菰在水稻育种中的研究进展

)!*$’% " 比 母 本 松 前 高 ,)*$% ! $-*’% " 在 杂 交 后 代 中 还 出 现 了 氨 基 酸 组 成 和 必 需 氨 基 酸 含 量 显 著 优
于 水 稻 "同 时 又 优 于 菰 的 材 料 "为 水 稻 育 种 提 供 了 优 良 的 中 间 亲 本 ! 在 后 代 材 料 中 出 现 了 一 批 抗 病 水 平较高的材料! 其抗病水平不仅比母本显著提高"而且和现有的抗病材料相比也有明显的提高! 有些 材 料 几 乎 不 感 染 稻 瘟 病"可 能 是 转 入 了 父 本 菰 的 抗 病 基 因 "因 为 菰 不 感 染 稻 瘟 病 ! 刘宝等通过复态授粉法首次在国际上合成水稻 . 菰属间可育体细胞杂种及有性杂交渐渗系 "并 发 现 外 源 /01 导 入 可 诱 发 反 转 录 转 座 子 激 活 和 /01 甲 基 化 变 异 !
收 稿 日 期 " (""+$ "%$ "+ 作 者 简 介 ! 王 晓 丽 ,!6)+$ - ! 女 ! 吉 林 市 人 ! 副 教 授 ! 博 士 ! 主 要 从 事 水 稻 遗 传 育 种 研 究 &

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农
业
科
学
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裂相中观察到二倍体在减数分裂第 ! 次分裂时的不同步现象! 在 育 种 工 作 中 利 用 野 生 资 源"必 须 掌 握 野 生 资 源 与 所 改 良 作 物 的 亲 和 性"以 便 确 定 育 种 方 法 ! 通 过 整 体 染 色 与 透 明 技 术 观 察 菰 花 粉 粒 的 萌 发"大 部 分 的 花 粉 粒 是 不 能 萌 发 的 "少 部 分 花 粉 粒 形 成 的 花 粉 管 不 能 进 入 胚 囊 "且 顶 端 彭 大"伸 展 方 向 散 乱"有 的 扭 曲 呈 螺 旋 状! 说 明 野 生 植 物 和 栽 培 作 物 细 胞 或组织水平上的不协调! 并且发现受体如果是菰和水稻的非精卵结合后代" 花粉的萌发率将有所提 高! 富 威 力 等 以 栽 培 稻 为 受 体 "以 菰 为 共 体 通 过 花 粉 管 通 道 法 进 行 转 移 的 研 究 "在 受 体 水 稻 分 离 世 代 看 到 了 在 抽 穗 期 #株 高 #穗 长 #千 粒 重 #芒 性 #色 素 和 子 粒 蛋 白 质 含 量 等 性 状 上 产 生 了 明 显 的 变 异 !
吉林农业科学
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菰在水稻育种中的研究进展
王晓丽 ! 马 建 ! 孙长占 ! 历艳志 ! 马景勇
,吉 林 农 业 大 学 农 学 院 ! 长 春 !#"!!%.... 摘
#. . 菰在水稻育种中的应用
植 物 离 体 培 养 是 进 行 细 胞 突 变 体 选 择 和 遗 传 操 作 的 重 要 技 术 环 节 !对 菰 进 行 离 体 培 养 !以 期 为 外 源 891 导 入 和 细 胞 融 合 提 供 科 学 依 据 & 杨 福 等 对 菰 不 同 组 织 进 行 离 体 培 养 ! 证 明 愈 伤 组 织 诱 导 ( 分 化 能 力 以 地 下 茎 最 好 !分 蘖 节(成 熟 胚 和 幼 穗 都 可 以 完 成 再 生 苗 的 过 程 & 对 菰 染 色 体 进 行 的 研 究 表 明 ! 菰 的 染 色 体 数 目 为 (:;(<;#4 是 典 型 的 二 倍 体 生 物 ! 在 花 粉 减 数 分
(. . 菰在水稻育种中的利用价值
菰的形态特征是培育水稻理想株型的重要资源& 菰的蛋白质含量以及必需氨基酸的含量都比水 稻 高 ! 菰 的 蛋 白 质 含 量 为 !(06%7 ! 水 稻 品 种 松 前 为 &0&)7 & 氨 基 酸 含 量 菰 普 遍 高 于 松 前 ! 人 体 第 ! 必 需氨基酸赖氨酸菰为 "04%4!松前为 "0(((& 并且菰具有较强的抗稻瘟病的能力 !几乎没有发现感病植株 &
!" 世 纪 #" 年 代 " 朴 亨 茂 等 以 水 稻 为 母 本 " 菰 为 父 本 进 行 杂 交 " 并 同 时 授 同 品 种 水 稻 花 粉 " 获 得 少
量 种 子 "并 在 分 离 世 代 获 得 大 量 的 分 离 株 ! 在 后 代 材 料 上 出 现 形 态 的 剧 烈 变 化 "扩 大 了 性 状 的 变 异 幅 度和范围"使遗传变异多样化! 明显看到较多父本的性状特性表现在杂种 后 代 上 ! 如 株 形 #叶 形 #穗 形 #色 素 和 一 些 超 亲 性 状 #超 早 熟 性 #超 晚 熟 性 #无 限 营 养 生 长 性 #超 矮 秆 性 #异 常 的 分 蘖 规 律 #出 叶 速 度 #异 常 多 的 穗 数 和 大 粒 性 状 等 ! 杂 交 后 代 的 蛋 白 质 含 量 和 必 需 氨 基 酸 含 量 均 显 著 高 于 水 稻 "粳 稻 糙 米 蛋 白 质 含 量 一 般 在 $% ! &% " 日 本 粳 稻 最 高 可 达 ’(&% ! 而 杂 交 后 代 糙 米 蛋 白 质 含 量 达 )"*&)+ !
!. . 菰的形态特征
菰 为 多 年 或 一 年 水 生 草 本 挺 水 植 物 !具 肥 厚 的 根 状 茎 !基 部 节 上 生 不 定 根 & 叶 鞘 肥 厚 !长 于 节 间 ! 叶 舌 膜 质 ! 略 呈 三 角 形 ! 株 高 !"" ! (+".23! 茎 粗 #".33! 叶 节 线 状 披 针 形 & 穗 长 4" ! &".23! 长 枝 梗 ! 码 稀 !圆 锥 花 序 !广 展 !顶 生 !分 枝 多 数 近 于 轮 生 !雌 雄 同 株 小 穗 单 生 略 为 不 同 型 !含 一 朵 小 花 !雌 小 穗 位 于 花 序 上 部!在 小 穗 柄 顶 端 脱 节!雄 小 穗 位 于 花 序 下 部 !也 在 小 穗 柄 上 脱 节!小 穗 柄 较 细 弱 !颖 完 全 退 化 !外 稃 具 + 脉 !内 稃 # 脉 !雌 小 穗 中 外 稃 具 长 芒 !内 稃 为 外 稃 所 紧 抱 !雄 蕊 ) 个 !颖 果 为 尖 而 长 的 纺 锤 形 ! 千 粒 重 + ! !".5! 子 粒 黑 色 &
要 "菰 是 水 稻 育 种 重 要 的 野 生 资 源 # 在 近 几 十 年 间 对 菰 的 研 究 不 断 深 入 # 结 果 表 明 !菰 具 有 许 多 水
稻 所 欠 缺 的 优 良 性 状 !是 扩 大 水 稻 基 因 库 的 良 好 材 料 # 通 过 几 十 年 的 研 究 证 明 !利 用 菰 对 水 稻 进 行 改 良 是 十 分 有 价 值 的 ! 也 是 可 行 的 # 并 提 出 了$ 渐 渗 性 % 理 论 ! 为 分 子 水 平 的 远 缘 杂 交 提 出 新 的 理 论 依 据 & 关 键 词 "菰 ’ 水 稻 ’育 种 ’ 渐 渗 性 中 图 分 类 号 " /+!!0"#+0!. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 文 献 标 识 码 " 1
.... . . . . 菰 ’!"#$%"$ &’(")*&"’ -在 分 类 上 为 禾 本 科 ! 稻 族 ! 菰 属 & 近 几 十 年 间 对 菰 的 品 质 特 性 以 及 在 水 稻 育 种
中 的 应 用 进 行 了 详 细 的 研 究 & 菰 为 野 生 资 源 !具 有 水 稻 不 具 备 的 优 良 性 状 !对 稻 瘟 病 !纹 枯 病 高 抗 !耐 冷性很强!谷物蛋白质和赖氨酸含量显著高于水 稻 !根 系 强 大 !深 水 适 应 性 强 !生 长 和 成 熟 速 度 异 常 快 !生 物 产 量 高 & 水 稻 基 因 库 的 贫 乏 是 影 响 水 稻 品 种 改 良 的 限 制 因 素!作 物 品 种 改 良 要 有 所 突 破 !必 须 扩 大 基 因 库 !最 佳 途 径 是 将 异 源 植 物 的 优 良 基 因 转 移 到 农 作 物 中 来 &引 入 外 源 基 因 可 以 扩 大 和 丰 富 水 稻 基 因 库!显 著 提 高 育 种 效 率 & 菰 是 扩 大 和 丰 富 水 稻 基 因 库 的 理 想 材 料 & 对 菰 的 利 用 将 扩 大 水 稻 基 因 库!可 以 显 著 提 高 育 种 效 率 和 水 稻 产 量 及 抗 病 性 &
,2 ! 渐渗性 " 理论的提出
对 于 外 源 基 因 导 入 植 物 技 术 的 理 论 学 说 " 周 光 宇 提 出 /01 片 断 杂 交 假 说 认 为 " 具 有 一 定 亲 缘 关 系的物种杂交"虽然是不能亲和的"但从进化的 角 度 来 看 "部 分 基 因 间 可 能 存 在 一 定 的 同 源 性 "可 以 发 生 部 分 联 会 "从 而 稳 定 的 参 入 到 受 体 的 基 因 组 中 ! 刘 宝 等 在 获 得 水 稻 转 菰 基 因 的 渐 渗 系 后 "对 后 代 材 料 进 行 分 子 水 平 的 研 究 和 鉴 定 !并 提 出 外 源 基 因 渗 透 学 说 认 为 "外 源 基 因 的 进 入 引 起 受 体 基 因 组 的 震 惊 "一 方 面 "基 因 组 在 相 互 作 用 过 程 中 具 有 主 动 的 一 面 "基 因 组 通 过 删 除 一 些 基 因 组 特 异 序 列 或 染 色体特异序列使其趋于二倍体化! 基因组也通过删除一些低拷贝的基因或通过甲基化变化来调节基 因 的 表 达 ! 另 一 方 面 "基 因 组 在 相 互 作 用 过 程 中 也 有 被 动 的 一 面 "外 源 基 因 组 的 进 入 不 可 能 在 短 时 间 和 受 体 基 因 组 和 谐 共 存! 因 此 产 生 许 多 非 随 机 的 变 化 ! 通 过 最 近 的 研 究 结 果 来 看"绝 大 多 数 的 生 物 都 曾 经 是 多 倍 体 的 "然 后 经 过 二 倍 体 化 的 过 程 ! 在 异 源 多 倍 体 的 形 成 过 程 中 "基 因 组 在 早 期 世 代 变 化 极 为 迅 速 ! 变 化 程 度 与 两 套 基 因 组 的 亲 缘 关 系 有 直 接 的 联 系"亲 缘 关 系 越 远"变 化 越 强 烈 ! 远缘杂交和随后的基因组加倍能引起基因的变化" 在亲本中存在的编码基因序列在多倍体形成 后 被 删 除 了"或 原 来 在 亲 本 中 表 达 的 基 因 在 多 倍 体 中 不 表 达"或 不 表 达 的 基 因 在 多 倍 体 中 表 达 ! 这 些 基 因 的 丢 失 #沉 默 和 激 活 是 远 缘 杂 交 不 亲 和 引 起 的 "甚 至 发 生 排 斥 "最 终 二 倍 体 化 ! 菰的基因组被迅速排斥掉" 但引起了水稻基因组广泛的甲基化变异! 甲基化变异既发生在编码 区 "也 发 生 在 非 编 码 区 "既 有 增 加 甲 基 化 的 变 异 "也 有 去 甲 基 化 的 变 异 ! 例 如 核 糖 体 基 因 序 列 就 发 生 了去甲基化的变异! 这些变异是可以稳定遗传的! 高 等 植 物 遗 传 结 构 高 度 复 杂 "重 要 的 农 艺 性 状 均 为 多 基 因 性 状 "而 且 对 与 农 艺 性 状 有 关 的 基 因 了 解 较 少 "分 离 这 些 基 因 有 困 难 ! 因 此 "全 基 因 组 基 因 导 入 仍 然 具 有 重 要 意 义 ! 长 期 以 来 农 业 分 子 育 种 被 证 明 是 行 之 有 效 的 方 法"在 许 多 作 物 上 获 得 大 量 变 异 后 代 "并 育 成 品 种 应 用 于 生 产 ! 虽 然 全 基 因 组 导 入 技 术 缺 乏 提 取 特 定 目 的 基 因 的 程 序 "随 机 性 很 大 "能 够 获 得 目 标 性 状 的 几 率 较 低"但 相 对 于 单 基 因 导 入"在 育 种 上 还 是 具 有 较 大 的 应 用 价 值! 国 内 外 农 作 物 育 种 和 遗 传 工 程 发 展 现 状 是 应 该 解 决 多 基 因 性 状 转 移 的 途 径 和 技 术 " 3 下 转 第 ,’ 页 4 万方数据