生物序列分析中几个典型算法介绍
生物信息学分析中的算法研究
生物信息学分析中的算法研究生物信息学是一门跨学科的研究领域，涉及生物学、数学、物理学、统计学和计算机科学等多个学科。
其研究内容主要是利用计算机技术、数学方法和统计方法对生物数据进行挖掘和分析，从而揭示生物系统的结构和功能相关信息。
在生物信息学分析中，算法研究起着至关重要的作用，有助于提高数据分析的效率和准确性，为生物学研究提供了重要的思路和方法。
一、生物序列比对算法生物序列比对是生物信息学分析中的重要问题之一。
生物序列可以是DNA序列、RNA序列或蛋白质序列，序列比对就是将两个或多个生物序列进行比较和匹配，揭示它们之间的同源性和差异性。
比对结果不仅可以用于基因结构和功能分析，还可以用于生物进化和种系发育等研究。
现有的序列比对算法主要包括全局比对算法和局部比对算法。
全局比对算法适用于两个序列完全匹配的情况，其代表算法有Needleman-Wunsch算法和Smith-Waterman算法。
这两种算法基于动态规划的思想，能够找到最佳的匹配方案，但计算复杂度较高，不适用于大规模序列比对。
局部比对算法则适用于序列局部匹配的情况，代表算法有BLAST算法和FASTA算法。
这两种算法采用启发式搜索的方法，能够快速地找到序列之间的相似和区别，已成为生物序列比对的常用工具。
二、基因表达数据分析算法基因表达数据是指在不同组织、条件和时间下，基因的转录水平的定量信息。
由于基因表达的复杂性和多样性，其数据量庞大、维度高、噪声多，分析其数据也面临一定的挑战。
生物信息学分析中的基因表达数据分析算法有许多，其中一些常用的算法有基于线性模型的算法、基于机器学习的算法、基于网络分析的算法等。
基于线性模型的算法包括基因表达聚类分析、差异基因表达分析、蛋白质相互作用网络分析等。
这些算法主要是基于基因表达数据的统计分析，通过分类、聚类等方法找到具有相似基因表达模式的基因，或者找到不同条件下基因表达显著变化的差异基因。
基于机器学习的算法包括随机森林、支持向量机、神经网络等，这些算法能够根据样本特征和原始数据进行分类、回归等预测分析，有助于快速定位和识别具有生物学意义的基因。
生物信息学中的序列比对算法及其性能分析
生物信息学中的序列比对算法及其性能分析序列比对是生物信息学中一项重要的任务，用于比较两个或多个生物序列之间的相似性和差异性。
序列比对算法是根据一定的准则和规则，找出序列之间相同的部分，从而揭示它们的结构和功能关联。
在生物信息学研究中，序列比对算法的准确性和效率对于生物学研究具有重要意义。
在生物信息学中，序列比对算法的应用非常广泛，涵盖了DNA、RNA和蛋白质序列的比对。
序列比对算法主要分为全局比对和局部比对两种类型。
全局比对算法会比较整个序列的完全匹配，局部比对则只比较序列片段的部分匹配。
常见的全局比对算法有Smith-Waterman算法，而局部比对算法中最著名的是BLAST算法。
Smith-Waterman算法是一种经典的全局比对算法，通过动态规划方法来寻找两个序列之间的最佳匹配。
该算法将序列比对问题转化为一个图论问题，通过构建匹配得分矩阵和回溯路径，找到最佳的序列比对结果。
Smith-Waterman算法的核心思想是通过逐个比较序列的每个字符来计算得分矩阵，并根据得分矩阵来确定最佳的序列比对结果。
尽管Smith-Waterman算法非常准确，但由于计算复杂度较高，在处理大规模序列时效率较低。
局部比对算法中，BLAST算法是最常用的一种。
BLAST算法使用快速比对技术，通过构建预处理的索引库和查询序列进行快速匹配。
该算法首先构建查询序列和数据库序列的索引，然后利用快速匹配方法，在索引库中寻找匹配候选序列，最后通过精细比对来确定最佳的序列匹配结果。
BLAST算法的高效性得益于其索引库的构建和匹配算法的优化，使得它在处理大规模生物序列时具有较高的速度和准确性。
序列比对算法的性能分析是评估算法优劣的重要手段。
性能分析包括比对准确性、比对速度和存储空间消耗等指标的评估。
比对准确性是判断算法结果是否与实际序列相符的关键指标，一般通过比对得分来评估。
比对速度则是评估算法处理速度的指标，通常以每秒比对的序列数来衡量。
生物信息学中的基因组序列比对算法
生物信息学中的基因组序列比对算法生物信息学是一门研究生物数据的组织、分析和解释的学科，而基因组序列比对是生物信息学中的一项重要工作。
随着测序技术的飞速发展，已经可以获得大规模的基因组序列数据。
对这些海量数据进行比对，可以帮助科研人员更好地理解基因组的结构和功能，寻找与遗传疾病相关的基因变异，以及探索物种演化的关键基因。
基因组序列比对是指将已知的基因组序列与未知的基因组序列进行比较，找出相似的部分并进行对应的分析。
这个过程旨在寻找两个序列之间的共有特征，甚至找出它们之间的差异。
为了实现这个目标，生物信息学中发展了许多基因组序列比对算法。
本文将介绍几种常用的基因组序列比对算法和它们的特点。
1. Smith-Waterman算法：Smith-Waterman算法是最常用且最经典的基因组序列比对算法之一。
该算法的主要思想是通过动态规划的方式，找出两个序列之间的最优匹配。
它考虑了每个位置的匹配得分、插入得分和删除得分，并计算出匹配的最大得分。
然后，根据得分矩阵的反向路径，将匹配的结果进行回溯和确认。
Smith-Waterman算法的优点在于它能够找到最优的匹配结果，但缺点是计算复杂度较高，对于长序列的比对可能需要很长时间。
2. BLAST算法：BLAST（Basic Local Alignment Search Tool）算法是基因组序列比对中最常用的算法之一。
与Smith-Waterman算法相比，BLAST算法采用了一种快速比对的策略，以减少计算的时间复杂度。
BLAST算法首先将序列按照k-mer（由k个连续核苷酸组成的子串）进行分割，并将其转化为哈希表格式存储。
然后，在查询阶段，BLAST算法将查询序列的k-mer与目标序列的k-mer进行比较，从而找到相似的片段。
最后，根据相似片段的得分和位置信息，生成比对结果。
BLAST算法的优点是比较快速，但可能会因为基于k-mer的比对策略而丧失一些准确性。
生物信息学中的序列分析方法与工具
生物信息学中的序列分析方法与工具生物信息学是应用计算机、数学和统计学等相关科学技术研究生命科学、生命体系的学科，它的应用领域涵盖了基因组学、转录组学、蛋白组学、代谢组学等多个方面。
序列分析是生物信息学中的一个重要分支，其主要研究内容是从生物序列中提取和分析信息，以了解这些序列及其编码的蛋白质在作用于生物进化、代谢、疾病等方面的重要性。
序列分析是一个非常广泛的领域，其工具和方法也非常多样化。
我们将在本文中着重介绍与生物信息学中序列分析方法和工具方面的知识。
首先，我们将探讨目前广泛使用的序列数据库和它们的查询系统。
接着，我们将介绍通过序列比对分析来研究不同生物物种的关系。
最后，我们将讨论使用生物信息学方法来预测蛋白质的结构和功能。
序列数据库及其查询系统序列数据库是序列分析的基础，它们存放着大量的生物序列数据，包括DNA和RNA序列、蛋白质序列等。
常用的序列数据库有GenBank、EMBL、DDBJ、Swiss-Prot、TrEMBL、RefSeq、ENSEMBL等。
在这些序列数据库中，GenBank是最广为人知的数据库之一，它由美国国家生物技术信息中心（NCBI）维护，其中包含了从DNA到RNA的大量序列信息。
此外，Swiss-Prot和TrEMBL也是非常有用的数据库，它们包含了全世界已知的蛋白质序列信息。
除了序列数据库之外，还有许多工具和算法可以用来处理生物序列，例如BLAST（基于序列相似性分析工具）、ClustalW（多序列比对工具）、PHYML（用于建立进化树的工具）等。
这些工具提供了访问和操作序列数据库数据的方便手段。
BLAST是最常用的生物信息学工具之一，它可以很快地在数据库中搜索与给定序列相似的序列。
在这个过程中，BLAST利用滑动窗口的技术将查询序列与数据库中的所有序列进行比较，然后根据相似性评分来确定最合适的匹配结果。
ClustalW是一种用于多序列比对的工具，它可以将两个或更多序列进行对齐以查找它们之间的相似性。
计算生物学中的方法和技术
计算生物学中的方法和技术计算生物学是生物学和计算机科学的交叉领域，它包含了生物信息学、系统生物学、计算神经科学等多个分支领域。
在计算生物学中，科学家使用计算机化工具和技术来研究生命体系的结构、功能和演化规律。
在本文中，我们将讨论计算生物学中的方法和技术。
一、序列比对序列比对是计算生物学中最常用的方法之一。
这种方法可以将两个或多个生物序列进行比较，发现它们之间的相似性和差异性。
序列比对的目的是寻找两个序列之间的最佳匹配，以便了解它们之间的结构和功能。
BLAST 和 ClustalW 是两个常用的序列比对工具。
二、蛋白质结构预测蛋白质是生命体系中重要的分子之一，它们的三维结构决定了它们的功能。
在计算生物学中，科学家们使用计算机模拟和分析来预测蛋白质结构。
这种方法在新药设计、基因编辑和治疗等领域中有广泛的应用。
三、基因组序列组装基因组序列组装是将多个 DNA 片段组合成完整的基因组序列的过程。
它是基因组学中一个重要的步骤，可以揭示基因组结构和演化，以及生命体系的物种和群体信息。
这种方法通常需要高性能计算机和先进的算法支持。
四、蛋白质互作预测蛋白质互作是生物体内许多重要的生物学过程之一。
在计算生物学中，科学家们使用机器学习和数据挖掘等技术来预测蛋白质之间的互作成对。
这种方法在药物研究和疾病治疗中有广泛的应用。
五、基因表达谱分析基因表达谱分析是将生物体内基因表达量的变化与不同生长、疾病和环境条件联系起来的过程。
在计算生物学中，科学家们使用基于 DNA 芯片或 RNA 测序等技术来获取大量基因表达数据，并使用生物统计学方法来分析其特征和模式。
六、系统生物学模拟系统生物学模拟是模拟和预测生物体系中的各种复杂生物学过程，比如代谢途径、基因调控网络和细胞信号传递。
这种方法需要使用数学模型和计算机模拟来预测生物体系的行为，并在实验中进行验证。
系统生物学模拟在生物学研究和医药研发领域中具有重要的应用。
总结：计算生物学是生物学和计算机科学的融合产物，它的发展带来了许多新的方法和技术来研究生命体系的结构、功能和演化。
生物序列分析中几个典型算法介绍
生物序列分析中几个典型算法介绍生物信息学研究背景与方向序列家族的序列谱隐马尔可夫模型（Profile HMMs for sequence families ）模体识别（Motif Discovery ）刘立芳计算机学院西安电子科技大学生物秀－专心做生物！ｗｗｗ．ｂｂｉｏｏ．ｃｏｍ背景知识DNA脱氧核糖核酸1、DNA的分子组成核甘(nucleotides)•磷酸盐(phosphate)•糖(sugar)•一种碱基9腺嘌呤(A denine)9鸟嘌呤(G uanine)9胞嘧啶(C ytosine)9胸腺嘧啶(T hymine) 2、碱基的配对原则•A(腺嘌呤)—T(胸腺嘧啶)•C(鸟嘌呤)—G(胞嘧啶)3、一个嘌呤基与一个嘧啶基通过氢键联结成一个碱基对。
4、DNA分子的方向性5’→3’5、DNA的双螺旋结构RNA、转录和翻译1、RNA(核糖核酸)：单链结构、尿嘧啶U代替胸腺嘧啶T、位于细胞核和细胞质中。
2、转录: DNA链→RNA链信使RNA(mRNA)，启动子。
3、翻译: mRNA上携带遗传信息在核糖体中合成蛋白质的过程。
变异1、进化过程中由于不正确的复制，使DNA内容发生局部的改变。
2、变异的种类主要有以下三种：9替代(substitution)9插入或删除(insertion or deletion)9重排(rearrangement)基因intronexon基因组任何一条染色体上都带有许多基因，一条高等生物的染色体上可能带有成千上万个基因，一个细胞中的全部基因序列及其间隔序列统称为genomes（基因组）。
人类基因组计划（Human Genome Project）基因的编码1、基因编码是一个逻辑的映射，表明存储在DNA和mRNA中的基因信息决定什么样的蛋白质序列。
2、每个碱基三元组称为一个密码子(codon)3、碱基组成的三元组的排列共有43＝64种，而氨基酸共有20种类型，所以不同的密码子可能表示同一种氨基酸。
生物表解析技巧
生物表解析技巧生物表解析是生物学研究中非常重要的一项技巧，通过对生物信息的解读和分析，可以帮助科学家们揭示生物体内的基因表达和调控机制，从而深入研究生物的功能和特性。
在本文中，我们将介绍几种常用的生物表解析技巧。
一、序列分析序列分析是生物表解析的基础，它主要涉及DNA、RNA或蛋白质序列的分析和比较。
在序列分析中，常用的工具和技术包括：1. 序列比对：通过将多个序列进行比对，可以寻找它们之间的相似性和差异性。
常用的比对软件包括BLAST、ClustalW和MUSCLE等。
2. 序列翻译：将DNA序列转化为蛋白质序列，可以预测蛋白质的氨基酸组成和结构特点。
常用的翻译软件包括Expasy和Translate等。
3. 同源分析：通过比较不同物种的序列，可以确定它们之间的同源关系。
同源分析是揭示生物分类和进化关系的重要手段，常用的工具包括BLAST和NCBI数据库等。
二、基因组学数据分析基因组学数据分析是研究基因组和基因组变异的重要手段，它涉及到大量的数据处理和分析。
常用的技巧包括：1. 基因预测：通过分析基因组序列，可以预测出其中的基因和编码蛋白质的序列。
基因预测是解析基因功能和调控机制的前提，常用的预测软件包括GeneMark和Glimmer等。
2. 基因组注释：通过将预测的基因与已知的基因序列和功能进行比对，可以注释出基因的功能和特征。
常用的注释工具包括BLAST、InterPro和Gene Ontology等。
3. 基因组变异分析：通过比较相同物种不同个体之间的基因组序列，可以发现基因组的变异和突变情况。
这对于研究遗传性疾病和物种进化具有重要意义，常用的分析工具包括SAMtools和GATK等。
三、表达谱分析表达谱分析是研究基因表达的重要手段，它可以揭示基因在不同生理状态下的表达水平和调控机制。
常用的技术包括：1. 转录组测序：通过对mRNA的测序，可以得到一个生物在特定条件下所有基因的表达水平和变化情况。
生物信息学的算法和模型
生物信息学的算法和模型随着生物技术领域的发展，生物信息学已经成为了一个非常热门的学科研究分支。
生物信息学的研究范围非常广泛，涉及到生物学、信息学、数学等多个学科领域。
而生物信息学的核心，就是在研究生物信息的基础上，通过各种算法和模型，解析和发现生物信息中的规律和规律背后隐藏的生物学意义。
一、生物信息学的算法1. 基因寻找基因是生物体内的基本遗传单元，在生物信息学中尤为重要。
基因寻找算法就是在一个生物体的全基因组 DNA 序列中，寻找出所有的蛋白质编码基因。
目前，有多种基因寻找算法被广泛应用，如BLAST、FGenesH、GeneMark、Augustus 等。
2. 多序列比对在生物学研究中，常常需要比较两种或多种生物体的基因组序列或蛋白序列。
多序列比对算法能够找到这些序列之间的相似性，从而分析它们的共性和差异性。
常用的多序列比对算法有 Clustal、MAFFT、MUSCLE、T-Coffee 等。
3. 蛋白质结构预测蛋白质是生物体内功能最复杂的分子，它们的结构直接影响着它们的功能。
因此，预测蛋白质结构是生物信息学中一个非常重要的课题。
当前，常用的蛋白质结构预测算法有 Rosetta、I-TASSER、Phyre 和 RaptorX 等。
二、生物信息学的模型1. 基因调控网络基因调控网络是生物体内基因表达的一个重要控制系统，它能够在生物体内对基因表达进行精密而有效的调控。
在生物信息学研究中，常常需要针对特定的基因调控网络进行建模和模拟，以探究网络内基因调控的机制。
生物学家们目前开发和应用的基因调控网络模型包括：Boolean 网络、Bayesian 网络、Petri 网络和随机布尔网络等。
2. 分子动力学模拟分子动力学模拟是研究蛋白质结构和功能的重要方法之一，它可以模拟蛋白质在原子和分子水平上的运动和相互作用。
在生物信息学研究中，常用分子动力学模拟来预测生物大分子的结构和功能。
Rosetta、Amber、Gromacs 和 NAMD 等软件是目前使用最广泛的分子动力学模拟工具。
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生物序列分析中几个典型算法介绍 生物信息学研究背景与方向序列家族的序列谱隐马尔可夫模型（Profile HMMs for sequence families）模体识别（Motif Discovery ）刘立芳计算机学院西安电子科技大学背景知识DNA脱氧核糖核酸1、DNA的分子组成核甘(nucleotides)•磷酸盐(phosphate)•糖(sugar)•一种碱基9腺嘌呤(A denine)9鸟嘌呤(G uanine)9胞嘧啶(C ytosine)9胸腺嘧啶(T hymine) 2、碱基的配对原则•A(腺嘌呤)—T(胸腺嘧啶)•C(鸟嘌呤)—G(胞嘧啶)3、一个嘌呤基与一个嘧啶基通过氢键联结成一个碱基对。
4、DNA分子的方向性5’→3’5、DNA的双螺旋结构RNA、转录和翻译1、RNA(核糖核酸)：单链结构、尿嘧啶U代替胸腺嘧啶T、位于细胞核和细胞质中。
2、转录: DNA链→RNA链信使RNA(mRNA)，启动子。
3、翻译: mRNA上携带遗传信息在核糖体中合成蛋白质的过程。
变异1、进化过程中由于不正确的复制，使DNA内容发生局部的改变。
2、变异的种类主要有以下三种：9替代(substitution)9插入或删除(insertion or deletion)9重排(rearrangement)基因intronexon基因组任何一条染色体上都带有许多基因，一条高等生物的染色体上可能带有成千上万个基因，一个细胞中的全部基因序列及其间隔序列统称为genomes（基因组）。
人类基因组计划（Human Genome Project）基因的编码1、基因编码是一个逻辑的映射，表明存储在DNA和mRNA中的基因信息决定什么样的蛋白质序列。
2、每个碱基三元组称为一个密码子(codon)3、碱基组成的三元组的排列共有43＝64种，而氨基酸共有20种类型，所以不同的密码子可能表示同一种氨基酸。
分子生物学中心法则带来的问题1、序列排列问题2、基因组的重排问题3、蛋白质结构和功能的预测4、基因(外显子、内含子)查找问题5、序列装配(Sequence Assembly)问题……基因组序列装配 基因识别基因功能预报基因多态性分析 基因进化mRNA结构预测基因芯片设计基因芯片数据分析 疾病相关基因分析 蛋白质序列分析蛋白质家族分类蛋白质结构预测蛋白质折叠研究代谢途径分析转录调控机制蛋白质芯片设计蛋白质芯片数据分析 药物设计生物信息学–研究方向BioinformaticsBioinformatics is now part of Oxford Open and your work can be made available free online immediately uponpublication.GENOME ANALYSISSEQUENCE ANALYSISSTRUCTURAL BIOINFORMATICSGENE EXPRESSIONGENETICS AND POPULATION ANALYSISSYSTEMS BIOLOGYDATA AND TEXT MININGDATABASES AND ONTOLOGIES多序列比对序列分析—生物信息学的首要任务 多序列比对和模体识别—序列分析的两个主要方法多序列比对问题优化模型1）SP 记分函数（weighted sums-of-pairs with affine gap penalties ）n 条序列S 的一个多序列比对A 的SP 记分函数定义如下：∑∑=−==n i i j j i ij s s COST w A COST 211),()(其中(,)i j COST s s 为序列i s 和j s 的比对分值，ij w 为两序列的权重。
如果S 的一个比对'A 满足：'()max (())A COST A COST A =，则称'A 是一个最优比对。
2）COFFEE 记分函数 (consistency based objective function for alignment evaluation)一个多序列比对A 的COFFEE 记分函数定义如下：112121()()/()n i n i ij ij ij ij i j i j COST A w SCORE A w LEN A −−====⎡⎤⎡⎤=⎢⎥⎢⎥⎣⎦⎣⎦∑∑∑∑ (2.6)其中，ij A 为序列i s 和j s 在A 中的双序列比对，)(ij A LEN 是其比对长度，)(ij A SCORE 是ij A 与库中i s 和j s 最优比对的一致性，其值等于ij A 和库中双序列比对残基对的一致性数目。
ij w 为两序列的相似度，即两序列i s 和j s 的最优比对中，残基完全相同且对齐的数目与两序列的最小长度min{,}i j l l 之比。
如果S 的一个比对'A 满足：))((max )('A COST A COST A =，则称'A 是一个最优比对。
3）序列谱隐Markov 模型（Profile HMMs ）Profile HMMsAligned SequencesBuild a Profile HMM (Training)Database searchMultiplealignments(Viterbi) Query against ProfileHMM database(Forward)Including BEGIN and END statesTwo new states can be added to the Markov model description. These are treated as SILENT STATES.The addition of the E state (END) essentially means that we now define a probability distribution over all possible sequences of ANY length.Prediction of fair/loaded dieHMM Formal definitionObjective is to distinguish the sequence of states from the sequence of symbols –call the state sequence the path1The ith state in the path is called the chain is defined by :(|)define emission probabilities ():()(|)so the joint probability of an observed sequence x and a state i kl kl i i k k i i a P l k e b e b P x b k παπππ−======1101 sequence :(,)()i i i Li i P x a e x a ππππππ+==∏However to use this we must already know the path估值问题 假设有一个HM M ，其转移概率ij a 和()k i e x 均已知。
计算这个模型产生某一个特定观测序列12L x x x x ="的概率()P x 。
解码问题 假设已经有了一个HM M 和它所产生的一个观测序列12L x x x x ="，决定最有可能产生这个观测序列的状态序列，即其路径1...L πππ=。
学习问题 假设只知道一个HM M 的大致结构（比如状态数量和每一状态的可见符号数量），但ij a 和()k i e x 均未知。
如何从一组可见符号的训练序列中决定这些参数。
隐马尔可夫模型的3个核心问题A HMM model for a DNA motif alignments, The transitions are shown with arrows whose thickness indicate their probability. In each state, the histogram shows the probabilities of the four bases.ACA C --AGC AGA ---ATCACC G --ATC Transition probabilitiesOutput ProbabilitiesinsertionBuilding –Final TopologyDeletion states Matching statesInsertion statesNo of matching states= average sequence length in the family PFAM Database-of Protein families()The Viterbi AlgorithmGiven an observation sequence x = x1x2….x L and an HMM, we would like to know the most probable state path that led to the generation of the observed sequencei.e., the state sequence that is optimal in somemeaningful senseFormal techniques exist e.g., VITERBI algorithmThe VITERBI algorithm is a dynamic programming algorithm which finds the best path (state sequence)with the highest probability.Viterbi algorithm –finding the pathThe most probable path can be found recursively*arg m ax (,)P x πππ=1πWe want to choose the path with the highest probability –like we did in the dynamic programming examples1suppose the probability () of the most prob. path ending in state with observation is known for all states ,(1)()max (())k l l i k kl kv i k i k v i e x v i a ++=O(C L L )Viterbi Algorithm00All sequences have the same start state,so 1.By keeping pointers backwards, the actual path can be found by backtracking. The full algorithm:Init (i 0): (0)1,(0)0 for 0Recur k v v v k ====>00sion(i 1..L): ()max ((1)) ()arg max ((1))Termination: P(x, *)max (()) *arg max (())Tra l l i k k kl i k k kl k k k L k k k v e x v i a ptr l v i a v L a v L a ππ==−=−==1ceback(i L..1): *()i i ptr l π−==1πThe Forward algorithmWe also are interested in calculating the probability of a sequence P(x) given a model of the systembehaviorThe number of possible paths increases exponentially with length so it is not possible to enumerate all of them This can be calculate by a dynamic programming algorithm, like the Viterbi algorithm, replacingmaximization with a sum.∑=ππ),()(x P x P ),...()(1k x x P i f i i k ==πklk k i l l a i f x e i f ∑+=+)()()1(1Backward algorithm or posterior state probabilities )|...(),...( ),...|...(),...(),(11111k x x P k x x P k x x x x P k x x P k x P i L i i i i i L i ii i =======++πππππ)|...(P )(1k x x i b i L i k ==+πFirst calculate the probability of producing the entire observed Sequence with ith symbol produced by state k:),...()(1k x x P i f i i k ==πFrom forward alg.Backward Algorithm(1))b (x e P(x) :n Terminatio1).(i )b (x e )(b :1,...,1)-L i Recursion(k.)(b :)(tion Initialisa l 1l 0l 1i l k 0k ∑∑=+====+ll lkl k a a i all for a L L i Calculation of backward term is similar to calculation of forward term –except that it starts from the end of the sequencePosterior probability of a fair dieParameter estimation for HMMsl n l n 1 l(x ,...,x |)log (x ,...,x |)log (|)where represents all of the transition and emission probsnjj P P x θθθθ===∑Most difficult problem is specifying the model9what are the states?9how are they connected?9what are the transition and emission probabilities?Start with estimating the probabilities….From training sequences (x 1to x n ) –the log likelihood of the model is:More occasionally dishonest casinoReal model Estimated model (300 rolls)30,000 rolls。