上海海洋大学海洋生态学 Chapter 006 海洋初级生产力解析
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表 6.1 表层环流及海水的辐聚与辐散 气 旋 型 环 流 北 半 球 南 半 球 海水垂直运动 表层营养盐 逆 时 针 顺 时 针 海水辐散 有深层水补充 反 气 旋 型 环 流 顺 时 针 逆 时 针 海水辐聚 不能得到补充
0
总初级生产和呼吸作用(任意单位) 1 2 3 4
深度/m
补 偿 深 度 （ the compensation depth） 纬度、季节、天气、浊度、时间、 海况对补偿深度的影响
10
呼 吸 作 用
20
30
光合作用
40
50 1 2 净初级生产 3
60
图 6.5 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系(引自 Tait 1981)
吸 作 用
临界深度
150
超过临界深度
200 图 6.8 补偿深度与临界深度的关系(引自 Nybakken 1982)
海洋表面 温跃层
真光层
营养盐限制 叶绿素最大值 光限制
营养盐输入 应
图 6.9 光照、 营养盐供应、 温跃层深度与初级生产力的关系(引自 Kaiser et al. 2005)
深度
（二）海水辐散、辐聚和海洋锋面
相对保守、稳定 沿岸与大洋种类的差异、季节演替
Vm / Ks
（三）铁限制假说
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
C：Fe = 100000：1
Fe在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同，从整
体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中 Fe 含量最低。
质量摩尔浓度(Fe)/nmol· kg-1 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 200 1.2 250 1.4 300
（三）黑白瓶测氧法 （四）水色遥感扫描法
收获量法、钟罩法、掉落物法等
第二节
一、光
影响海洋初级生产力的因素
藻类光合作用与辐照度的抛物线关系
h)] 光合作用(P) /[mg C/ (ml ·
Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])
Pmax
光抑制 Pn
∆P ∆I ＋ 0 － IC IK
Pg
呼吸
补偿点 光强(I)/[Cal/(cm2 · min)]
叶绿素
（CH2O ）＋O2 ＋能量
二、生产力的有关概念
总初级生产力（gross primary production） 净初级生产力（net primary production）
群落净生产力（net community productivity）
现存量、周转率、周转时间 B2 ＝ B1 ＋ P — E ＝ B1 ＋ ΔB 生产力 = 现存量×周转率
第一节
海洋初级生产的基本过程 和生产力的有关概念
海洋初级生产的重要意义:
为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量； 对全球的碳循环有重要影响。
一、初级生产过程的基本化学反应——光合作用
光反应（light reaction） 暗反应（dark reaction）
光能
CO2 ＋ H 2 O
注意其假设前提：饱和光强下！
比生长率(µ)
µ max
1/2µ max
KN
营养盐浓度(N)
图 6.6 营养盐浓度与藻类生长率的关系 (引自 Kaiser et al. 2005)
最大吸收速率（µ max）
反映细胞营养水平和环境限制程度的指标
随环境而变
半饱和吸收常数（KN）
种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标
0.0 0.5 1.0
质量摩尔浓度(O2)/µ mol· kg-1 0 50 100 150
深度/(km)
1.5 2.0
O2
2.5 3.0 3.5 4.0
Fe
NO3
－
0
10
20
30
40
－
50
-1
60
质量摩尔浓度(NO3 )/µ mol· kg 图 6.7
阿拉斯加湾溶解 Fe 的垂直分布(引自 Martin et al. 1989)
生产量
生产量
现存量
现存量
(A)
减少量
(B)
减少量
图 6.2 两个平衡的群落(输入＝输出)的模式(引自 Krebs 1978)
(A) 输入和输出都较低、周转慢； (B) 输入和输出都较高、周转快
三、海洋初级生产力的测定
（一）14C示踪法
*
光能
CO2 ＋ H2O
叶绿素
（ CH2O）＋O2
*
优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值
第六章 海洋初级生产力
1. 初级生产与初级生产力、总、净初级生产力、生物量、周转率、次级生产 与次级生产力、新生产力等基本概念； 2. 初级生产力不同的测定方法(利用黑白瓶法和14C两种测定初级生产力的方法 和适用范围)； 3. 影响海洋初级生产力分布和海洋新生产力的影响因素； 4. 垂直混合和临界深度、新生产力与浮游生物的粒径组成及营养循环特征的 关系。 重点内容：初级生产力作用过程，用初级生产力估算潜在的渔获量，影响 海洋初级生产力的因素。
缺点：技术性强（吸附、污染）、危险 现场法（in situ method） 模拟现场法（the simulated in situ method）
（二）叶绿素荧光测定法
初级生产力（P） = 叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q ）
优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法 影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度 等。
图 6.3 光合作用对光强变化的反应(引自 Parsons et al. 1984)
不同种类、不同纬度、不同季节的Ik不同，与适应性有关。
比生长率(相对单位)
1.0
蓝绿细菌
绿藻 0.5 甲藻 0 0 50 100 150 光强/[µmol/(m2· s)] 200 250 硅藻
图 6.4 4 类海洋浮游植物光合作用的增长率与光强的关系示意图 (Raven & Richardson 1986, 转引自陈长胜 2003)
三、物理海洋学过程对初级生产力的控制
（一）海水的垂直混合与温跃层
混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的，因此混合
层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。
临界深度（the critical depth）
风 0 光合作用
50
深度/m
浮 游 植 物 垂 直 混 合
补偿深度
100 呼
二、营养盐
（一）浮游植物生长需要的营养物质
Redfield比值：
C：N：P = 106：16：1
海洋整体缺氮，部分海区缺磷
（二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系
酶动力学Mechaelis-Menten方程： µ =µ N / (KN + N） max · µ ：吸收速率； N：介质浓度； µ max：最大吸收速率； KN：吸收半饱和常数
0
总初级生产和呼吸作用(任意单位) 1 2 3 4
深度/m
补 偿 深 度 （ the compensation depth） 纬度、季节、天气、浊度、时间、 海况对补偿深度的影响
10
呼 吸 作 用
20
30
光合作用
40
50 1 2 净初级生产 3
60
图 6.5 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系(引自 Tait 1981)
吸 作 用
临界深度
150
超过临界深度
200 图 6.8 补偿深度与临界深度的关系(引自 Nybakken 1982)
海洋表面 温跃层
真光层
营养盐限制 叶绿素最大值 光限制
营养盐输入 应
图 6.9 光照、 营养盐供应、 温跃层深度与初级生产力的关系(引自 Kaiser et al. 2005)
深度
（二）海水辐散、辐聚和海洋锋面
相对保守、稳定 沿岸与大洋种类的差异、季节演替
Vm / Ks
（三）铁限制假说
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
C：Fe = 100000：1
Fe在海水中的分布很不均匀，不同海区补充特点不同，从整
体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区中 Fe 含量最低。
质量摩尔浓度(Fe)/nmol· kg-1 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 200 1.2 250 1.4 300
（三）黑白瓶测氧法 （四）水色遥感扫描法
收获量法、钟罩法、掉落物法等
第二节
一、光
影响海洋初级生产力的因素
藻类光合作用与辐照度的抛物线关系
h)] 光合作用(P) /[mg C/ (ml ·
Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])
Pmax
光抑制 Pn
∆P ∆I ＋ 0 － IC IK
Pg
呼吸
补偿点 光强(I)/[Cal/(cm2 · min)]
叶绿素
（CH2O ）＋O2 ＋能量
二、生产力的有关概念
总初级生产力（gross primary production） 净初级生产力（net primary production）
群落净生产力（net community productivity）
现存量、周转率、周转时间 B2 ＝ B1 ＋ P — E ＝ B1 ＋ ΔB 生产力 = 现存量×周转率
第一节
海洋初级生产的基本过程 和生产力的有关概念
海洋初级生产的重要意义:
为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量； 对全球的碳循环有重要影响。
一、初级生产过程的基本化学反应——光合作用
光反应（light reaction） 暗反应（dark reaction）
光能
CO2 ＋ H 2 O
注意其假设前提：饱和光强下！
比生长率(µ)
µ max
1/2µ max
KN
营养盐浓度(N)
图 6.6 营养盐浓度与藻类生长率的关系 (引自 Kaiser et al. 2005)
最大吸收速率（µ max）
反映细胞营养水平和环境限制程度的指标
随环境而变
半饱和吸收常数（KN）
种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标
0.0 0.5 1.0
质量摩尔浓度(O2)/µ mol· kg-1 0 50 100 150
深度/(km)
1.5 2.0
O2
2.5 3.0 3.5 4.0
Fe
NO3
－
0
10
20
30
40
－
50
-1
60
质量摩尔浓度(NO3 )/µ mol· kg 图 6.7
阿拉斯加湾溶解 Fe 的垂直分布(引自 Martin et al. 1989)
生产量
生产量
现存量
现存量
(A)
减少量
(B)
减少量
图 6.2 两个平衡的群落(输入＝输出)的模式(引自 Krebs 1978)
(A) 输入和输出都较低、周转慢； (B) 输入和输出都较高、周转快
三、海洋初级生产力的测定
（一）14C示踪法
*
光能
CO2 ＋ H2O
叶绿素
（ CH2O）＋O2
*
优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值
第六章 海洋初级生产力
1. 初级生产与初级生产力、总、净初级生产力、生物量、周转率、次级生产 与次级生产力、新生产力等基本概念； 2. 初级生产力不同的测定方法(利用黑白瓶法和14C两种测定初级生产力的方法 和适用范围)； 3. 影响海洋初级生产力分布和海洋新生产力的影响因素； 4. 垂直混合和临界深度、新生产力与浮游生物的粒径组成及营养循环特征的 关系。 重点内容：初级生产力作用过程，用初级生产力估算潜在的渔获量，影响 海洋初级生产力的因素。
缺点：技术性强（吸附、污染）、危险 现场法（in situ method） 模拟现场法（the simulated in situ method）
（二）叶绿素荧光测定法
初级生产力（P） = 叶绿素含量（Chla）×同化指数（Q ）
优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法 影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度 等。
图 6.3 光合作用对光强变化的反应(引自 Parsons et al. 1984)
不同种类、不同纬度、不同季节的Ik不同，与适应性有关。
比生长率(相对单位)
1.0
蓝绿细菌
绿藻 0.5 甲藻 0 0 50 100 150 光强/[µmol/(m2· s)] 200 250 硅藻
图 6.4 4 类海洋浮游植物光合作用的增长率与光强的关系示意图 (Raven & Richardson 1986, 转引自陈长胜 2003)
三、物理海洋学过程对初级生产力的控制
（一）海水的垂直混合与温跃层
混合层内浮游植物的分布可以看成为相对均匀的，因此混合
层的深度就与浮游植物能否停留在有充足光照的水层有关。
临界深度（the critical depth）
风 0 光合作用
50
深度/m
浮 游 植 物 垂 直 混 合
补偿深度
100 呼
二、营养盐
（一）浮游植物生长需要的营养物质
Redfield比值：
C：N：P = 106：16：1
海洋整体缺氮，部分海区缺磷
（二）海水中营养盐含量与浮游植物生长的关系
酶动力学Mechaelis-Menten方程： µ =µ N / (KN + N） max · µ ：吸收速率； N：介质浓度； µ max：最大吸收速率； KN：吸收半饱和常数