态描述
额唇基沟弧形，唇基亚梯形，布刻点；唇基前缘直；上唇心形，布刻点和刚毛；前缘中央凹陷；唇根狭条状；内唇中部纵脊2条。
上颚外侧无毛，顶端1齿，尖锐；膜臼叶外露，边缘被浓密毛；臼齿粗大，左侧臼齿磨面微凹，右侧略突出，相互咬合。
下颚轴节半圆形，基茎节三角形，外侧有刚毛1根；端茎节亚长方形，光滑无毛；外颚叶稍长于内颚叶，外颚叶2节；负颚须节外侧有刚毛1根。
下颚须基节弯曲，短小；第2节亚圆柱形，长于基节和第3、4节；第3节呈亚圆柱形，长于基节和第四节；末节瓦刀形，端部凹陷。
亚颏半圆形，无毛；颏前缘两凹，无毛；前颏背面中部有可数长毛；侧唇舌两侧被短疏毛，唇舌前缘两侧微凹，中央微凸，端部被可数长毛（10根）；下唇须基节最短，第二节最长，末节次之，末节瓦刀形（图2）。
2.3 疑步甲口器形态描述
额唇基沟弧形；唇基亚长方形，布刻点，无毛；唇基前缘直；上唇心形，布刻点和刚毛；前缘中部弧凹；唇根亚三角状；内唇中部纵脊2条，纵脊上被浓密短毛；上颚外无毛，顶端一齿，尖锐；膜臼叶外露，边缘被浓密毛；臼齿粗大，左、右臼齿相互咬合。
下颚轴节半圆形，基茎节三角形，外侧有刚毛1根；端茎节亚长方形，光滑无毛；外颚叶稍长于内颚叶，外颚叶2节；负颚须节外侧有刚毛1根。
下颚须基节弯曲，短小；第2节亚圆柱形，长于基节和第3、4节；第3节呈亚圆柱形，长于基节和第4节；末节瓦刀形，端部凹陷。
亚颏近方形，无毛；颏前缘两凹，无毛；侧唇舌外部被刷状短毛，唇舌前缘两侧微凹，中央微凸，端部被长毛（11根）；下唇须基节最短，第2节最长，末节次之，末节扁宽三角形（图3）。
3 结论与讨论
本研究表明步甲属3种昆虫的口器均为咀嚼式，均由上唇、上颚、下唇、下颚和舌五部分组成。
上唇均为心形，唇基背面有刻点，无毛，腹面纵脊2条；上颚顶端有一尖锐的单齿，膜臼叶外露，边缘被浓密毛；下唇均呈圆柱形，包含亚颏、颏、侧唇舌、唇舌以及下唇须，下唇须上感器发达；下颚均包含轴节、基茎节、端茎节、负颚须节、内外颚叶以及下颚须，下颚须上感器均发达。
这说明了它们在取食习性和生活方式上有一定的相似性。
但在一些细微结构方面也存在显著差异，如卡氏步甲的上唇唇根为狭条状，而拉步甲和疑步甲的唇根均为亚三角形；卡氏步甲和拉步甲的上唇腹面的2条纵脊均无毛，而疑步甲的纵脊边缘被短疏毛；卡氏步甲下唇的前颏背面中部有可数长毛，拉步甲和疑步甲均没有；3种步甲的唇舌端部均被可数长毛，卡氏步甲为10根，拉步甲为8根，疑步甲为11根。
这些差异为探讨步甲属3种昆虫间的亲缘关系提供形态学证据。
4 参考文献
[1] 田明义.中国步甲属（鞘翅目：步甲科）物种多样性及其保护问题[J].昆虫天敌，2000（4）：151-154.
[2] 李文博，齐钦，吴云鹤，等.拉步甲成虫触角感器的扫描电镜观察[J].环境昆虫学报，2016（1）：215-220.
[3] 齐钦，戎芳，李文博，等.卡氏步甲触角感器的超微结构[J].四川动物，2015（6）：896-902.
[4] 祝长清.河南昆虫志鞘翅目[M].郑州：河南科学技术出版社，1999.
[5] LABANDEIRA C C.INSECT MOUTHPARTS：Ascertaining the Paleobi-ology of Insect Feeding Strategies[J].Annual Review of Ecology & Syste-matics，1997，28（4）：153-193.
[6] CRAMPTON G C.The Sclerites of the Head，and the Mouthparts of Cer-tain Immature and Adult Insects[M].Annals of the Entomological Society of America，1921.。