植物成熟与衰老
植物的成熟和衰老生理
胚珠没有受精直接由子房形成不含有种子的果实。 天然单性结实：无子香蕉、葡萄（天然枝条突变） 刺激性单性结实： 生长素物质处理
二、呼吸跃变（respiratory climacteric）： 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先减低，然后突然
增高，最后又下降进入完全成熟期，这个呼吸高峰就称作 呼吸跃变。 呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到可食的程度。
4. 红葡萄酒中含有丰富的单宁酸，可预防蛀牙及防止辐射伤害。饮用葡萄酒 对女性有很好的美容养颜的功效，可养气活血，使皮肤富有弹性；
5. 红葡萄酒中含有较多的抗氧化剂，能消除或对抗氧自由基，所以具有抗老 防病的作用，经常饮用还可预防老年痴呆；
6. 葡萄皮中含有白藜芦醇，其抗癌性能在数百种人类常食的植物中最好。这 种成分可以防止正常细胞癌变，并能抑制癌细胞的扩散。红葡萄酒正是由葡 萄全果酿制的，故是预防癌症的佳品。
红景天苷
缺血/再灌注 JNK 活化
细胞色素 c 释放
Caspase-3 酶活化
酪醇 红景天苷 活性氧爆发
酪醇 心肌凋亡
心脏衰竭
二、植物器官的脱落
（一）概念 脱落是植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。
（二）脱落的生理变化 1、脱落的细胞学： 在特定部位产生了离层。 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂 而形成的几层细胞。 离层是离区中发生脱落的部位。 2、脱落的生物化学 纤维素酶、果胶酶、多聚半乳糖醛酸酶。
辛味。能散能行，有发散解表、行气行血的作用
如麻黄、薄荷，或治疗气血阻滞的药物，如木香、红花等，都有辛味。
甘味。能补能和能缓，有滋补和中、调和药性及缓急止痛的作用。
治疗虚证的滋补强壮药，如党参、熟地（滋补）； 和拘急疼痛、调和药性的药物，如山药（滋补）、泽泻（利尿）、茯苓（调和）和甘草等
植物生理学-10-植物的成熟与衰老生理
第一节种子的休眠和萌发第二节芽的休眠和萌发第十章植物的成熟和衰老生理(maturation & senescence )第三节种子发育和成熟生理第四节果实生长和成熟生理第五节植物的衰老第六节植物器官的脱落第一节种子的休眠和萌发一、种子的休眠休眠是指植物生长出现暂时停顿的现象。
休眠是植物对不良环境条件的适应，而这些特性或多或少地被遗传固定下来，成为植物的一种内在规律性。
种子休眠有两种情况：强迫休眠：种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态的现象。
深休眠或生理休眠：种子还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发的现象。
通常所讲的种子休眠为种子深休眠。
种子的休眠与解除：（1）种皮限制，如苜蓿种皮不透水、椴树种皮不透气、苋菜种皮太坚硬(机械、化学)（2）种子未完成后熟，属生理后熟型(种胚发育完全，但生理上未完成后熟。
如苹果、桃、梨等(低温层积处理)（3）胚未完全发育，属形态后熟型，如珙桐、银杏等(低温层积处理、GA处理)；（4）抑制物质的存在，如ABA、HCN、有机酸、生物碱等(去除抑制物质、GA处理)种子休眠的延长：可施用植物生长延缓剂，如B9或PP333二、种子的萌发1、种子萌发的过程(1) 吸胀(2) 萌动(3) 发芽生长吸水吸胀吸水缓慢吸水2、影响种子萌发的生理条件(1)种子休眠(2)种子新陈度种子寿命是指种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子新陈度是指种子贮藏期间的衰老程度，可以用种子发芽力或生活力来判断。
(3)种子的饱满度种子的大小常与其发芽力呈正相关。
种子的发芽力的检测方法：TTC法（利用组织还原力）；红墨水法（利用原生质膜的选择透性）；荧光物质法（利用细胞中的荧光物质）。
3、影响种子萌发的生态条件种子萌发的适宜外界条件是：足够的水分；适宜的温度；充足的氧气；喜光种子需光（莴苣、烟草），喜暗种子需暗（番茄、瓜类）。
种子的化学成分影响到种子的吸水量：蛋白质种子、淀粉质种子、脂肪质种子的吸水量依次降低。
了解植物的生命周期
了解植物的生命周期生命周期是指植物从种子萌发、生长、开花、结实到死亡的整个过程。
通过了解植物的生命周期，我们可以更好地了解植物的生长发育规律，判断植物的生长状态，以及进行科学合理的种植和管理。
植物的生命周期一般包括四个主要的阶段：种子萌发、幼苗期、成熟期和衰老期。
下面将详细介绍这四个阶段。
一、种子萌发阶段种子是植物的繁殖和传承的重要手段，也是植物生命周期的起点。
种子在适宜的生长条件下，经历脱落、休眠、吸水和发芽四个阶段。
1. 脱落阶段：当植物的果实成熟时，种子会从果实中脱落下来，准备开始新的生长过程。
2. 休眠阶段：脱落下来的种子并不立即发芽，而是进入休眠状态，等待适当的时机。
3. 吸水阶段：当种子遇到适宜的温度和湿度条件时，它会吸收周围的水分，使种子渐渐充实起来。
4. 发芽阶段：在充足的水分、适宜的温度和光照条件下，种子经过酵素的作用，开始发芽并生成幼苗。
二、幼苗期幼苗期是植物的生命周期中的成长阶段，也是植物最脆弱的时期。
在这个阶段，植物依赖于种子中储存的养分进行生长，通过根系吸收土壤中的水分和养分，同时进行光合作用。
幼苗期的特点是：幼苗的茎和叶子比较嫩，根系相对较小，对外界环境的适应性较差。
因此，在幼苗期的管理中，需要注意保持适宜的温度、湿度和光照条件，及时浇水和施肥，防止病虫害的侵袭。
三、成熟期成熟期是植物生命周期的主要阶段。
在这个阶段，植物通过不断地吸收养分、光合作用和呼吸作用等代谢活动，保持正常的生长发育，形成鲜艳的花朵和果实。
成熟期的特点是：植物体结构健壮，根系发达，叶片繁茂，花朵开放，果实逐渐成熟。
在成熟期的管理中，需要合理施肥、浇水，注意光照和通风条件，及时采摘和收集果实，预防病虫害。
四、衰老期衰老期是植物生命周期的最后阶段。
在这个阶段，植物的生长逐渐停止，各个器官的功能逐渐衰退。
叶片会变黄脱落，花朵和果实会逐渐凋谢。
衰老期的特点是：植物体逐渐枯萎，养分吸收减少，生长停滞，最终死亡。
第九章植物的成熟、休眠与衰老
果实成熟时物质的变化
• 幼果生长时期，生长素、赤霉素和细胞分裂素的含量增高。
- IAA促进维管束发育和养分调运。 - GA可与IAA协同作用，同时还可促进果肉细胞膨大，参与果型调控。 - CTK对幼果细胞分裂和调运养分有积极作用。
第九章 植物的成熟、 休眠与衰老
植物成熟与衰老的特性——一年生、二年生、多年生 种子发育成熟伴随着果实的发育成熟 瘦果、干果、肉质果等
豆科植物种子发育
瘦果
干果
主要内容
第一节 种子成熟时的生理生化变化 第二节 果实成熟时的生理生化变化
胚的发育
大豆胚发育进程
• 胚胎发生期：Ⅰ-球形期、Ⅱ-心形期、Ⅲ-鱼雷形期。 • 种子形成期：Ⅳ-成熟前中期：胚中大量合成RNA和蛋白质。 • 脱水休眠期：Ⅴ-成熟后期：RNA和蛋白质合成结束，种子失水，
水稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化
3、脂肪的变化：油料种子，由糖类转为脂肪
在油料种子发育过程中， 首先积累可溶性糖和淀粉， 其含量随着种子发育而迅速下降， 同时种子重量和脂肪含量开始增加。
1. 可溶性糖 2. 淀粉 3. 千粒重 4. 粗脂肪
油菜种子在成熟过程中干物质积累
其他生理生化变化
乙烯促进呼吸峰产生：
（1）增加果皮细胞膜透性 （2）乙烯促进酶合成，加强内部氧化 人工催熟：温水浸泡柿子，烟熏香蕉
乙烯与跃变型果实
乙烯与非跃变型果实
果实成熟时物质的转化
• 糖含量增加
- 果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗 糖、葡萄糖和果糖等。
- 不同果实所含可溶性糖的种类不同，甜度与糖的种类有关。蔗糖甜度 为1，则果糖为1.03～1.50，葡萄糖为0.49，其中以果糖最甜，但葡萄 糖口感较好。
第十二章植物的成熟和衰老生理
一、种子成熟时的生理、生化变化 种子的成熟过程，实质上就是胚从小
长大，以及营养物质在种子中变化和积累 的过程。 （1）主要有机物的变化 在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪
（2）其他生理变化
在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺
离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。
离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。
促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。
离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。
在脱落发生之前，
激素 信号 酶合成 呼吸加强
⒊蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。
核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。
⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，
但降低速率比光合速率降低的慢。
⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量
减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。
⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞
二、果实成熟时的生理、生化变化 1、果实的生长 （1）生长曲线 S形曲线：肉质果实 双S形曲线：一些核果 （2）单性结实 定义：不经受精作用而
形成理）
2、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义
一、器官脱落 定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的
过程。 脱落形式：正常脱落、非正常脱落、生理脱落
二、环境因子对脱落的影响 （1）温度： （2）水分： （3）光照：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之 一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落 叶或落叶较晚。
植物的成熟与衰老
二、果实的生长和成熟时的生理生化变化
(一) 果实的生长
果实的生长也具有生长大周期 (S形生长曲线).但不
同植物果实的生长特点不尽相同.
S型生长曲线： 苹果、梨、香蕉、 茄子、葡萄等 双S型生长曲线： 桃、杏、李、樱 桃等
珠心和珠被生长停止， 营养向种子集中.
(二) 果实成熟时的生理生化变化※
1.呼吸跃变和乙烯的释放
水稻
2. 蛋白质的变化
豆科种子 积累蛋白质首先叶片或其它器官的氮
素以氨基酸或胺的形式运到荚果,合成蛋白质,暂
时贮藏.
荚果中合成蛋白质
氨基酸
酰胺态运至
种子
蛋白质, 用于贮藏.
3. 脂肪的变化 油质种子(或油料种子,大豆 花生 油菜 向日葵等种 子 中脂肪含量很高) , 贮存的是脂肪,脂肪是怎么 来的? 开始是碳水化合物,然后转化成脂肪 . 糖 脂肪 脂肪种子代谢的另一个特点: 不饱和脂肪酸
可溶性小分子化合物转化为不溶性的高分子化合
物(淀粉、纤维素).
蛋白质分解酶的连续合成，是引起叶片衰老的原 因。
3.激素平衡学说 该学说认为植物体内或器官内
各种激素的相对水平不平衡是引起衰老的原因。
抑制衰老的激素(如细胞分裂素、生长素、赤霉素、
油菜素内酯)与促进衰老的激素(如乙烯、脱落酸)
之间可相互作用、协同调控衰老过程。
四. 环境条件对植物衰老的影响
1. O2浓度： 过高→自由基 高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老 2. 温度 低温和高温→自由基→加速衰老。 3. 光照 ① 光能延缓衰老，暗中加速衰老 ② 强光和紫外光→自由基，诱发衰老 ③LD→GA合成→生长，SD→ABA合成→衰 老脱落 ④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远 红光则能消除红光的作用。)
植物的成熟和衰老
。Байду номын сангаас二次迅速生长主要是
内果皮细胞膨大和营养物 质大量积累时期。
2、呼吸骤（跃）变 （1）概念：
（2）举例： 骤变型果实：香蕉 梨 苹果 桃 木瓜 芒果、牛油果等 非骤变型果实：橙 凤梨 葡萄 草莓 柠檬
乙烯诱导骤变型果实呼吸峰的形成
机理：乙烯增加了果皮细胞的透性，加强内部
氧化过程，促进果呼吸，加速成熟
先合成游离脂肪酸，逐渐合成油脂
由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。
4.其他的生理变化
1)呼吸速率
2)水分：减少，干重增加，总重减少
3)植物激素：
玉米素——赤霉素——生长素——脱落酸
5、外界条件对种子成熟和成分的影响 1）湿度：风旱不实 土壤水分供应不足，种子灌浆较困难； 通常淀粉含量少，而蛋白质含量高。 2）温度： 成熟期适当低温有利于油脂的积累， 低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸形成。
壁和胶层分解、膨大，致使离层细胞变圆、排列疏松， 维管束折断，引起脱落。
2、脱落的生化变化
主要是离层的细胞壁和中胶层水解， 使细胞分离称为离层；形成保护层。 (1)纤维素酶：乙烯和ABA促进该酶活性 (2)果 胶 酶：乙烯促进该酶活性
四、脱落与植物激素
1. 生长素 生长素梯度学说
2、乙烯
乙烯的效应依赖于组织对它的敏感性 当离层细胞处于敏感状态时，低浓度乙烯即能促进纤维素酶及 其他水解酶的合成，导致叶片脱落
（3）推迟或提早果实成熟的措施： 果实后熟：呼吸跃变期间果实内部的变化。
延迟果实成熟:降低温度和氧气浓度（控制气体法）
加速果实成熟： 提高温度和氧气浓度，温水浸泡、喷酒法、 熏烟、乙烯利催熟
3、果实成熟时的色香味的变化
（1）甜味增加，酸味减少
植物的成熟和衰老生理
植物的成熟和衰老生理大家好，欢迎大家来到农业叨叨叨！今天跟大家分享一下植物的成熟和衰老生理。
植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。
种子和果实的好坏直接决定产量和品质，所以了解植物成熟生理非常有必要。
植物种子一般分为两类，1、含淀粉为主的淀粉种子，如：小麦、玉米、水稻等。
2、含脂肪高的油料种子，如：花生、大豆、芝麻，油菜籽等。
种子成熟的过程就是受精卵形成的胚从小到大，以及营养物质在种子中的转化和积累的过程。
如：小麦里的淀粉就是葡萄糖、蔗糖转变的，大豆中的脂肪也是由糖类转化而成。
糖类也就是碳水化合物是植物叶片产生的光合营养，种子的产量和品质与叶片光合能力有重要的关系。
所以保持叶片的光合能力是我们实际农业生产中最重要的任务。
下面咱们看一下影响种子成熟的外界条件：1、风旱，也就是热干风，比如小麦在灌浆期遭遇热干风，叶片失水萎蔫，光合营养也就是碳水化合物就不能继续流向正在灌浆的籽粒，水解酶活性增强妨碍干物质的累积，造成籽粒干缩和过早成熟。
2、干旱也使种子里的可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）来不及转变为淀粉，被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不是粉状籽粒，所以在种子灌浆期一定要水分充足才能有利于碳水化合物的运输、转变和积累。
3、低温有利于油料种子中油脂的积累。
在种子成熟时温度较低而昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，反之温度高昼夜温差小有利于饱和脂肪酸的形成。
因为不饱和脂肪酸对人体有好处，所以说好的油料种子都来自于纬度较高或海拔较高的地区，也就是高寒地区。
还有一部分农作物是肉质果实有食用价值，如：苹果、番茄、菠萝、草莓等。
果实的生长与受精后子房的生长素含量增多有关。
也有一些果实不经过受精而子房膨大形成的果实叫单性结实，单性结实有天热单性结实和刺激性单性结实。
天然单性结实如：香蕉、也有一些变异的无籽葡萄等。
同一种植物中，无籽种的子房中生长素含量更高。
刺激性单性结实必须要用生长素类诱导，如：生长素、赤霉素、2.4-D等实现无籽结实。
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一、贮藏物质的变化 在种子成熟过程中，可溶性糖转化
为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮， 脂肪由糖类转化而来。 二、其他生理变化
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1、呼吸速率的变化—与有机物积累速率 呈平行关系
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2、内源激素的种类和含量不断变化
单 过氧化物E 过氧化物 宁 凝结为不溶性的胶状物质 4、香味产生 具有香味的物质—脂肪族的酯和芳香 族的酯，及一些特殊的醛类 5、由硬变软
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果肉细胞壁中层的果胶质 胶 果肉细胞相互分离
淀粉粒 可溶性糖
可溶性果
6、色泽变艳
果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多 存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。
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2、蛋白质含量增加 非蛋白N含量不断下降，蛋白N含量不
断上升。说明蛋白质是由非蛋白N转化而 来。
3、脂肪的变化 油料种子成熟过程中，糖类不断下降，
脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化 而来。
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油脂形成的两个特点： （1）先形成大量游离脂肪酸，随种子的 成熟逐渐合成复杂的油脂。 （2）种子成熟时，先形成饱和脂肪酸， 再形成不饱和脂肪酸。
（三）胚未完全发育
(a)刚收获的 (b)湿土中贮藏6个月
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（四）抑制物质的存在
1、光照 光照强度影响种子内有机物的积累、
蛋白质含量和含油率。 2、温度 温度高，呼吸消耗大，温度低，不利
于物质运输与转化。温度适宜利于物质的 积累，促进成熟。
温度还影响种子的化学成分：
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适当的低温有利于油脂的积累；昼夜 温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。
不同地区大豆的品质
不同地区品种 Pr质量分数/% 油脂质量分数/%
ZT
GA IAA
鲜重
受精
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玉米素可能是调节籽粒的细胞分裂；GA 和IAA可能是调节有机物向籽粒的运输和积 累。此外，籽粒成熟期IBA大量增加，可能 和籽粒的休眠有关。
3、含水量随种子的成熟而逐渐减少 种子成熟时幼胚中具有浓厚的细胞质
而无液泡，自由水含量很少。
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三、影响种子发育的环境因素
主要内容
第一节 种子的发育 第二节 果实的发育 第三节 植物的芽休眠 第四节 植物的衰老 第五节 植物器官的脱落
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第一节 种子的发育
一、贮藏物质的变化 1、糖类的变化— 淀粉含量增加
淀粉种子（禾谷类种子）成熟过程中， 可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增 加。
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小麦开花后主要物质的变化
7、维生素含量增高
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二、呼吸跃变
呼吸跃变：指果实发育到一定程度时， 呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又 逐渐下降的现象。
跃变型果实：苹果、香蕉、桃、梨、 杏、芒果、番木瓜等
非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬、柑 橘、黄瓜、凤梨等
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具有呼吸跃变的果实 不具有呼吸跃变的果实
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呼吸跃变是由于果实中产生乙烯的结果
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乙烯诱导呼吸作用的原因可能是：
1、乙烯与细胞膜结合， 增加膜的透性，气体交换加 速，氧化作用加强。
2、诱导呼吸E的mRNA的 合成，提高呼吸E含量和活 性，并显著诱导抗氰呼吸。
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破除方法： 1、自然情况，细菌和真菌分泌酶类水 解种皮的多糖和其它组成成分，使种皮 变软，透水、透气性增强。 2、生产上采用物理、化学方法 如： 磨擦、 98%浓硫酸及2%氨水处理、去 除种皮等。
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（二）种子未完成后熟 后熟（after-ripening） ：种子在休眠期内发生 的生理生化过程。
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（2）风旱不实的种子中蛋白质的相对 含量较高
可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精 胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质 的积累受阻较小。
北方小麦种子蛋白质含量较南方高（面筋 多，韧性强，口感好）。
5、矿质元素
N肥提高蛋白质含量，N过多，脂肪含 量下降。P、K肥增加淀粉含量。
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三、影响果实发育的环境因素 温度 光照 气体组分 矿质营养 湿度
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第三节 植物的芽休眠
休眠（dormancy） ：成熟种子、鳞 茎和芽在适宜的萌发条件下暂时停止生 长的现象。
一、种子休眠的原因和破除 ※ （一）种皮的限制
种皮坚硬、透水、透气性差。如紫 云英、 椴树、苋菜、苜蓿等。
假性单性结实：胚败育，花托发育成的假 果
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二、果实发育过程中的生理生化变化
（一）有机物的积累和转化
为1 可、 溶果 性实 糖变
甜
淀 粉 变
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—
2、酸味减少 转化为糖
有机酸 呼吸氧化为CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和
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3、涩味消失
北方春大豆
39.9
20.8
黄淮海流域夏大豆 41.7
18.0
长江流域春夏
42.5
16.7
秋大豆
北方油料种子油脂品质较南方好。
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3、空气相对湿度 高，延迟种子成熟；低，加速成熟； 大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性 降低，水解E活性增高，干物质积累减 少。
4、土壤含水量 “风旱不实现象”： （1）干燥与热风使种子灌浆不足
第二节 果实的发育※
一、果实的生长特点
S型生长曲线： 苹果、梨、香蕉、 番茄等
双S型生长曲线： 桃、杏、李、樱 桃等
珠心和珠被生长停止， 营养向种子集中.
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单性结实：不经受精作用而形成无籽果 实的现象。 天然单性结实：植株或枝条突变
刺激性单性结实：环境刺激，如短日照或 单 较低的夜温 性 结 人工诱导单性结实Βιβλιοθήκη 如NAA，2，4-D、 实 GA处理
后熟方法：
1、 低温后熟：某些树木种子（如蔷薇科植物 和松柏类种子）1-5℃层积处理1-3个月即可。
2、干燥后熟：一些禾谷类植物种子晒干贮藏几 周或几个月即可。
经过后熟，种皮透性加大，酶活性及呼吸 作用增强。ABA下降，CTK和GA上升，大分子 有机物转为可溶物。第33页/共64页
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