第三章 植物的光合作用
第三章植物光合作用 浙江大学植物生理学理论课件
Fig3-16 叶绿素和细胞色素的电子云分布 和吸收光波长
• 叶绿素发荧光和磷光 . • 磷光是三线态分子退激发的产物，波长
比荧光强。
•(See a cartoon)
• 集光色素 (light-harvesting pigment) 或 天线色素 (antenna pigment)—— 只起 吸收和传递光能 , 不进行光化学反应 的光合色素。 Chlb 、类胡萝卜素和 Ch a。
• 作用中心色素 (reaction centre pigment) 又名陷井 (trap) —— 吸收光或由集光 色素传递而来的激发能后 , 发生光化 学反应引起电荷分离的光合色素， Ch a ( 少量 ).
图 3-17 光合作用中能量传递和转化
• 3.1.2 激发能传递 • 诱导共振、激子传递和电子迁移 , 但以诱
非垛叠区都有分布。 • PSI 的作用中心色素是 P700; • 原初电子供体 PC; • 原初电子受体 A0; • 最终推动 NADPH 形成。
图 3 － 22 PSI 复合体结构与核心组分
2 、光系统Ⅱ (PhotosystemⅡ PSⅡ) ～ 110Å—— ～ 145Å, 在类囊体膜的垛 叠部分。
• 浓度足够的叶绿素溶液照光后可以在 透射光下呈绿色 , 而在反射光下呈红 色的现象称为荧光现象。
• 这是由于光下激发态的叶绿素分子返 回基态时发出的光。
• 荧光的寿命很短 , 约为 10-9s 。光照停 止 , 荧光也随之消失。在进行光合作用的叶 片很少发出荧光。
• 叶绿素还会发出红色磷光 , 磷光的寿命 为 10-2 ～ 103 秒 , 强度仅为荧光的 1% 。
+ 2KOH
C32H30ON4Mg
COO— + 2KOH +CH3OH +C20H39OH
植物的光合作用Photosynthesis
第三章植物的光合作用Photosynthesis in Plant一、名词解释：1.光合作用（photosynthesis） 2 .光合膜（photosynthetic membrane）3.量子效率(quantum efficiency) 4.荧光现象与磷光现象（Fluorecence and phosphorecence）5.反应中心色素reaction centre pigment 6.聚光色素light-harvesting pigment或antenna pigment（天线色素) 7 Primary reaction 原初反应8.光合反应中心(Photochemical reaction centre) 9.红降(red drop) 10.爱默生效应（Emerson effect）11.光系统（photosystem）12.光合链（photosynthetic reaction）13.PQ循环（PQ cycle） 14.光合磷酸化photosynthetic phosphorylation or photophosphorylation 15. 希尔反应16. 磷酸运转器17.同化能力（assimilatory power）18.碳同化CO2 assimilation in photosynthesis 19.卡尔文循环（C3途径，还原戊糖途径）C3 photosynthetic pathway (Calvin cycle, RPPP) 20.C4途径C4 photosynthetic pathway 21.景天科酸代谢Crassulacean acid metabolism (CAM) pathway22.光呼吸（photorespiration） 23.光补偿点light compensation point(LCP) 24. light saturation point(LSP) 25.光合作用的光抑制Photoinhibition 26.二氧化碳补偿点CO2 compensation point27.二氧化碳饱和点CO2saturation point28.光合“午休现象”(midday depression of photosynthesis) 29.光能利用率Efficiency for solar energy utilization30.光合速率(photosynthetic rate)31.净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)二、写出下列符号的中文名称PQ PC Fd NADP +RuBP PGAGAP DHAP FBP F6P G6P Ru5P PEPCAM TP HP OAA CF 1 - CF 0 PS ⅠPS ⅡBSC Mal FNR Rubico三、填空题1. 光合作用是一种氧化还原反应，在反应中被还原，被氧化。
植物生理学第三章植物的光合作用
光合作用的过程
光能
H2O
光解 吸收
色素分子
O2 [H] 酶
供能
2C3
还
固
CO2
多种酶 定 C5
酶
ATP
酶
原
（CH2O）
ADP+Pi
光反应阶段
暗反应阶段
水的光解：H2O 光解 2[H]+1/2 O2
酶
CO2的固定: CO2+C5 2C3
光合磷酸化：ADP+Pi＋能量 酶
ATP
C3化合物还原：2 C3
光系统（PSII）
PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。
➢ 晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个 单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜α螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个， Cytb559的α亚基和β亚基各自形成一个跨膜α-螺旋。 D1和D2蛋白与Cytb559的α和β亚基一起组成PSII 反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应 的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的 激发能量并传递到反应中心。
是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进
不同层次和时间上的光合作用
第二节 原初反应
➢ 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起 第一个光化学反应为止的过程。 ➢ 它包括： 光物理－光能的吸收、传递
光化学－有电子得失
原初反应特点 1) 速度非常快，10－12s∽10－9s内完成； 2) 与温度无关，(77K，液氮温度)(2K，液氦温度)； 3) 量子效率接近1
表1 光合作用中各种能量转变情况
•
能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能
植物的光合作用
植物的光合作用光合作用是植物进行能量转化的重要过程。
通过光合作用，植物能够利用太阳光的能量将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放出氧气。
光合作用的过程及原理光合作用包括光能捕捉、化学反应和能量转化三个主要步骤。
在光能捕捉阶段，植物叶绿素吸收太阳光的能量，并将其转化成化学能。
叶绿素是植物叶片中主要的光合色素，它能吸收可见光中的红光和蓝光。
叶绿素分子中的镁离子起到了捕获和转移光能的关键作用。
化学反应阶段发生在叶绿体中的光合色素固定反应中。
叶绿体内有叶绿体内膜、基粒和嗜光体等结构组成，基粒内含有光合色素和电子传递链。
光合色素固定反应的主要作用是将被光能激发的电子通过电子传递链传递给辅酶NADP+，并最终还原成辅酶NADPH。
能量转化阶段是光合作用的最后一个步骤。
在这个阶段，光合作用产生的化学能转化为植物体内的能量形式，主要有两种：一种是ATP（三磷酸腺苷）、另一种是辅酶NADPH。
这些能量形式可以被植物用于合成有机物质，如葡萄糖和其他营养物质。
光合作用的意义光合作用对地球上的生态系统和生物圈有着重要影响。
通过光合作用，植物能够将大气中的二氧化碳转化为有机物质，从而在一定程度上减缓全球气候变暖和温室效应。
同时，光合作用也是维持地球上生物多样性的重要过程。
植物通过光合作用合成的有机物质是其他生物的重要食物来源。
动物们通过摄食植物，将植物合成的有机物质转化为自身所需的能量。
此外，光合作用还能释放出大量的氧气。
氧气是人类及其他动物进行呼吸所必需的气体，对维持生命起着至关重要的作用。
总之，光合作用是植物生命活动的重要组成部分。
它不仅为植物提供了能量和有机物质，也对整个生态系统起到了重要的调节和维持作用。
植物的光合作用
第二单线态
第一单线态
(10-8-10-9 s) 10-2 S
（第一三单线态）
10-2 s
Figure. 3-8
荧光与磷光：
三、叶绿素的生物合成及与环境的关系
1）、叶绿素的生物合成
5－氨基酮戊
谷氨酸（α酮戊二酸） 酸（ALA）
２ 个
胆色素原 ４个 阶段I
-4NH3
尿卟啉 原III
-4CO2
厌氧环境
第四节 光合作用的机制
近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应 过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
整个光合作用可大致分为三个步骤：
① 原初反应；包括光能的吸收、传递和转换过程（即光化 学反应）。
② 电子传递和光合磷酸化；将电能转变为活跃的化学能过
程。 ③ 碳同化过程；将活跃的化学能转变为稳定的化学能。 第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
粪卟啉原III
在有氧条件下，粪卟啉原III再脱羧、脱氢、氧化形
成原卟啉 Ⅸ。
阶段II
Fe Mg
亚铁血红素 Mg- 原卟啉 Ⅸ
一个羧基被 甲基酯化
叶绿醇 叶绿素a 被红光还原 叶绿酸酯a 原叶绿酸酯
谷氨酸或 酮戊二酸
δ－氨基酮酸 （ALA）
胆色素原
原卟啉 IX
叶绿酸酯a
原叶绿酸酯
叶绿素b
Figure 3-9
２、电镜下： 被膜（envelope membrane) 外膜
内膜
有控制代谢物质进出叶绿体的功能
基质（stroma) 成分：可溶性蛋白质和其他代谢活性物 质，有固定CO2能力。 嗜锇滴：在基质中有一类易与锇酸结合的颗粒较嗜锇 滴—脂类滴，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能： 脂类仓库。 类囊体 (thylakoid) 由许多片层组成的片层系统，每个 片层是由自身闭合的薄片组成，呈压扁了的包囊装，称 类囊体。
人教版科学六年级上册1.3《植物的光合作用
（4个异戊二烯）相联接。 ②叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为C40H56O2，是 个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。
⑶藻胆素
藻类进行光合作用的主要色素，不溶于有机溶剂，溶于
水。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋 白）。
基粒类囊体 （grana thylakoid） 基质类囊体 (stroma thylakoid)下一页
外膜
内膜 基质 基粒
㈡叶绿体的成分
1、 水分(75%) 2 、 蛋白质(30~45%)—催化剂 3 、脂类(20~40%)—膜成分 4 、色素(8%)—与蛋白质结合，电子传递 5 、无机盐(10%) 6 、储藏物质(如淀粉等，10~20%) 7 、NAD+、NADP+、醌（如质体醌），起传递氢原
chla和chlb的吸收光谱很相似，但略有不同。 ②类胡萝卜素的的吸收光谱 最大吸收在蓝紫光部分，不吸收红光等波长的光。
叶绿素b 叶绿素a
图3-7 叶绿素a和叶绿素b在乙醇溶液中的吸收光谱
α-胡萝卜素 叶黄素
λ/nm
图3-8 α-胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱 返回
⑶作用光谱
指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强
叶绿醇则以酯键与在 第Ⅳ吡珞环侧键上的 丙酸结合
庞大的共轭体系,起着吸收 光能,传递电子,以诱导共 振的方式传递能量,但不参 与H的传递或氧化还原
H+,Cu2+可取代Mg
图3-3 叶绿素a的结构式
返回
⑵胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有α- 、β-、γ- 三种异构 体。不溶于水，但能溶于有机溶剂。
第三单元植物生长中的光合作用知识点汇总(人教版)
第三单元植物生长中的光合作用知识点汇
总(人教版)
光合作用的定义
光合作用是植物利用光能将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气的过程。
光合作用的反应方程式
光合作用的反应方程式为：光能+ 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2。
光合作用的过程
光合作用包括光能的吸收、光合色素的光能转换、光合电子传递和化学反应等过程。
叶绿素的作用
叶绿素是光合作用中的主要色素，它能够吸收光能，并将其转化为化学能。
光合作用的影响因素
光合作用的速率受到光强度、温度和二氧化碳浓度的影响。
光合作用的产物
光合作用产生的主要产物是葡萄糖和氧气，葡萄糖被植物用于生长和代谢，而氧气则释放到大气中。
光合作用在生态系统中的作用
光合作用是生态系统中能量流的起点，为其他生物提供能量和有机物质。
光合作用与人类的关系
光合作用产生的氧气为人类提供呼吸所需的氧气，同时植物的有机物也是人类的食物来源。
以上是第三单元植物生长中的光合作用知识点的简要汇总。
第三章植物的光合作用
第三章植物的光合作用一、名词解释1. 光合作用2. 荧光现象3. 原初反应4. 同化力5. Hill 反应6. 红降现象7. 爱默生效应8. PQ 穿梭9. 聚光（天线）色素10. 光合磷酸化11. C3植物12. C4植物13. 光呼吸14. 温室效应15. 光饱和点16. 光补偿点17. 代谢源18. 代谢库二、填空题1. 根据功能的不同叶绿体色素可以分为 ______________ 和 _____________ 两大类。
2. 叶绿素从第一单线态回到基态所放出的光称为 _________ ，从第一三线态回到基态所放出的光称为 ________ 。
3.C3植物、C4植物和CAM 植物所共有的CO2受体是 ___________ 。
4.PSI 为 ______ 波光反应，其主要特征是 ______ 。
5. 维持植物正常的生长所需的最低日照强度应 ______ 于光补偿点。
6. 叶绿体色素吸收光能后，其光能主要以_____ 方式在色素分子之间传递。
在传递过程中，其波长逐渐_____ ，能量逐渐 _____。
7. 植物体内的有机物是通过 ______ 进行长距离运输的，其中含量最高的有机物是______ 。
8.______ 现象和 ______ 证明了光合作用可能包括两个光系统。
9.PSII ______ 波光反应，其主要特征是 ______ 。
10. 影响韧皮部运输的主要环境因素是_____ 和_____ （举主要 2 种）。
11.CAM 植物，夜间其液泡的 pH_____ ，这是由于积累了大量 _____引起的。
12.PSI 中，电子的原初供体是_____ ，电子原初受体是_____ 。
13. 在光合链中，电子的最终供体是_____ ，电子最终受体是_____ 。
14. 光合链上的 PC ，中文叫_____ ，它是通过元素_____ 的变价来传递电子的。
15. 筛管汁液中，阳离子以_____ 最多，阴离子以_____ 为主。
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P-作用中心色素、A-原初电子受体、D-原初电子供体 光合作用的最终电子供体是水，最终电子受体为 NADP+。
二、电子传递与光合磷酸化
（一）光系统
光合作用存在两个光系统；并且可以独立或者接力完成
光反应过程。 光系统I（photosystemI，简称PSI）：在类囊体膜的外 侧， PSI的作用中心色素分子是P700。是长波光反应，其主 要特征是NADP的还原。
光系统II（photosystemII，简称PSII）：在类囊体膜内
侧。 PSII的作用中心色素分子是P680。是短波光反应，其主 要特征是H2O的光解和放氧。
（二）光合电子传递体及其功能
1、PSⅡ PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它主要由捕光复合体Ⅱ、 PSⅡ反
应中心、放氧复合体（OEC）等亚单位组成。
线粒体 甘氨酸 H4-叶酸盐 亚甲H4-叶酸盐 NAD+ NADH NH3+ CO2
光 呼 吸 途 径 及 其 细 胞 定 位
光呼吸的过程
叶绿体 过氧化物体 线粒体
磷酸乙醇酸
①
乙醇酸
②
乙醛酸
③
乙醛酸
甘氨酸
甘氨酸
⑧
RuBP 3-PGA
④
CO2
⑦
⑥
甘油酸 羟基丙 酮酸
⑤
丝氨酸 甘氨酸
1.磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶，2.乙醇酸氧化酶，3.谷氨酸-乙醛酸转氨酶，4.甘氨酸脱羧酶和丝氨酸羟
高等植物
藻类中
叶绿素
细菌叶绿素—— 光合细菌
叶绿素是双羧酸的酯，一个 羧基被甲醇所酯化 ，另一个 羧基被叶绿醇所酯化。 叶绿素a与b的不同之处是叶 绿素a比b多两个氢少一个氧。 两者结构上的差别仅在于叶 叶绿素结构 绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲 含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结 基(－CH3)被醛基(－CHO)所取 构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。 代。
叶绿醇
类胡萝卜素的分子结构
-胡萝卜素
叶黄素
-胡萝卜素和叶黄素的结构式
三、光合色素的光学特性
（一）辐射能量
q=h v v=c/λ q：每个光量子所含能量 h：普朗克常数（6.614×10-34J.S-1) c:光速(3×1010厘米/秒) λ:波长(nm) E=N h v = Nhc/λ E:每摩尔量子具有的能量(爱因斯坦) N:亚伏加德罗常数(6.0×21023)
④氧：缺氧引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯积累，影响
叶绿素合成。 ⑤水：影响叶绿素的合成,缺水使叶绿素分解加剧。 3.植物的叶色 叶绿素:类胡萝卜素=3:1 叶绿素a:叶绿素b=3:1 叶黄素:胡萝卜素=2:1；阴生植物叶绿素a:叶绿素b＜3:1
叶 绿 素 的 生 物 合 成
第三节
光合作用过程
甲基转移酶, 5.丝氨酸-谷氨酸转氨酶，6.羟基丙酮酸还原酶，7. 甘油酸激酶 ,8.过氧化氢酶
光呼吸与暗呼吸的比较
光呼吸 暗呼吸 在光下由 Rubisco 加氧反应 碳水化合物、脂肪、蛋白质。 形成的乙醇酸 最常见的底物为葡萄糖。 乙醇酸代谢（C2 途径） EMP、TCA、PPP 仅在光合细胞，由叶绿体、 所有活细胞的细胞质与线粒 过氧化体、 线粒体协同完成 体
色素和无机盐。
叶绿体的结构
基粒
类囊体
类囊体腔
外膜
内膜
基质
二、光合色素的化学特性
（一）叶绿素 1.叶绿素（chlorophyll）的化学组成 COOCH3 叶绿素a C32H30ON4Mg COOC20H39 COOCH3 叶绿素b C32H28O2N4Mg
COOC20H39
叶绿素的结构式
叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d
一、原初反应（primary reaction） 是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应
为止的程，包含色素分子对光能的吸收、传递和转换。
（一）光能的吸收和传递 光合单位(photosynthetic unit)是指结合在类囊体膜上 能进行光合作用的最小结构单位。 光合单位=聚光色素系统+反应中心
R5P磷酸异
构酶
光 合 碳 循 环
Ru5P激酶 核酮糖-5-P 转酮酶
差向异构酶
SBP磷酸酶
羧化阶段
还原阶段 SBP醛 缩酶 还原阶段 FBP磷酸酶 二磷酸醛缩酶 3-磷酸甘油醛 转酮酶
DHAP异构酶
（二）C4途径
C3和C4植物叶片解剖结构比较
（三）CAM途径
（四）光合产物
氨基酸
蛋白质
糖类
水的氧化与放氧
放氧复合体(OEC)又称锰聚合体 (M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，
参与水的裂解和氧的释放。
水的氧化反应是生物界中植物光合作 用特有的反应，也是光合作用中最重要
的反应之一。
每释放1个O２需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H＋。
CO２+2H２O*
440
460 480
500
520
波长(nm)
叶绿素a和b在乙醚中的吸收光谱
胡萝卜素和叶黄素在乙烷中的吸收光谱
色素分子吸收光后能量转变图
第二单线态
热
第一单线态 第一三单线态
能 量
基态
色素分子吸收光后能量转变图
四、叶绿素的形成
1.叶绿素的生物合成
2.影响叶绿素形成的条件 ①光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；但强光下 叶绿素会被氧化. ②温度：最低温2 ℃ 、最适温30 ℃ 、最高温40 ℃ ，高 温下叶绿素分解大于合成。 ③营养物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。
PQH２+2PC(Cu２＋)
Cyt b６/f
PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋
3、PSⅠ
PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强 的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
PSI反应中心结构模式
模式图中显示了复合体 中以A和B命名的两个主 要的蛋白质亚基的分布 状况。 电子从P700传递到叶绿 素分子A0，然后到电子
ATP合成酶的结构
化学渗透学说
Figure 3-11-1
Figure 3-9-1
三、碳同化
植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转
化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳 同化.
(一)卡尔文循环-- C3途径 (Calvin cycle)
CO2受体: RuBP
羧化酶:Rubisco 初产物:PGA (三碳化合物) C3途径的反应过程 ●羧化阶段 3RuBP + 3CO2 ●还原阶段 6PGA + 6ATP + 6NDAPH +6Pi ●再生阶段 5PGAld + 3ATP 6PGAld+6ADP+6NADP+ 3RuBP + 3ADP + 2Pi 6PGA + 6H+
第三章 植物的光合作用
第一节
光合作用的概念和意义
第一节 光合作用的重要性
一、概念
光能
nCO2+2nH2O* (CH2O)n+nO2*+nH2O
绿色细胞
二、意义
★将无机物转变成有机物（约合成5千亿吨/年 有机物）
——最大的有机物质制造厂
★将光能转变成化学能（将3.2×1021J/y的日光能转化为化学 能 ） ——最大的能量转换站
PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂， 使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。
PSII反应中心结构模式图
示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白 的结构。 D1很容易受到光化学破坏， 会发生活性逆转。 电子从P680传递到去镁叶绿素 （Pheo）继而传递到两个质体醌QA 和QB。P680+在“Z”传递链中被D1 亚基中酪氨酸残基还原。 图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水 的氧化。 CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。
•
反应中心是将光能转变为化学能的膜蛋白复合体，其
中包含参与能量转换的特殊叶绿素a对、脱镁叶绿素和醌
等电子受体分子。
激发能的传递和作用中心对激发能的捕获
（二）光能的转换 指作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应，
也就是电荷分离，将光能转换为电能的过程
光
D.P.A
D.P*.A
D.P+.A-
D+.P.A-
受体A1。电子传递穿过
一系列的被命名为FX， FA，FB的Fe-S中心，最 后到达铁氧还蛋白 （Fdx）。P700+从还原态 的质蓝素（PC）中接受 电子。
4、光合电子传递途径 连接两个光系统以及H2O和NADP之间的传递电子的物质。
叫光合电子传递链，简称光合链。
光合电子传递途径：
1.非环式电子传递链（Z方案）
光 叶绿体
(CH２O)+ O2*+ H２O
2、Cytb６/f复合体
Cytb ６/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统， 是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb 、Rieske 铁-硫蛋 白、17kD的多肽等。 Cyt b６/f 复合体主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜 外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b６/f 复合体又称PQH２·PC氧还酶。
•
聚光色素(light-harvesting pigment)：无光化学活
性，起吸收和传递光能作用的的色素分子，包括大部分 chla、全部chlb和类胡萝卜素。
•
反应中心色素(reaction centre pigment)：具有光 化学活性，少数的特殊状态的叶绿素a分子，有捕获和聚 集光能，并将光能转换为电能的功能。