育种的遗传---BLUP育种值估计
家畜育种学第五章(级)精要
3、应用选择指数法的条件
1 用于计算指数值的所有观测值不存在 系统环境效应，或就予以校正；
2 被选个体间不存在固定遗传差异； 3 计算过程中所涉及到的各种群体参数都
是已知的。
4、指数选择效果与理论预测的差异
1 各种参数理论误差的存在； 2 加权值确定的依据不充分； 3 候选群体小； 4 单信息的选择指数只利用本身的信息，降
· 4、通用选择指数
是充分利用各种信息来制定选择指数对 个体多性状进行综合遗传评定的一种方法。
（二）选择指数与育种值
1、 综合育种值 依据多个性状在育种上和经济上不同的
重要性给予不同的加权值的复合数量性状的 育种值。
· 2、选择指数
· 由于每个性状的真实育种值无法得到的，需 要通过各种信息来源的表型值加以估计，即 为选择指数。选择指数是个体育种值的最佳 线性预测，它采取育种值对所有信息来源的 复回归形式。
3、双亲单次表型值的均值
· 由此可知：
1 亲缘关系越远，其信息利用价值越低，估 计育种值的准确性越低。
2 利用亲本信息估计育种值的效率相对较低， 但可以作早期选择，在个体出生后无成绩或 甚至在个体未出生前，就可根据配种方 案确定的两亲本成绩来预测其后代的育种值。
3 在个体出生后有成绩纪录时，亲本信息作为 个体选择的辅助信息可提高个体育种值估计 的准确度。
低了选择指数的准确性； 5 各个个体的信息来源不同。
5、制订选择指数的注意事项
1 突出主要性状，选择2－4个性状为宜； 2 应该是容易度量的性状； 3 尽可能是家畜的早期性状； 4 对于遗传力低的重要的经济性状应给予较
大的加权值； 5 对于向上选择的性状，给予正值，对于向
下选择的性状给予负值，但∑Wi＝1。 6 对于一些负相关的性状，尽可能把它们合
家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
随着数理统计学与线性模型理论、计算机科学与 互联网络技术的迅速发展，家畜育种值估计的方
l tt 1 l ti
2 i 1 p
p t 1
0 . 75 0 . 25 f p
个体的父母已知为 p 或 q ，假设 p q
0 . 5 ( l pi l qi ) l ti 0 . 5 l qi 0 i 1、
，这时：
2、 p q t 1
y 是所有观察值构成的向量
， ， ，
b 是所有固定效应（包括）构成的向量
X 是固定效应的关联矩阵 u 是所有随机效应构成的向量 Z 是随机效应的关联矩阵 e 是随机残差向量 随机变量的数学期望： E ( b ) b E ( u ) 0 E ( e ) 0 E ( y ) Xb
方差-协方差矩阵结构：
/jcyzx/index.htm
因子
离散型
• • 通常表现为若干个有限的等级或水平 固定因子 ——有意识地抽取若干个特定的水平， 目的是对这些水平的效应进行估计或进行比较 ， 如年效应 随机因子——因子的若干水平可看作是来自该因 子的所有水平所构成的总体的随机样本，目的是 要通过该样本去推断总体，如个体的遗传效应。
的父母未知时：
a ti a it 0
a ti a it 0 .5 a ip
i 1、 2、 t 1
个体 t 的父或母为 p 时 ：
i 1、 2、 t 1
实习五 动物模型BLUP育种值的估计
实习五 动物模型BLUP 育种值的估计一、实习目的1．掌握模型的书写方式，各效应的期望和方差—协方差矩阵的定义方式，以及各种假设、限定和约束。
2．掌握固定效应和随机效应关联矩阵及混合模型方程组的构建方法。
3．掌握BLUP 育种值的性质、估计原理和方法。
二、原理和方法BLUP 法的重要特征是，在同一个估计方程中，既能估计固定的环境效应和固定的遗传效应，又能预测随机的遗传效应。
同时，由于混合模型的灵活性，BLUP 法可用于各种动物育种数据的育种值估计。
1．定义模型： ①模型方程式e Za Xb y ++=式中，y 为n 维观察值向量；b 为所有固定效应向量；a 为个体的加性遗传效应（育种值）向量；e 为随机残差向量；X 为b 的关联矩阵；Z 为a 的关联矩阵。
②期望值和方差—协方差矩阵()Xb y E =，()0a E =，()0e E =；()2a σA G a V ==，()2e σI R e V ==；()22e a σσI ZAZ y V /+=其中，G 为遗传方差—协方差矩阵；R 为残差方差—协方差矩阵；A 为个体间的加性遗传相关矩阵，即分子血缘相关矩阵；I 为单位矩阵；a σ为加性遗传（育种值）方差；e σ为残差方差。
③假设、限定和约束——每个个体只能有一个记录；——随机的遗传效应和残差效应彼此独立，即()0,=e a Cov ； ——忽略非加性遗传变异；2．构建混合模型方程组（MME ）⎥⎦⎤⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎦⎤⎢⎣⎡+-y Z y X a b A Z Z X Z Z X XX //^^1////k 其中，221hh k -= 先构建各（分快）矩阵（向量），然后建立MME 。
下面加以举例说明。
例1．有如下资料个体 父亲 母亲 性别 周岁重 1 — — M 207 2 — — F 202 3 1 2 M 208 4 3 2 F 192 5 3 — M 198 6 5 4 M 218 766F185已知周岁重的遗传力为0.4，表型标准差y σ=28㎏，群体平均值μ=201.5㎏。
植物育种中的BLUP育种值分析应用探讨
植物育种中的BLUP育种值分析应用探讨作者：***来源：《种子科技》2023年第18期摘要：文章分析了植物育种数据分析现状，指出了植物育种应用BLUP育种值理论和分析方法遇到的问题，并给出了相应的解决对策。
关键词：BLUP；育种值；数量遗传学；近交系数文章编号：1005-2690（2023）18-0039-03 中国图书分类号：S33 文献标志码：B在我国植物育种领域，还未形成主流的育种数据分析方法。
基于均值的育种选择（差值选择法）还比较普遍，基于一般配合力（计算公式：gi=yi-y..）的分析方法在玉米育种中应用较广泛，其余作物也有借鉴采用。
植物育种层面的数据分析无论是均值选择还是配合力分析，基本处于加减的计算水平。
反观动物育种，基于BLUP的育种数据分析，融合传统表型数据和海量的分子测序数据，可以进行百万数据量的育种数据分析，其数据分析任务甚至需要超级计算机来完成。
在国内当下，植物育种和动物育种在育种数据分析层面存在巨大差距。
Henderson于1948年提出了BLUP分析方法，随着BLUP MME及后续的A矩阵和A-1（A矩阵逆矩阵）构建方法的给出，在全球动物育种领域，BLUP成为了权威的遗传育种分析方法。
20世纪70年代，BLUP改变了动物育种；20世纪90年代，有公开文献报道，美国开始在植物育种上采用BLUP。
但直到今天，国内的植物育种领域很少有育种者采用这一先进成熟的遗传育种分析方法[1]。
1 估计育种值（EBV）BLUP分析的是估计育种值。
基因型值的加性效应就是育种值，因为其可以稳定遗传给子代，在育种中具有重要的选择意义。
数量遗传学中育种值存在理论定义和实际定义，估计育种值（estimated breeding value，EBV）是其实际定义：如果一个个体与来自群体内的许多个体随机交配，则该个体的育种值为其子代均值与群体平均离差的2倍。
实际育种中，通常不清楚控制性状的基因型，群体内的基因频率、基因型频率也是未知，因此理论育种值是不能够直接度量的，能够知道的只是包含育种值在内的各种遗传效应和环境效应共同作用得到的表型值，因此只能利用统计分析方法，通过表型值和个体间的親缘关系来对育种值进行估计，这就是估计育种值EBV.2 BLUP分析方法BLUP（Best Liner Unbiased Prediction）是最佳线性无偏预测，用最小二乘法进行数据的回归分析。
BLUP原理与应用简介
例如：影响母牛产奶的因素有：头胎产犊年龄、产犊 季节、本身的遗传潜力、空怀天数、营养水平…… 建立模型时需要考虑所有可能的影响因素 建立线性模型是为了分析影响观察值的各因素
因子的类型
（1）根据因子的变异形式分为 因子可能是不连续变异的，或连续变异的
建模时也有时将连续变异的因素划分为等
级，例如头胎产犊年龄划为4级，即20－24、 25－28、29－32、＞33月龄；
线性模型：在模型中所包含的各个因子是以相加的形式影 响观测值，即它们与观察值的关系为线性关系，但对连续 的协变量也允许出现平方或立方项
线性模型：对于参数和随机变量为线性的模型
y b0 b1 x1 b2 x2 bk xk e
其中： b0 , b1 ,, bk 为未知参数， x0 , x1 ,, xk 为影响 y 诸因素的观察值
5. BLUP法的基础
统计学意义：将观察值表示成固定效应、随机效应和 随机残差的线性组合 遗传学意义：将表型值表示成遗传效应、系统环境效 应（如畜群、年度、季节、性别等）、随机环境效应 （如窝效应、永久环境效应）和剩余效应（包括部分 遗传效应和环境效应）的线性组合
在同一个估计方程组中既完成固定效应的估
分子标记辅助选择（MAS） 或基因型辅助选择（GAS）
第二节 线性模型基础
1. 什么是模型
模型：描述观测值与影响观测值变异性的各因子 之间的关系的数学方程式
模型表达了数据的特性 反映了生物学问题的的规律 直接影响数据统计分析的效果
2. 因子及分类
因子：直接或间接影响观察值的因素
=加性遗传效应( A )+显性效应( D )+上位效应(I) +系统环境效应( ES )+随机环境效应( ER ) 加性遗传效应：可以由亲代传递给后代的遗传组分， 即育种值。 育种值：决定性状所有基因的平均效应总和 衡量个体遗传素质的最主要指标 不能被观测，只能根据表观信息（表型值）估计 育种值估计方法的效率直接关系到是否更真实地预 测个体的遗传素质 也关系到群体的遗传进展和育种效益问题
家畜育种学07种畜的遗传评估(三)：BLUP育种值估计
G 0
0 R
/jcyzx/index.htm
BLUP 的统计特性
可估函数：Kb Mu 预测函数：Ly 预测误差：Kb Mu Ly
BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（ Ly ）
对固定效应和随机效应的任意线性可估函数
E( y) Xb
Va
r
a e
A
0
2 a
0
I
2 e
X X Z X
分类 • 真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性， 模型中不含有未知成分 • 理想模型——根据研究者所掌握的专业知识建立 的尽可能接近真实模型的模型 • 操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常 是理想模型的简化形式
/jcyzx/index.htm
• 如果个体父或母已知 p 为：
要加入的数值
0.5aii 0.25aii
A1 中的位置 ( p,i), (i, p), (q,i), (i,q) ( p, p), ( p,q), (q, p), (q,q)
/jcyzx/index.htm
如果是一个非近交群体，则可直接构建 A1
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节
法系大白猪育种新技术
法系大白猪育种新技术摘要：本文简要介绍了华都种猪公司近3年来的采用的育种技术和取得的遗传进展。
对遗传评估、性能测定、外貌评定等技术做了简单的介绍；并对我公司本年度进行的DNA 标记辅助选择和杂交利用做了简单评述，以及这两项技术在以后生产中如何应用做了简单规划。
关键词：法系大白猪；性能测定；遗传评估；外貌评定；标记辅助选择；杂交利用。
随着我国养猪产业化的兴起，对优良种猪的需求量逐年增加，而且对种猪质量提出了更高的要求。
我公司在1999年直接从法国引入法系大白、长白种猪122头，采用开放核心群选育体系，利用现代育种新技术（遗传评估技术、生物技术、计算机技术、信息技术等）对种猪进行遗传改良，提高选择效率，加快育种进展，使法系原种猪在保持原有血缘的基础上，生产性能不断提高，而且在2001年开展杂交利用工作，推出了具有华都特色的优良杂优母猪――法系二元。
1性能测定性能测定是育种工作的重要组成部分，我公司根据《全国种猪遗传评估方案》要求，成立了选育小组，制定了《华都法系种猪性能测定操作规程》，按规程的要求对场内所有种猪进行性能测定。
1.1测定性状包括繁殖性状、生长性状、胴体性状。
其中繁殖性状包括总产仔数、产活仔数、出生重、21日龄窝重；生长性状包括达100kg体重日龄、饲料转化率、30～100kg日增重；胴体性能包括背膘厚度、眼肌厚度、瘦肉率等。
1.2测定方法所有正常产仔的母猪全部进行繁殖性能测定。
到60日龄时每窝选2公3母称重进入测定舍，预饲一周后，体重达30kg左右正式开始测定。
体重达80～105kg时进行称重，同时用B超仪测定背膘和眼肌厚度，然后校正达100kg体重时的指标。
1.3测定环境每窝1公1母为单圈饲养测定，其它为小群。
饲喂采用自动喂料箱，自由采食，自动饮水。
测定舍采取机械通风，冬季采用暖风取暖。
1.4兽医卫生有完善的兽医卫生制度，每月进行一次主要疫病检测，本公司猪只健康状况良好，至今为止只注射猪瘟、口蹄疫两种疫苗。
家畜育种学第七章-个体遗传评定-BLUP法
=
220
=
+a4
+e42
令
则我们有
y=Xa+e
E(e) =0，E(y)=Xa
Var(y) = Var(e) =Iσ2
此式称为线性模型的矩阵表达式，矩阵X称为关联矩阵，因为其中的元素指示了y中的元素与a中的元素的关联情况，I是单位矩阵。
3、线性模型的分类
线性模型可以从不同的角度进行分类，从其功能上分，可分为回归模型、方差分析模型、协方差分析模型、方差组分模型等；按模型中含有的因子个数，可有单因子模型、双因子模型、多因子模型；按模型中因子的性质（固定的还是随机的）可分为固定效应模型、随机效应模型和混合模型。这里将只介绍按因子的性质分类的情况。
─理想模型：根据研究者所掌握的专业知识建立的尽可能接近真实模型的模型，这种模型常常由于受到数据资料的限制或过于复杂而不能用于实际分析。
─操作模型：用于实际统计分析的模型，它通常是理想模型的简化形式。
影响观察值的因子也称为变量，它们可分为两类，一类是离散型的，它们通常表现为若干个有限的等级或水平，通过统计分析，我们可估计这类因素的不同水平对观察值的效应的大小，或检验不同水平的效应间有无显著差异；另一类是连续型的，它呈现连续性变异，它们通常是作为影响观察值的协变量（回归变量）来看待的，通常需要估计的是观察值对这一变量的回归系数，有时一个连续性变量也可人为地划分成若干等级而使其变为离散型变量。
上式中：
AX和AY：分别为个体X和个体Y的育种值；
和 ：为X和Y所在群体的加性遗传标准差，如果X和Y在同一群体，则 = = ；
于是
对于一个有n个个体的群体，它们之间的育种值的协方差矩阵为
Var(a) =A （7-7）
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方差-协方差矩阵结构：Var
u e
G 0
0 R
第二节 BLUP的基本原理
BLUP 的统计特性 可估函数：K'b+M'u
预测函数：L'y
预测误差：K'b+M'u-L'y
BLUP分析的实质是利用观察值的一个线性函数（L'y）对固 定效应和随机效应的任意线性可估函数（K'b+M'u）进行 估计和预测，要求同时满足预测的无偏性和预测误差方差 最小（最佳）两个条件，由此得到 的最佳线性无偏估 计值（BLUE）， 的最佳线性无偏预测值（BLUP）。
第一节 有关预备知识
线性模型 ：线性模型是指在模型中所包含的各个因子是以 相加的形式影响观察值，即它们与观察值的关系为线性关 系，但对于连续性的协变量也允许出现平方或立方项。
线性模型的组成：
1、 数学方程式
2、方程式中随机变量的期望和方差及协方差
3、假设、约束和限制条件
分类
1 固定效应模型 如一个模型中除了随机误差外，
BLUP 估计一般方程
bˆ (X V 1 X) X V 1 y uˆ GZ V 1(y Xbˆ) BLUP法前提条件 1. 所用的表型信息必须真实可靠，系谱资料必须正确完 整 2. 所用的模型是真实模型； 3. 模型中的随机效应的方差组分或方差组分的比值已知
混合模型方程组的一般形式
X R1 Z R1
如果是一个非近交群体，则可直接构建 A1
• 如果双亲已知为 p 和 q ：
其余所有的效应均为固定效应，则称此模型为固 定效应模型或固定模型。
2 随机效应模型 若模型中除了总平均数μ外，
其余的所有效应均为随机效应则称此模型为随机 效应模型或随机模型。
3 混合模型 若模型中除了总平均数μ和随机误差
之外，既含有固定效应，也含有随机效应，则称 之为混合模型。
第二节 BLUP的基本原理
第五节 多性状的BLUP育种值估计
04 第六节 BLUP育种值的准确性与重复率
05 第七节 BLUP育种值估计软件
预备知识
分块矩阵、逆矩阵、广义逆矩阵 随机向量、期望向量、方差-协方差矩阵和正态分布 模型：真实模型、理想模型、操作模型 线性模型：固定效应模型、随机效应模型、混合模型
BLUP的基本原理 基本理论、混合模型方程组、BLUP由来
i 1、 2、 p i p 1、 p 2、 q
0
i q 1、 q 2、 t 1
p
q
ltt 1 0.5 l lpj qj lt2i 0.5 0.25( f p fq )
i 1
i 1
分子亲缘矩阵逆矩阵的计算
3. 令 D 为 L 对角线元素组成的对角阵，让 A1 (D1 )2 4. 按以下规则加入已知父母的个体的有关元素构建 A1
u
C C
xx zx
C C
xz zz
ruiuˆi
Cov(ui ,uˆi )
ui uˆi
(
2 u
d
ai
2 e
)
/
2 u
k
2 e
2 u
1 dui k
dui C为zz 中i 与 个体对应的对角线元素
分子亲缘矩阵逆矩阵的计算 1. 构造所有个体的系谱列表 ，父母亲号先于个体号
2. 构建三角矩阵 L
第八章 育种的遗传评估（三） ---BLUP育种值估计
小组成员：李功铺201311331212 李永平201311331213 林潇帆201311331215
目 录 / Contents
第一节 有关预备知识
第二节 BLUP的基本原理 01
第三节 BLUP育种值估计模型 02
第四节 单性状的BLUP育种值估计 03
逆矩阵 对于一方阵A，若存在另一矩阵B，使得BA=I，则 称B为A的逆矩阵。
广义逆矩阵 对于任一矩阵A，若有矩阵G，满足AGA=A， 则称G为A的广义逆，记为A¯。
第一节 有关预备知识
模型 是描述观察值与影响观察值变异性的各因子之间的关 系的教学方程式。
分类：真实模型——非常准确地模拟观察值的变异性，模 型中不含有未知成分 理想模型——根据研究者所掌握的专业知识建立的 尽可能接近真实模型的模型 操作模型——用于实际统计分析的模型，它通常是 理想模型的简化形式
• 如果双亲已知为 p 和 q ：
要加入的数值
0.5aii 0.25aii
A1 中的位置 ( p,i), (i, p), (q,i), (i,q) ( p, p), ( p,q), (q, p), (q,q)
• 如果个体父或母已知 p 为：
要加入的数值
0.5aii 0.25aii
A1 中的位置 ( p,i), (i, p), (q,i), (i,q) ( p, p), ( p,q), (q, p), (q,q)
个体 t 的父母未知时：
ltt 1
lti 0
i 1、 2、 t 1
个体 t 的父或母为p 时：
lti
0.5l 0
p
Hale Waihona Puke ii 1、 2、 i p 1、 p 2、
个体的父母已知为 p 或q ，假p设 q
p
t 1
，这时：
p
ltt 1
l2 ti
0.75 0.25 f p
i 1
lti 00..55(lqlipi lqi )
X X
Z
X R1Z R1Z G
1
bˆ uˆ
X R1 Z R1
y y
混合模型方程组的简化形式
X X Z X
Z
X Z Z kA1
bˆ uˆ
X y Z y
Var (u)
G
A
2 u
Var (e)
R
I
2 e
k
2 e
2 u
混合模型方程组的度量
Va
r
bˆ uˆ
C xx 0
0
G
C
zz
Va
r
uˆ
bˆ
B
动物模型
L
公畜模型
U
估计模型
公畜-母畜模型
P 育
外祖父模型
种
值 估
单性状BLUP育种估计
个体间加性遗传相关矩阵A与A¯¹的计算 计算个体育种值
计
多性状育种值估计
BLUP育种值准确性与重复率
估计软件
估计软件：PEST、PIGBLUP、GBS、NETPIG、
第一节 有关预备知识
分块矩阵 用水平和垂直虚线将矩阵分为若干小块，此时的 矩阵陈伟分块阵，其中的小块称为子阵。
一般混合模型可表示为：
y=Xb+Zu+e
y 是所有观察值构成的向量
b 是所有固定效应（包括μ）构成的向量
X 是固定效应的关联矩阵
u 是所有随机效应构成的向量
Z 是随机效应的关联矩阵
e 是随机残差向量
第二节 BLUP的基本原理
随机变量的数学期望：E(b) b E(u) 0 E(e) 0 E( y) Xb